第七章、細胞信號轉導細胞信號轉導（cellsignaltransduction):

指的是耦聯各種刺激信號與其相應的生理效應之間的一系列分子反應過程。其分子途徑分為四個階段：

1、刺激信號傳遞（胞間信號與受體結合）2、膜上信號轉換3、胞內信號傳遞4、蛋白質可逆磷酸化細胞膜外界環境刺激

cAMP

PKA

酶蛋細

G

Ca2+

PKCa2+

白磷胞胞間信號

受體

蛋

效應器

CaM

酸化反(第一信使)

白

PKC

修飾應

IP3

CaM

Tyr蛋白

DG

結合蛋白

激酶

初級膜上信號胞內信號蛋白質可信使轉換系統(第二信使)逆磷酸化1、胞外刺激信號傳遞

（1）環境刺激：(光、溫度、水分、重力、傷害、病原菌毒物、礦物質及氣體）

最重要的環境刺激是光，光是光合作用的能源，光強、光質可作為信號激發受體，引起光形態建成。

（2）胞間信號傳遞：當環境刺激的作用位點與效應位點處在不同部位時，就必然發生信號的產生和傳遞。這些胞間信號（化學信號和物理信號）及某些環境刺激信號就是細胞信號轉導過程中的初級信號，即第一信使（firstmessenger）。

胞間化學信號長距離傳遞的主要途徑是韌皮部，并且可以同時向頂和向基傳遞，傳遞速度為0.1-1mm·s-1；其次是木質部集流傳遞。

A、化學信號（chemicalsignals）：指細胞感受環境刺激后形成，并能傳遞信息引起細胞反應的化學物質，如：植物激素（ABA、GA、IAA等）、植物生長活性物質。

B、物理信號（physicalsignals）：指細胞感受環境刺激后產生的具有傳遞信息功能的物理因子，如：電波、水力學信號等。胞間物理信號電波長距離傳遞途徑是維管束，短距離傳遞則通過共質體及質外體。敏感植物動作電波的傳播速度可達200mm·s-1

。2、跨膜信號轉換

（1）細胞受體（receptor）：受體：指位于細胞質膜上能與化學信號物質特異地結合，并能將胞外信號轉換為胞內信號，發生相應細胞反應的物質。

特點：特異性、高親和性、可逆性、飽和性等兩種類型受體：

1、G蛋白連接受體

(G-protein-linkedreceptor)

2、

類受體蛋白激酶

(enzyme-linkedreceptor)

受體與化學信號物質的識別反應是細胞信號轉導過程中的第一步。

1、G蛋白連接受體(G-protein-linkedreceptor)G-Protein-linkedReceptors

（2）G蛋白

G蛋白：GTP結合調節蛋白（GTPbindingregulatoryprotein），膜上信號轉換是通過G蛋白偶聯的。是受體與信使產生機構的一種中介，也參與環腺苷酸（cAMP)、Ca2+和磷酸肌醇（PI)等信使的產生，Rodbell等1971發現，1994年獲諾貝爾獎。異源三聚體GTP結合蛋白：在活細胞內由三種不同亞基（α、β、γ）構成的異源三聚體G蛋白位于內膜內側，依賴自身的活化和非活化狀態循環實現跨膜信號轉換。G蛋白偶聯受體N端羧基端膜外膜內膜NH2HOOC刺激信號與膜受體結合受體激活

信號傳遞給G蛋白α-亞基與GTP結合而活化活化的α-亞基呈游離狀態觸發效應器，把胞外信號轉換成內胞信號CreceptorhormoneGproteineffectorenzyme3、胞內信號傳遞

細胞內信號傳遞系統

第二信使（secondmessenger）：指由胞外刺激信號激活或抑制的、具有生理調節活性的細胞內因子。（Ca2+,IP3,DAG,cAMP,cGMP,cADPR,H+,NO）

A、鈣信號系統

各種胞外刺激信號可能直接或間接地調節鈣運輸系統而引起胞內游離Ca2+濃度的變化，并導致不同的細胞反應。(靜息態細胞質Ca2+濃度：10-7~10-6mol.L-1,質外體Ca2+濃度：10-4~10-3mol.L-1，而Ca2+庫的Ca2+濃度更高。低〔Ca2+〕高〔Ca2+〕高〔Ca2+〕

胞內Ca2+信號也可通過鈣受體蛋白轉導信號調節細胞生理反應。最重要的鈣調蛋白是鈣調素（calmodulin，CaM）。

CaM的作用方式（1）直接與靶酶結合，誘導靶酶的活性構象而調節它們的活性，如NAD激酶、Ca2+-ATP激酶等；（2）通過活化依賴Ca2+·CaM的蛋白激酶，將靶酶磷酸化，影響其活性，如磷酸化酶、H+-ATP酶等。B、肌醇磷脂信號系統

質膜中有三種肌醇磷脂：磷脂酰肌醇（PI）磷脂酰肌醇–4–磷酸（PIP）磷脂酰肌醇–4，5–二磷酸（PIP2）IP3+DAG刺激信號與膜受體結合受體激活

信號傳遞給G蛋白磷脂酶C（PLC）水解PIP2產生肌醇三磷酸（IP3）和二酯酰甘油（DAG）

IP3通過調節Ca2+傳遞信息

DAG

通過激活蛋白激酶C（PKC）傳遞信息。

雙信使系統

C、環腺苷酸信號系統

環腺苷酸（cAMP）作為動物細胞中的第二信使是通過激活蛋白激酶進行信號轉導；而在植物細胞中cAMP是否存在以及是否具有胞內第二信使的作用，還缺乏足夠的實驗依據。四、蛋白質的可逆磷酸化Pr+ATP蛋白激酶（PK）

P-Pr+ADP

蛋白磷酸酶（PP）

Pr+Pi