第五章細胞質及細胞器第五章細胞質及細胞器光鏡下結構細胞膜細胞質細胞核細胞質基質內質網高爾基體溶酶體過氧化物酶體核糖體線粒體中心粒細胞骨架……光鏡下結構細胞膜細胞質細胞核細胞質基質第一節內膜系統內膜系統：

是指細胞內在結構、功能及發生上相關的由膜包圍形成的細胞器或細胞結構。它們靠內與核膜相連接，靠外與細胞膜相連續。內膜系統內質網高爾基復合體溶酶體過氧化氫體第一節內膜系統內膜系統：內膜系統內質網高爾基復合體溶酶體過為什么真核細胞中會產生內膜系統？將細胞內部空間區域化，形成執行不同功能的膜性細胞器。擴大細胞內膜的表面積，膜上鑲嵌的蛋白與基質中的蛋白協調配合，高效精確的完成細胞的各種生理生化過程。是真核細胞特有的結構，是細胞進化的標志。為什么真核細胞中會產生內膜系統？將細胞內部空間區域化，形成執第五章細胞質及細胞器課件一、內質網(endoplasmicreticulum

)

核膜外層（一）內質網的形態結構內質網細胞膜

內質網是由一層單位膜圍成的形狀大小不同的管狀、泡狀、扁囊狀結構，共同構成相互連通的網狀膜系統。一、內質網(endoplasmicreticulum)內質網小管小泡扁囊狀細胞膜核膜內質網小管小泡扁囊狀細胞膜核膜第五章細胞質及細胞器課件（二）內質網的化學組成：微粒體：內質網碎片ER膜中含大約60%的蛋白和40%的脂類，脂類主要成分為磷脂標志酶：葡萄糖－6－磷酸酶（二）內質網的化學組成：微粒體：內質網碎片ER膜中含大約60（三）內質網的類型粗面內質網（RER):膜表面附著核糖體；形態多為板層狀排列的扁囊；多分布在分泌活動旺盛或分化較完善的細胞內（胰腺細胞、漿細胞)。滑面內質網（SER):膜表面無核糖體附著；形態多為分枝小管或小泡。核糖體粗面內質網滑面內質網（三）內質網的類型粗面內質網（RER):膜表面附著核糖體；形RERRERSERSER（四）內質網的功能

ER是細胞內蛋白質與脂類合成的基地，幾乎全部脂類和多種重要蛋白都是在內質網合成的。

rER的功能：蛋白質合成、加工與運輸。

sER的功能:小分子物質的合成與代謝以及細胞的解毒作用。（四）內質網的功能 ER是細胞內蛋白質與脂（一）高爾基復合體的形態結構是由數個單層膜扁平囊泡堆在一起形成的有高度極性的細胞器。凸出的一面對著內質網稱為形成面（formingface）或順面（cisface）。凹進的一面對著質膜稱為成熟面（matureface）或反面（transface）。順面和反面都有一些或大或小的運輸小泡。（一）高爾基復合體的形態結構是由數個單層膜扁平囊泡堆在一起形光鏡：網狀結構電鏡扁平囊成熟面(凹面、反面)小囊泡大囊泡形成面（凸面、順面）細胞膜內質網光鏡：網狀結構電扁平囊成熟面(凹面、反面)小囊泡大囊泡形成面第五章細胞質及細胞器課件扁平囊凸面：形成（順）面；小囊泡來源：小囊泡融合。來源：由rER‘芽生’而來。大囊泡來源：扁平囊周邊或局部球狀膨突脫落形成。凹面：成熟（反)面高爾基體的極性：

位置、方向、物質轉運與生化極性扁平囊凸面：形成（順）面；小囊泡來源：小囊泡融合。來（二）高爾基復合體化學組成高爾基體膜含有大約60%的蛋白和40%的脂類。標志酶:糖基轉移酶。（三）高爾基復合體的功能分泌物的貯存、濃縮、分揀、加工和運輸；參與溶酶體的形成和膜的轉變（二）高爾基復合體化學組成高爾基體膜含有大約60%的蛋白和4三、溶酶體（lysosome）（一）溶酶體的形態結構由一層膜包圍的囊泡狀結構異質性細胞器；內含多種酸性水解酶；水解酶的最適pH為5.0；能消化分解各種內源性或外源性物質，稱為細胞內的消化器官。三、溶酶體（lysosome）（一）溶酶體的形態結構由一層膜

