光合作用(photosynthesis)綠色植物吸收陽光的能量，同化二氧化碳和水，制造有機物并釋放氧的過程。第一頁，共七十四頁。光合作用的重要性無機物轉化成有機物每年同化約2×1011t碳素蓄積太陽能相當于3×1021J能量環境保護地球上的植物同化上述數量的有機物時，每年放出5.35×1011t氧氣第二頁，共七十四頁。第三頁，共七十四頁。第一節葉綠體及葉綠體色素第二節光合作用的機理第三節影響光合作用的因素第四頁，共七十四頁。葉綠體的結構和成分光合色素的化學特性光合色素的光學特性第五頁，共七十四頁。一、葉綠體（chloroplast）的結構和成分：1、葉綠體膜（外被）

外膜（outermembrane）內膜（innermembrane）2、基質（stroma）3、基粒（grana）第六頁，共七十四頁。第七頁，共七十四頁。基粒片層基質片層類囊體放大膜水溶液類囊體垛疊成基粒是高等植物特有的現象,其意義在于使捕獲光能的機構高度密集,更有效的收集光能;膜系統作為酶的排列支架,垛疊成長的傳送帶使代謝順利進行.第八頁，共七十四頁。葉綠體的成分水分75%干物質蛋白質30--45%脂類20--40%色素8%無機鹽10%貯藏物10--20%第九頁，共七十四頁。二、光合色素的化學特性1．葉綠素：chlorophyll

2．類胡蘿卜素：carotenoid

3．藻膽素（phycobilin）：

第十頁，共七十四頁。二、光合色素的化學特性1,葉綠素：chlorophyll（1）種類：主要是chla,chlb（2）性質：不溶于水，易溶于酒精，丙酮等有機溶劑（3）顏色：chla（藍綠色）chlb（黃綠色）（4）功能：chla：收集光能，部分分子可以將光能轉化為電能chlb：只具有收集和傳遞光能功能。第十一頁，共七十四頁。2．類胡蘿卜素：carotenoid（1）種類：胡蘿卜素（carotene橙色）、葉黃素（xanthophyll黃色）（2）性質：不溶于水，易溶于有機溶劑（3）功能：收集光能，防止強光傷害葉綠素

3．藻膽素（phycobilin）：（1）種類：藻紅Pr（紅色）、藻藍蛋白（藍色）（2）性質：易溶于水，不溶于有機溶劑（3）功能：收集光能第十二頁，共七十四頁。三、葉綠體色素的光學特性（一）輻射能量：1、光波二重性：電磁波：λ=400-700nm粒子流：光子流2、光量子：指每個光子具有的能量。q=h·υυ=C/λq：單個光子具有的能量；υ：頻率；h：plank常數；λ：波長

q=hc/λ即波長越長，能量越低，波長越短，能量越高。第十三頁，共七十四頁。（二）吸收光譜1．太陽光譜：300-2600nm，其中可見光390-760nm。第十四頁，共七十四頁。2．吸收光譜：（1）葉綠素的吸收光譜：有兩個強光吸收區：紅光區：640-660nm藍紫光區：430-450nm（2）胡蘿卜素與葉黃素：主要吸收藍紫光（3）藻膽素：主要吸收綠橙光第十五頁，共七十四頁。葉綠素的吸收光譜第十六頁，共七十四頁。第十七頁，共七十四頁。fluorescenceofchlorophyll第十八頁，共七十四頁。（三）熒光（fluorescence）和磷光（phosphorescence）熒光現象：葉綠素溶液在透射光下呈綠色，而在反射光下呈紅色，這種現象稱為熒光現象。磷光現象：葉綠素除了在光照時能輻射出熒光外，當去掉光源后，還能繼續輻射出極微弱的紅光，這種光稱為熒光。第十九頁，共七十四頁。第一三線態第二單線態第一單線態能量E0E1E2熒光熱

熱

熱

熱

磷光430nm吸收670nm吸收色素分子吸收光后能量轉變第二十頁，共七十四頁。（二）植物的葉色：葉綠素：類胡蘿卜素=3：1chla：chlb=3：1葉黃素：胡蘿卜素=2：1黃葉：chl分解，類胡蘿卜素穩定。紅葉：葉內糖轉化成花青素。第二十一頁，共七十四頁。第二節光合作用的機理簡述原初反應電子傳遞和質子傳遞光合磷酸化碳同化光呼吸光合作用的產物第二十二頁，共七十四頁。1．光合作用過程：

