第四章植物的生長物質第一節植物激素和生長調節劑的概念第二節生長素類第三節赤霉素類第四節細胞分裂素第五節脫落酸第六節乙烯第七節植物生長調節劑第一節植物激素和生長調節劑的概念1.植物生長物質（plantgrowthsubstances）：是一些調節植物生長發育的物質。2.分類：（1）植物激素（planthormones或phytohormones）；（2）植物生長調節劑（plantgrowthregulators）。3.植物激素是指一些在植物體內合成，并從產生處運送到別處，對生長發育產生顯著作用的微量有機物；4.植物生長調節劑是指一些具有植物激素活性的人工合成的物質。5.目前，大家公認的植物激素有五類，即生長素類、赤霉素類、細胞分裂素類、乙烯和脫落酸。前三類都是促進生長發育的物質，脫落酸是一種抑制生長發育的物質，而乙烯則主要是一種促進想官成熟的物質。第二節生長素類1.生長素（auxin）是最早發現的一種植物激素。2.生長素發現的一些關鍵性試驗：（1）英國的CharlesDarwin和他的兒子FrancisDarwin：胚芽鞘產生向光彎曲是由于幼苗在單側光照下，產生某種影響，從上部傳到下都，造成背光面和向光面生長快慢不同。（2）丹麥的Boysen-Jensen（1913）的實驗證明，Darwin所謂“影響”是可以透過凝膠片的。第二節生長素類（3）荷蘭的F．W．Went（1928）證明促進生長的影響可從路尖傳到瓊膠，再傳到去頂胚芽鞘，這種影響確是化學本質，Went稱之為生長素。創造燕麥試法，定量測定生長素含量，推動了植物激素的研究。

3.生長素的分離：荷蘭的F．Kogl（1934）等從玉米油、根霉、麥芽等分離和純化刺激生長的物質，經鑒定是IAA。這個工作大大推動了植物激素研究向前發展。

4.植物體內的生長素類物質以吲哚乙酸最普遍。第二節生長素類1.分布：生長素在高等植物中分布很廣，根、莖、葉、花、果實、種子及胚芽鞘中都有。但大多集中在生長旺盛的部分，而在趨向衰老的組織和器官中則甚少。2.含量：每克鮮重植物材料，一般含10～100ng生長素。3.生長素運輸：（1）包括兩個系統：一是需能的、單方向的極性運輸（即生長素只能從植物體的形態學上端向下端運輸，而不能倒轉過來運輸）系統；二是被動的、通過韌皮部的、無極性運輸系統。（2）生長素是通過韌皮部運輸的，運輸的速度大約為l-2.4cm。（3）生長素的極性運輸是主動的運輸過程：A.其運輸速度比物理的擴散約大10倍；B.在缺氧的條件下會嚴重地阻礙生長素的運輸；C.生長素可以逆濃度陡度運輸。（4）極性運輸機理尚不完全清楚，這里介紹化學滲透學說（chemiosmotictheory）。主要內容是：細胞大部質膜比下部質膜易于透過生長素。第二節生長素類生長素的生理作用1.促進：增加雌花，單性結實，子房壁生長，細胞分裂，維管束分化，光合產物分配，葉片擴大，莖伸長，偏上性，乙烯產生，葉片脫落，形成層活性，傷口愈合，不定根的形成。種子發芽，側根形成，根瘤形成，種子和果實生長，座果，頂端優勢。2.抑制：花朵脫落，側枝生長，塊根形成，葉片衰老。3.生長素對細胞伸長的促進作用，與生長素濃度、細胞年齡和植物器官種類有關。（1）一般在低濃度時可促進生長，濃度較高則會抑制生長，如果濃度更高則會使植物受傷；（2）細胞年齡不同對生長素的敏感程度不同。一般來說，幼嫩細胞對生長素反應非常敏感，老細胞則比較遲鈍。（3）不同器官對生長素的反應敏感也不一樣，根最敏感，莖最不敏感，芽居中。第二節生長素類生長素生物合成1.合成部位：葉原基、嫩葉和發育中的種子。成熟葉片和根尖也產生生長素，但數量很微。2.合成前體：色氨酸。人工合成生長素類：（1）有吲哚環的：最早發現的是吲哚丙酸（簡稱IPA）和吲哚丁酸（簡稱IBA）。（2）沒有吲哚環而具有萘環的化合物：a-萘乙酸（簡稱NAA）（3）具有苯環的化合物，如2，4-二氯苯氧乙酸（簡稱2，4-D），也都有吲哚乙酸的生理活性。（4）還發現和這些化合物有關的化合物，如萘氧乙酸（簡稱NOA）、2，4，5-三氯苯氧乙酸。（5）還有一類合成的生長素衍生物，如a-（對氯苯氧基）異丁酸（簡稱PCIB），它本身不具或具很少生長素活性，但對生長素有專一的抑制效應，故稱為抗生長素（antiauxin）。第二節生長素類PCIB在植物體內與生長素競爭受體，所以抑制正常的生長素作用。如果施用過量的生長素。可以克服PCIB的抑制作用。2.人工合成生長素類應用于農業生產，主要有下列幾個方面：（1）促使插枝生根（2）阻止器官脫落，防止離層激形成。（3）促進結實，可形成無籽果實。（4）促進菠蘿開花第三節赤霉素類赤霉素（gibberellins）是日本人黑澤英一從水稻惡苗病的研究中發現的。一、赤霉素的結構