小鼠脾臟巨噬細胞中的溶酶體小鼠脾臟巨噬細胞中的溶酶體內吞體溶酶體的發生rER順面管網反面管網高爾基復合體溶酶體水解酶前體加入磷酸基團M-6-P溶酶體酶前溶酶體ATPADP+PiH+去除磷酸PH=5成熟溶酶體內吞體溶酶體的發生rER順面管網反面管網高爾基復合體溶酶體（二）溶酶體的化學組成溶酶體膜溶酶體膜上有H+質子泵；溶酶體膜內存在特殊的轉運蛋白；溶酶體的蛋白質高度糖基化。溶酶體的酶:溶酶體含有60多種水解酶，這些水解酶多為酸性水解酶；PH值5.0。標志酶:酸性磷酸酶（二）溶酶體的化學組成溶酶體膜溶酶體膜上有H+質子泵；溶酶體第五章細胞質及細胞器課件溶酶體初級溶酶體：只含酶，不含底物。次級溶酶體：初級溶酶體+底物次級溶酶體異噬性溶酶體：初級溶酶體+吞噬體——異噬過程自噬性溶酶體：初級溶酶體+自噬體——自噬過程(自體吞噬)殘體：已失去酶活性，僅留未消化的殘渣（三）溶酶體的分類內體性溶酶體：初級溶酶體+吞飲體溶酶體初級溶酶體：只含酶，不含底物。次級溶酶體：初級溶酶體+內體初級溶酶體吞噬體吞噬溶酶體吞飲體內體溶酶體自噬體自噬溶酶體分泌顆粒分泌溶酶體次級溶酶體殘質體異噬作用自噬作用胞外消化內體初級溶酶體吞噬體吞噬溶酶體吞飲體內體溶酶體自噬體自噬溶酶（四）溶酶體的功能

參與細胞內的各種消化活動，并與免疫活動及激素分泌的調節有一定的關系。溶酶體的消化作用異噬作用：對細胞內吞物的消化自噬作用：對自身物質的消化胞外消化：對細胞外物質的消化（四）溶酶體的功能參與細胞內的各種消化活動，并與第五章細胞質及細胞器課件類風濕性關節炎：溶酶體膜很易脆裂其釋放的酶導致關節組織損傷和發炎

。類貯積癥：臺-薩氏綜合征（Tay-Sachsdiesease）：溶酶體缺少氨基已糖酯酶A，導致神經節甘脂GM2積累。II型糖原累積病（Pompe病）：缺乏α-1,4-葡萄糖苷酶，糖原在溶酶體中積累。類風濕性關節炎：溶酶體膜很易脆裂其釋放的酶導致關節組織損傷和四、過氧化物酶體（peroxisome）（一）過氧化物酶體的形態結構又稱微體（microbody）是一種具有異質性的細胞器。直徑通常0.5um，呈圓形，橢圓形或啞呤形不等，由單層膜圍繞而成。尿酸氧化酶結晶過氧化物酶體類核體示電鏡下的過氧化物酶體四、過氧化物酶體（peroxisome）（一）過氧化物酶體的（二）過氧化物酶體的化學組成酶氧化酶：氧化底物的同時，將氧還原成過氧化氫。標志酶：過氧化氫酶過氧化氫酶：對氧化酶作用底物后形成的過氧化氫還原成水。（二）過氧化物酶體的化學組成酶氧化酶：氧化底物的同時，將氧還（三）過氧化物酶體的功能2H2O2過氧化氫酶2H2O+O2防止H2O2在細胞內堆積，起保護細胞的作用；對有毒物質的解毒作用：RH2+H2O2—