光反應（lightreaction）暗反應（darkreaction）2．光合作用的步驟：（1）光能的吸收，傳遞和轉化。（原初反應）（2）電能轉變成活躍的化學能。（電子傳遞和光合磷酸化）（3）活躍的化學能轉變為穩定的化學能。（碳同化）第二十三頁，共七十四頁。光合作用的基本原理圖解第二十四頁，共七十四頁。一、光能吸收（一）原初反應

（primaryreaction）1．色素的分類：作用中心色素(reactioncenterpigment)聚光色素（light-harvestingpigment）2．光合作用單位（photosyntheticunit）光合作用單位=聚光色素系統+反應中心3．光能的吸收和傳遞：光→聚光色素吸收光量子而激發→光量子在葉綠體色素之間以誘導共振方式快速、高效地傳遞→大量光能集中傳到作用中心。第二十五頁，共七十四頁。4、光合反應中心：（1）組成：光能轉換色素、原初電子受體、原初電子供體（2）成分：結構蛋白和脂類，chla與脂Pr結合，按順序排在片層上。（3）作用中心的功能：作用中心色素：受光激發，產生高能電子，將光能變成電能，

根據其吸收峰而分類定名，如P700，P680原初電子受體：接受作用中心高能電子的物體。原初電子供體：以電子直接供給作用中心色素分子的物體。第二十六頁，共七十四頁。光合作用單位結構第二十七頁，共七十四頁。D-P-AD-P*-AD-P+-AD+-P-A-hvNADP光光eDPAH2O反應中心光合單位原初反應過程第二十八頁，共七十四頁。TwoPhotosystems

◆光系統Ⅰ（PSⅠ，PhotosystemⅠ）Φ=11nm，在類囊體膜外側，作用中心色素為P700，可將電子傳給NADP使其還原成NADPH。

◆光系統Ⅱ（PSⅡ，PhotosystemⅡ）

Φ=17.5nm，在類囊體膜內側，作用中心色素為P680，促進水分解，將水中的電子奪取交給PSⅠ

Photosystem＝Photosyntheticunit第二十九頁，共七十四頁。光系統Ⅱ

的基本結構第三十頁，共七十四頁。光系統Ⅰ的結構第三十一頁，共七十四頁。類囊體膜上的兩個光系統第三十二頁，共七十四頁。紅降現象和Emerson效應發現兩個光系統的實驗第三十三頁，共七十四頁。兩個光系統在葉綠體膜上的分布及其連接第三十四頁，共七十四頁。二、電子傳遞與質子傳遞光合電子傳遞鏈?組成：質體醌，細胞色素，質體藍素等。?作用：在兩個光系統間傳送電子第三十五頁，共七十四頁。第三十六頁，共七十四頁。（一）PSⅡ1．組成：核心復合體PSⅡ捕光色素復合體放氧復合體（oxgenevolvingcomplex,OEC）2．主要功能：（1）氧化水分子釋放質子，在類囊體膜內側進行。（2）還原質體醌，在類囊體膜外側進行。3．放氧過程：光→PSⅡ受激發→從原初電子供體OEC奪取電子→OEC中的Tyr具備氧化能力，將水氧化分解放出分子氧。CO2+2H2O*→(CH2O)+O2*

+H2O

第三十七頁，共七十四頁。光合鏈在類囊體膜上的分布第三十八頁，共七十四頁。（二）Cytb6f復合體：由Cytf，Cytb6，Fe-s和一個亞單位組成復合體。（三）PSI：

作用中心:P700組成原初電子供體:PC原初電子受體：A0負責將電子供給NADP，生成NADPH第三十九頁，共七十四頁。三、光合磷酸化

（photosyntheticphosphorylation）

非循環式光合磷酸化(noncyclicphotophosphorylation)

循環式光合磷酸化(cyclicphotophosphorylation)

第四十頁，共七十四頁。非循環式光合磷酸化

OEC處水裂解后，把H+釋放到類囊體腔，把電子釋放到PSⅡ內，電子在光合電子傳遞鏈中傳遞時，伴隨著類囊體外側的H+轉移到腔內，由此形成了跨膜的濃度差，引起ATP的形成，與此同時，把電子傳遞到PSⅠ去，進一步提高了能位，而使H+還原NADP+為NADPH，此外，還放出O2。在這個過程中，電子傳遞是一個開放的通路，故稱為非循環光合磷酸化。第四十一頁，共七十四頁。noncyclicphotophosphorylation第四十二頁，共七十四頁。循環式光合磷酸化