1.結構：赤霉素是一種雙萜，由4個異成二烯單位組成。其基本結構是赤霉素烷。2.分類：（1）根據分子中碳原子總數的不同分為C19和C20兩類赤霉素。前者包含的種類大大多于后者，生理活性高；而后者生理活性低。各類赤霉素都含有羧酸，所以赤霉素是酸性。（2）根據結合情況分為：自由赤霉素和結合赤霉素。第三節赤霉素類二、赤霉素的分布與運輸1.分布：廣泛分布于被子植物、裸子植物、蕨類植物、褐藻、綠藻、真菌和細菌中。赤霉素的種類很多，至1991年底已報道有86種赤霉素。赤霉素和生長素一樣，較多存在干生長旺盛的部分。果實和種子（尤其是未成熟種子）的赤霉素含量比營養器官的多兩個數量級。每個器官或組織都含有兩種以上的赤霉素，而且赤霉素的種類、數量和狀態都因植物發育時期而異。2.運輸：赤霉素在植物體內的運輸沒有極性。根尖合成的赤霉素沿導管向上運輸，而嫩葉產生的赤霉素則沿篩管向下運輸。運輸速度，不同植物差異很大。第三節赤霉素類3、赤霉素的生物合成

赤霉素在高等植物中生物合成的位置至少有三處：發育著的果實（或種子），伸長著的莖端和根部。細胞內合成的部位：質體第三節赤霉素類四、赤霉素的作用機理（一）促進生長1.赤霉素顯著地促進植物生長，包括細胞分裂和細胞擴大兩個方面。2.GA顯著促進燕麥節間初段伸長的同時，細胞壁可塑性也增加。3.赤霉素促進細胞生長和生長素促進細胞生長的作用機理不完全相同，表現在：（1）生長素促進細胞延長與滲透吸水有關，而赤霉素對高直下胚軸的延長與細胞液滲透壓濃度無關，但增加細胞壁的伸展性；（2）生長素引起細胞壁酸化而疏松，而赤霉素不引起細胞壁酸化；（3）生長素對細胞廷長的影響有較短的停滯期，而赤霉素的停滯期長達45min。第三節赤霉素類4.赤霉素促進細胞延長的原因（1）有人用赤霉素消除細胞壁中Ca的作用來解釋赤霉素促進細胞延長的原因。（2）有人認為赤霉素阻止細胞壁的硬化過程。赤霉素能抑制細胞壁過氧化物酶的活性，所以細胞壁不硬化，有延展性，細胞就延長。在誘發細胞延長的同時，赤霉素也加強細胞壁聚合物的生物合成。（二）促進RNA和蛋白質合成赤霉素對a-淀粉酶合成的影響是控制DNA轉錄為mRNA，能一定程度地增強翻譯水平，產生a-淀粉酶。第三節赤霉素類赤霉素的生理作用及應用1.生理作用（1）促進：兩性花的雄花形成，單性結實，某些植物開花，細胞分裂，葉片擴大，抽首，莖延長，側枝生長，胚軸彎鉤變直，種子發芽，果實生長，某些植物座果。（2）抑制：成熟，側芽休眠，衰老，塊莖形成。

2.生產上的應用：

（1）促進麥芽糖化

赤霉素誘發a-淀粉酶的形成用于啤酒生產。

（2）促進營養生長

赤霉素對根的伸長無促進作用，但顯著促進莖葉生長。

（3）防止脫落

可阻止花柄和果輛離層的形成，防止花果脫落，提高座果率。

（4）打破休眠

第三節赤霉素類第四節細胞分裂素類1.細胞分裂素類是一類促進細胞分裂的植物激素。此類物質中最早被發現的是激動素。

2.發現過程：1955年F．Skoog等培養煙草髓部組織時，偶然在培養基中加入放置很久的鮮魚精子DNA，髓部細胞分裂就加快；如加入新鮮的DNA，則完全無效；可是當新鮮的DNA與培養基一起高壓滅菌后，又能促進細胞分裂。從DNA降解物中分離出一種物質—6-呋喃氨基嘌呤，它能促進細胞分裂，被命名為激動素。3.把具有和激動素相同生理活性的天然的和人工合成的化合物，都稱為細胞分裂素（cytokinin）。第四章細胞分裂素類細胞分裂素的生物合成及運輸1.細胞分裂素分布于細菌、真菌、藻類和高等植物中，高等植物的細胞分裂素主要存在于進行細胞分裂的部位，如莖尖、根尖、未成熟的種子、萌發的種子和生長著的果實等。2.一般來說，細胞分裂素含量為1～1000ng／g干重。從高等植物中發現的細胞分裂素，大多數是玉米素或玉米素核苷。