R+2H2O；（三）過氧化物酶體的功能2H2O2過氧化氫酶2H2O+O五、內膜系統結構上的統一性都有單層膜結構。核膜外層與粗面內質網相連接，內質網又與高爾基復合體、溶酶體、微體、細胞膜相連通。細胞膜內陷以及內質網芽生出小泡，這些小泡在細胞中移行與細胞膜、高爾基復合體、溶酶體也發生聯系。這種細胞膜和細胞內各種膜相結構間的相互聯系和轉移稱為膜流。五、內膜系統結構上的統一性都有單層膜結構。核膜外層與粗面內質細胞膜胰腺泡細胞內膜間的相互關系核膜分泌泡高爾基扁平囊高爾基小泡內質網細胞膜胰腺泡細胞內膜間的相互關系核膜分泌泡高爾基扁平囊高爾基第二節線粒體(mitochondrion)線粒體——細胞的“動力工廠”第二節線粒體(mitochondrion)線粒體——細胞的一、線粒體的形態結構：（一）形態、大小、分布形態：(光鏡下）線狀、粒狀、短桿狀；有的圓形、啞鈴形、星形；還有分枝狀、環狀等大小：細胞內較大的細胞器。一般直徑：0.5—1.0um;長度：3um。數目：不同類型的細胞中差異較大。正常細胞中：1000—2000個。分布：因細胞形態和類型的不同而存在差異。通常分布于細胞生理功能旺盛的區域和需要能量較多的部位。一、線粒體的形態結構：（一）形態、大小、分布形態：(光鏡下）線粒體的形態結構線粒體的形態結構LocalizationofmitochondrianearsitesofhighATPutilizationincardiacmuscleandaspermtail.

Localizationofmitochondrian（二）亞顯微結構電鏡：線粒體是由兩層單位膜圍成的封閉的囊狀結構。外膜內膜膜間隙（膜間腔、外室）嵴嵴間隙（嵴間腔、內室）內含基質（二）亞顯微結構電鏡：線粒體是由兩層單位膜圍成的封閉的囊狀結外膜外膜含有多套運輸蛋白（通道蛋白），允許分子量為10000以內的物質可以自由通過。內膜外膜內膜通透性很差，但有高度的選擇通透性，借助載體蛋白控制內外物質的交換。膜間隙（外室）內膜向內突起形成—嵴嵴內外膜之間—膜間隙嵴間腔（內室）嵴內腔外膜外膜含有多套運輸蛋白（通道蛋白），允許分子量為10外膜嵴內腔嵴與基粒嵴：嵴的形態和排列方式差別很大基粒（ATP酶復合體）：基粒（ATP酶復合體）

9nm頭部:合成ATP柄部:調節質子通道基片：質子的通道內膜膜間隙嵴間腔嵴（內室）（外室）內膜向內室折疊形成，可增加內膜的表面積。外膜嵴內腔嵴與基粒嵴：嵴的形態和排列方式差別很大基粒（ATP第五章細胞質及細胞器課件第五章細胞質及細胞器課件（三）線粒體的化學組成蛋白質，占65-70%脂類，占25-30%DNA，占5%多種酶和輔酶特點：

含酶最多的細胞器；

內膜為膜蛋白最豐富的膜；

動物細胞唯一含DNA的細胞器。（三）線粒體的化學組成蛋白質，占65-70%基質標志酶：蘋果酸脫氫酶外膜標志酶：單胺氧化酶內膜標志酶：細胞色素氧化酶膜間腔標志酶：腺苷酸激酶線粒體中各部位的標志酶基質標志酶：蘋果酸脫氫酶外膜標志酶：單胺氧化酶內膜標志酶：細一）自主性表現：

二、線粒體半自主性1、有mtDNA(約15kb，環狀、裸露)2、有自已特殊的蛋白質合成系統3、有其特殊的物質轉運系統一）自主性表現：二、線粒體半自主性1、有mtDNA(約1、mtDNA信息量少，只能合成5%的內膜蛋白。

mtDNA編碼：2種rRNA22種tRNA13種多肽2、其蛋白合成系統中的DNA聚合酶，RNA聚合酶，核糖體蛋白質、氨基酸活化酶等仍由核基因編碼。二）自主性的限制：1、mtDNA信息量少，只能合成5%的內膜蛋白。二）自主三、線粒體的生物發生一）內共生學說

線粒體起源于古老厭氧真核細胞中寄生的需氧細菌其核糖體結構、蛋白質合成起始過程及對藥物的敏感性都與細菌相似、不同于真核細胞。二）非共生起源學說（分化起源學說）

真核細胞的前身是一個進化上比較高等的好氧菌，其通過細菌細胞膜的內陷、擴大和分化，后逐漸形成了線粒體雛形。三、線粒體的生物發生一）內共生學說二）非共生起源學說（分線粒體的增殖間壁分離收縮分離出芽分裂線粒體的增殖間壁分離收縮分離出芽分裂第三節核糖體(ribosome)

——細胞內蛋白質的合成場所第三節核糖體(ribosome)