PSⅠ產生的電子經過一些傳遞體傳遞后，伴隨形成腔內H+濃度差，只引起ATP的形成，而不放O2，也無NADP+還原反應。在這個過程中，電子經過一系列傳遞后降低了能位，最后經過PC重新回到原來的起點，也就是電子傳遞是一個閉合的回路，故稱為循環光合磷酸化。第四十三頁，共七十四頁。cyclicphotophosphorylation第四十四頁，共七十四頁。光合鏈在類囊體膜上的分布第四十五頁，共七十四頁。化學滲透假說（chemiosmotichypothesis）第四十六頁，共七十四頁。四、碳同化

（carbonassimilation）

卡爾文循環（Calvincycle）

C4途徑（C4pathway）CAM途徑（CAMpathway）第四十七頁，共七十四頁。卡爾文循環基本過程第四十八頁，共七十四頁。卡爾文循環的羧化階段第四十九頁，共七十四頁。3CO2+3H2O+3RUBP+9ATP+6NADPH→PGAld+6NADP+9ADP+9Pi卡爾文循環第五十頁，共七十四頁。第五十一頁，共七十四頁。（二）C4途徑：（C4pathway）1、CO2的固定：（1）反應部位：葉肉細胞的胞質之中（2）反應：PEP+CO2+H2O→OAA+Pi2、轉化和運輸：MA（蘋果酸）OAA運往維管束鞘細胞Asp（天冬氨酸）3、CO2的釋放：在維管束等細胞中進行，脫羧放出CO2，進入卡爾文環。4、PEP的再生：第五十二頁，共七十四頁。第五十三頁，共七十四頁。C4途徑（C4pathway）第五十四頁，共七十四頁。（三）景天科酸代謝

（crassulaceaeacidmetabolismCAM）1、特點：（1）晚上：氣孔開放，吸收CO2，與PEP結合生成OAA，然后生成MA存于液泡之中。（2）白天：氣孔關閉，MA從液泡運到葉綠體，脫羧放出CO2，參與卡爾文循環同時磷酸丙糖可經糖酵解途徑生成PEP備用。2、CAM途徑：植物夜間有機酸含量高，糖分含量低，而白天酸度下降，糖分含量升高，這種有機酸合成日變化的代謝類型稱為景天科酸代謝，簡稱CAM，這種光合作用途徑叫做CAM途徑。第五十五頁，共七十四頁。CAM植物夜晝代謝模式圖第五十六頁，共七十四頁。

鳳梨仙人球CAM植物第五十七頁，共七十四頁。C3、C4和CAM植物的主要光合特征比較。第五十八頁，共七十四頁。五，光呼吸光呼吸：植物綠色組織細胞依賴光照，吸收O2放出CO2的過程。1、過程：（1）葉綠體-乙醇酸的形成：RuBP+O2→3-PGA＋磷酸乙醇酸→乙醇酸＋Pi（2）過氧化物體：位于葉綠體附近，一般也線粒體有聯系。乙醇酸―→乙醛酸―→甘氨酸―→進入線粒體（3）線粒體內的反應：2甘aa→絲aa+CO2→絲aa又回到過氧化體。第五十九頁，共七十四頁。光呼吸的基本過程第六十頁，共七十四頁。光呼吸的可能功能

1、消除乙醇酸的毒害作用。2、保護葉綠體免受光破壞。3、防止氧氣對光合作用中碳同化的抑制作用。第六十一頁，共七十四頁。C3植物和C4植物的光合特征C4植物和C3植物結構上的區別

C3和C4植物生理上的區別

第六十二頁，共七十四頁。C3植物和C4植物葉片結構比較第六十三頁，共七十四頁。C3和C4植物生理上的區別（1）光合作用：A.兩種CO2固定酶活性不同：RuBPCase：Km=450uM，PEPCase：Km=7uMB、CO2補償點：光合作用吸收的CO2和呼吸作用放出的CO2相等時的CO2濃度。（2）光呼吸：C3植物：光呼吸明顯，損耗光合產物的25%-30%，C4植物：光呼吸很低，損耗光合產物的2-5%第六十四頁，共七十四頁。第六十五頁，共七十四頁。六、光合作用的產物（一）葉綠體中淀粉（starch）的合成：葉綠體是淀粉合成的主要部位，光合產物先后形成果糖二磷酸、果糖-6-磷酸、葡萄糖-6-磷酸、葡萄糖-1-磷酸等，最后合成淀粉。（二）胞質溶膠中蔗糖（sucrose）的合成蔗糖在胞質溶膠中合成，磷酸轉運器負責將3碳糖運出葉綠體，然后轉化生成葡萄糖和果糖，最后合成蔗糖。第六十六頁，共七十四頁。第六十七頁，共七十四頁。