3.一般認為，細胞分裂素在根尖合成，經木質部運到地上部分。細胞分裂素生物合成是在細胞里的微粒體中進行的。第四章細胞分裂素類4.植物內游離細胞分裂素的來源，有一部分是tRNA降解所致；但有一部分是不依賴tRNA的細胞分裂素。5.細胞分裂素的前體是甲瓦龍酸，經過異戊烯基焦磷酸（iPP）和AMP，在細胞分裂素合成酶催化下，形成異戊烯基腺苷-5’-磷酸鹽。這是游離細胞分裂素生物合成的關鍵步驟。6.細胞分裂素在植物體中運輸是無極性的。7.細胞分裂素氧化酶可能對細胞分裂素起鈍化作用，防止細胞分裂素積累過多，產生毒害。第四章細胞分裂素類細胞分裂素的作用機理（一）細胞分裂素的結合位點專一性、高親和性的CTK結合蛋白（二）細胞分裂素對轉錄和翻譯的控制

1.細胞分裂素促進轉錄作用。激動素能與豌豆芽染色質結合，調節基因活性，促進RNA合成。2.促進翻譯細胞分裂素可以促進蛋白質的生物合成。因為細胞分裂素存在于核糖體上促進核糖體與mRNA結合，形成多核糖體，加速翻譯速度，形成新的蛋白質。第四章細胞分裂素類細胞分裂素的生理作用和應用（一）細胞分裂素的生理作用如下：

1.促進：細胞分裂，地上部分化，側芽生長，葉片擴大，氣孔張開，偏上性，傷口愈合，種子發芽，形成層活動，根瘤形成，果實生長，某些植物座果。

2.抑制：不定根形成，側根形成，葉片衰老（延緩）。第四章細胞分裂素類（二）幾種生理作用與應用

1.促進細胞分裂和擴大細胞分裂素的生理作用也是多方面的，它主要的作用是促進細胞分裂；細胞分裂素也可以使細胞體積加大，但和生長素不同的是它的作用主要是使細胞擴大，而不是伸長。

第四章細胞分裂素類

2.誘導芽的分化愈傷組織產生根或產生芽，取決于生長素和激動素依次的比值。當激動素／生長素的比值低時，誘導根的分化；兩者比值處于中間水平時，愈傷組織只生長而不分化；兩者比值較高時，則誘導芽的形成。

3.延緩葉對衰老延緩葉片衰老是細胞分裂素特有的作用。細胞分裂素可以顯著延長保綠時間，推遲離休葉片衰老。原因有兩個：（1）細胞分裂素抑制核糖核酸酶、脫氧核糖核酸酶和蛋白酶等的活性，延緩了核酸、蛋白質和葉綠素等的降解。（2）細胞分裂素促使營養物質向其應用部位移動。

第四章細胞分裂素類4.促進側芽發育，消除頂端優勢CTK能解除由生長素所引起的頂端優勢，促進側芽均等生長。這是由于生長素誘導了乙烯的生成，乙烯抑制了側芽的生長而表現出頂端優勢，而CTK能抑制乙烯的產生，從而使側芽解除抑制，消除頂端優勢。第四章細胞分裂素類5.打破種子休眠對于需光種子，如萵苣和煙草等，在黑暗下不能萌發。細胞分裂素可代替光照打破這類種子的休眠，促進萌發。第四章細胞分裂素類第五節脫落酸植物在它的生活周期中，如果生活條件不適宜，部分器官（如果實、葉片等）就會脫落：或者到了生長季節終了，葉子就會脫落，生長停止，進人休眠。在這些過程中，植物體內就會產生一類抑制生長發育的植物激素，即脫落酸（abscisicacid，簡稱ABA）。第五節脫落酸一.分布1.存在植物類群：存在于全部維營植物中，包括被子植物、裸子植物和蕨類植物。苔類和藻類植物中含有半月苔酸。細菌和真菌無脫落酸，蘚類有無脫落酸尚未確定。

