五、細胞骨架

1.細胞骨架（cytoskeleton）發現較晚，主要是因為一般電鏡制樣采用低溫（0-4℃）固定，而細胞骨架會在低溫下解聚。直到20世紀60年代后，采用戊二醛常溫固定，才逐漸認識到細胞骨架的客觀存在。細胞骨架普遍存在于真核細胞中，蛋白質纖維構成的網架體系。主要包括細胞膜骨架、細胞質骨架和細胞核骨架三部分。細胞骨架對于細胞形態的維持、細胞運動、物質運輸、細胞增殖及分化等具有重要作用。2.細胞膜骨架指細胞膜下由蛋白質纖維組成的網架結構，稱為細胞膜骨架。膜骨架一方面直接與膜蛋白結合，另一方面又能與細胞質骨架相連，主要參與維持細胞質膜的形態，并協助細胞膜完成某些生理功能。1）細胞質中的蛋白質纖維網絡稱為細胞骨架。它包括微絲、微管、中等纖維三種成分,它們都是與細胞運動有關的結構。它們均由單體蛋白以較弱的非共價鍵結合在一起，構成纖維型多聚體，很容易進行組裝和去組裝

。

3.細胞質骨架⑴它是中空的圓筒狀結構，直徑為18nm～25nm，長度變化很大，可達數微米以上。構成微管的主要成分是微管蛋白。這種蛋白既有運動功能又具有ATP酶的作用，使ATP水解，獲得運動所需的能量。除了獨立存在于細胞質中的微管外，纖毛、鞭毛、中心粒等基本上也是由許多微管聚集而成，細胞分裂時出現的紡錘絲也是由微管組成。此外，微管常常分布在細胞的外線，起細胞骨架的作用。微管功能在不同類型的細胞內并不完全相同，組成纖毛、鞭毛的微管主要與運動有關，而神經細胞中的微管可能與支持和神經遞質的運輸有關。2）微管：⑵形態和分子結構①微管是由13條原纖維構成的中空管狀結構，直徑22~25nm。②每一條原纖維由微管蛋白二聚體線性排列而成。③由結構相似的α和β球蛋白構成微管蛋白二聚體。α和β球蛋白微管蛋白二聚體原纖維微管單管二聯管三聯管主要形式A管、B管A管、B管、C管二聚體多聚體⑶組裝和去組裝組裝去組裝（低溫或Ca+）⑷微管的功能（1）支架作用（維系細胞形態）細胞中的微管就像混凝土中的鋼筋一樣，起支撐作用，在培養的細胞中，微管呈放射狀排列在核外。秋水仙素處理破壞微管，導致細胞變圓。

（2）細胞內運輸微管起細胞內物質運輸的路軌作用，破壞微管會抑制細胞內的物質運輸。（3）形成紡錘體

紡錘體是一種微管構成的動態結構，其作用是在分裂細胞中牽引染色體到達分裂極。紡錘體微管的種類染色體微管連續微管中間微管星體微管染色體運動機制滑行學說:微管間滑動動力平衡學說：組裝和去組裝纖毛和鞭毛的運動是依靠動力蛋白水解ATP，使相鄰的二聯微管相互滑動，具有運動功能。纖毛與鞭毛結構基本相同，包括兩部分：鞭桿、基體。鞭桿：軸心是由“9（2）＋2”排列的一束微管構成（包括一對平行單管微管的組成的中央微管及圍繞中央微管外周的9個二聯體微管）?；w：無中央微管，外周由9個二聯體微管組成，呈“9（2）＋0”結構。（4）纖毛與鞭毛的運動纖毛與鞭毛是動物細胞及某些低等植物細胞表面的兩種特化結構，前者較短，約5~10um，數目較多；后者較長，約150um，數目較少。兩者直徑相似，均為0.15~0.3um。5）中心體和中心粒中心體由兩個相互垂直的中心粒和周圍基質構成，是動物細胞主要的微管組織中心，紡錘體微管和胞質微管都是由此發出。無中央微管，外周由9個三聯體微管組成，呈“9（3）＋0”結構。⑴微絲是原生質中一種細小的纖絲，直徑約為50?～60?，常呈網狀排列在細胞膜之下，在光鏡下看不見，但如果微絲集合成束，則可在光鏡下看到。微絲的成分是肌動蛋白和肌球蛋白，這是肌纖維的運動蛋白。由此可知，它有運動功能，細胞質的流動、變形運動等都和微絲的活動有關。動物細胞在進行分裂時，細胞中央發生橫縊，將細胞分成兩個，也必須由微絲收縮而產生。有的微絲主要起支架作用，與維持細胞的形狀有關。微絲纖維結構模型3）微絲：去組裝（含ATP、Ca+及低濃度Na+、K+溶液）纖維狀肌動蛋白球形肌動蛋白組裝（含Mg2+和高濃度Na+、K+溶液）⑵組裝和去組裝⑶功能①與肌肉收縮密切相關肌原纖維由粗絲（肌球蛋白）和細絲（肌動蛋白輔以原肌球蛋白和肌鈣蛋白）組成，肌肉收縮是肌球蛋白和肌動蛋白絲相對滑動所致。②與細胞的變形運動有關③與胞質環流有關⑤微絨毛④與胞質分裂有關許多骨架成分協同作用的結果原生質層分內質和外質，外質不產生流動，內質發生環流，內外質交界處有許多平行于環流方向的微絲束，與環流直接相關。動物有絲分裂末期大量平行排列的微絲束構成縊縮環，環中肌動蛋白絲和肌球蛋白相對滑動引起縊縮環收縮，細胞分裂。其粗細介于微管和微絲之間，也是由蛋白質組成。不同組織中，中間纖維的蛋白質成分有明顯的差異。中間纖維與微管、微絲一起形成一個完整的骨架體系，對細胞起支撐作用。同時參與橋粒的形成。它外連細胞膜，內與核內的核纖層相通，它在細胞內信息傳遞過程中可能起重要作用。4）中間纖維3.細胞核骨架真核細胞核中也存在著一個以蛋白質為主要結構成分的網架體系，稱為核骨架。狹義地講，核骨架就是指核基質，廣義地講，核骨架則包括了核基質、核纖層和核孔復合體等。核基質為DNA復制提供空間支架，對DNA超螺旋化的穩定起重要作用。核纖層為核被膜及染色質提供結構支架。六、細胞壁1.主要由