2.分布的組織器官：高等植物各器官和組織中都有脫落酸，其中以將要脫落或進入休眠的器官和組織中較多，在逆境條件下含量會迅速增多。3.脫落酸在根冠和萎蔫的葉片中合成得較多，莖和種子等各處都有合成脫落酸的能力。第五節脫落酸二、脫落酸的生理作用和應用（一）生理作用1.促進：葉、花、果脫落，氣孔關閉，側芽、塊莖休眠，葉片衰老，光合產物運向發育著的種子，果實產生乙烯，果實成熟。2.抑制：種子發芽，IAA運輸，植株生長。第五節脫落酸（二）幾種主要生理作用的應用1.促進脫落2.促進休眠3.提高抗逆性脫落酸在逆境條件下迅速形成，使植物的生理發生變化，以適應環境，所以脫落酸又稱為“應激激素”。第五節脫落酸第六節乙烯1901年，俄國植物生理學家Neljubow報道，照明氣中的乙烯會引起黑暗中生長的豌豆幼苗，產生“三重反應”，他認為乙烯是生長調節劑。英國Gane（1934）首先證明乙烯是植物的天然產物。美國Crocker等認為乙烯是一種果實催熟激素，同時也有調節營養器官的作用。Burg（1965）提出，乙烯是一種植物激素，以后得到公認。第六節乙烯

（一）乙烯的分布

高等植物各器官都能產生乙烯，但不同組織、器官和發育時期，乙烯的釋放量是不同的。成熟組織釋放乙烯較少；分生組織、種子萌發、花剛凋謝和果實成熟時產生乙烯最多。

（二）乙烯的生物合成

1.前體：蛋氨酸2.合成過程第六節乙烯乙烯的生理作用和應用（一）生理作用1.促進：解除休眠，地上部和根的生長和分化，不定根形成，葉片和果實脫落，某些植物的花誘導形成，兩性花中雌花形成，開花，花和果實衰老，果實成熟，莖增粗，萎蔫。2.抑制：某些植物開花，生長素的轉運，莖和根的伸長生長。乙烯是氣體，在合成部位起作用，不被轉運，但是乙烯的前體ACC在植物體內是能被運輸的。所以有人認為ACC才是激素，因為它符合植物激素的定義。不過，這僅是一些人的觀點。第六節乙烯乙烯的生理功能的主要表現1.促進細胞擴大黃化豌豆幼苗對乙烯的生長反應是“三重反應”。即矮化、加粗、偏上生長。2.促進果實成熟乙烯促進果實成熟的原因可能是：增強質膜的透性，加速呼吸，引起果肉有機物的強烈轉化。3.促進器官脫落在葉片脫落過程中，乙烯能促進離層中纖維素酶的合成，并促使該酶由原生質體釋放到細胞壁中，引起細胞壁分解，同時也刺激寓居區近側細胞膨脹，葉柄便分離開。4.促進開花和增多雌花乙烯可促進菠蘿和其他一些植物開花，乙烯也可改變花的性別，促進雌花分化，并使雌雄異花同株的雌花著生節位下降。第七節植物生長調節劑1.1.1.生長抑制物質2.生長延緩劑第七節植物生長調節劑1.生長抑制劑（growthinhibitor）（1）特點：它們抑制頂端分生組織生長，喪失頂端優勢，使植株形態發生很大的變化，外施赤霉素不能逆轉這種抑制效應。生長抑制劑也抑制種子和芽的萌發。（2）代表：天然生長抑制劑有ABA、肉桂酸、香豆素、水楊酸、綠原酸、咖啡酸和茉莉酸等。人工合成的生長抑制劑有三腆苯甲酸、整形素等。第七節植物生長調節劑2.生長延緩劑（growthretardant）（1）特點：它們抑制莖部近頂端分生組織的細胞延長，節間縮短，葉數和節數不變，株型緊湊，矮小，生殖器官不受影響或影響不大。全部為人工合成，外施赤霉素可以逆轉其抑制效應。（2）代表：CCC、B9、PP333等，它們都能抑制赤霉素的生物合成，所以是抗赤霉素。第七節植物生長調節劑一、生長抑制劑（一）茉莉酸

1.茉莉酸（簡稱JA）是從茉莉屬等植物的莖、葉中分離出來的，故名茉莉酸。2.分布：被子植物和裸子植物里有茉莉酸或茉莉酸甲酯。現已人工合成。3.生理作用：茉莉酸甲酯抑制水稻、花生幼苗生長，誘導氣孔關閉，促進燕麥和豇豆的葉片衰老和脫落，提高水稻幼苗的抗寒性和花生幼苗的抗旱性，其生理功能類似ABA。

（二）三碘苯甲酸

三碘苯甲酸（簡稱TIBA）是一種阻礙生長素運輸的物質，它能抑制頂端分生組織細胞分裂，使植株矮化，消除頂端優勢，使分枝增加。TIBA多用于大豆。第七節植物生長調節劑

（三）馬來酰肼