——細胞內蛋白質的合成場一、核糖體的形態結構形態：不規則顆粒狀（無膜）結構：大亞基小亞基小亞基大亞基新生肽鏈出口腔處肽鏈合成區mRNA一、核糖體的形態結構形態：不規則顆粒狀（無膜）結構：大亞二、核糖體的化學組成rRNA蛋白質原核細胞核糖體(70S)真核細胞核糖體(80S)化學組成70S核糖體50S30S80S核糖體60S40S23SRNA16SRNA5SRNA28SRNA5.8SRNA5SRNA18SRNA~34種蛋白質~21種蛋白質50種蛋白質~33種蛋白質二、核糖體的化學組成rRNA蛋白質原核細胞核糖體(70S)核糖體活性部位mRNA結合部位：小亞基上，與mRNA結合

核糖體活性部位模式圖A位：大亞基上，接受氨基酸―tRNA位P位：大亞基上，釋放tRNA位肽基轉移酶部位：大亞基上，催化肽鍵形成GTP酶位：大亞基上，移位AP動畫核糖體活性部位mRNA結合部位：小亞基上，與mRNA結合三、核糖體的分布類型附著核糖體核仁游離核糖體附著核糖體示核糖體分布三、核糖體的分布類型附著核糖體核仁游離核糖體附著核糖體示核糖核糖體的存在形式大、小亞基分散于細胞質中――非功能態大、小亞結構結合，游離于細胞質中或附著于內質網上----功能態，常形成多聚核糖體。核糖體的功能態與非功能態處于動態平衡中。核糖體的存在形式大、小亞基分散于細胞質中――非功能態四、核糖體的功能合成蛋白質的機器游離核糖體：于胞質中的核糖體合成細胞本身所需結構蛋白，如細胞內代謝酶、紅細胞內血紅蛋白、肌細胞的肌動蛋白等。附著核糖體：于內質網上的核糖體合成分泌蛋白，如激素、抗體、酶類等，溶酶體酶也是附著核糖體合成的。四、核糖體的功能合成蛋白質的機器游離核糖體：于胞質中的核糖第四節細胞骨架(cytoskeleton)第四節細胞骨架(cytoskeleton)細胞骨架：

指存在于真核細胞中的蛋白纖維網架體系。作用：維持細胞一定的形狀；網絡各游離的細胞器；與細胞的運動有關。細胞骨架：作用：細胞骨架微管微絲中間纖維線粒體核糖體內質網細胞骨架微管微絲中間纖維線粒體核糖體內質網第五章細胞質及細胞器課件一、微管(microtubule，MT)1、形態結構與化學組成（1）微管的形態結構：微管由蛋白質組成的中空管狀結構。10-15nm20--30nm一、微管(microtubule，MT)1、形態結構與化學

微管由13條原纖維包圍而成（每條原纖維由微管蛋白α、β兩個亞基相間排列成長柱狀）。微管由13條原纖維包圍而成（每條原纖維由微管蛋白α、15nm24-26nm5-9nm12345678910111213

微管蛋白微管蛋白異二聚體聚合首尾相連原纖維微管（13）15nm24-26nm5-9nm12345678910α亞單位β亞單位微管蛋白(tubulin)：占80%由α和β兩個亞單位組成,以異二聚體的形式存在。（2）微管化學組成：α亞單位β亞單位微管蛋白(tubulin)：占80%（2）微微管的結合蛋白（MAPs）:占20%微管相關蛋白微管結合蛋白（MAPs）MAP1MAP2微管結合蛋白：Tau蛋白作用：1.抵抗解聚、穩定微管、在體外加速微管蛋白聚合。2.調節微管與其他細胞成分的相互關系。微管的結合蛋白（MAPs）:占20%微管相關蛋白微管結合蛋白（二）微管的類型：（二）微管的類型：第五章細胞質及細胞器課件第五章細胞質及細胞器課件（三）微管的裝配：

微管的體外組裝

+-

踏車

MT在正極裝配，在負極解聚——極性裝配（三）微管的裝配：微管的體內組裝微管的體內組裝除遵循體外裝配的規律外，還受嚴格的時間和空間的控制。時間控制：細胞生命活動的特殊時刻。可受特殊因素的影響：溫度、壓力、PH值、Ca2+濃度、秋水仙素、紫杉酚等。空間控制：微管裝配是從特殊始發區域(微管組織中心)開始。微管的體內組裝微管的體內組裝除遵循體外裝配的規律外，微管組織中心(microtubuleorganizingcenter,MTOC)

活細胞內微管組裝時總是以某部位為中心開始聚集，這個中心稱為微管組織中心,包括中心體、基體和著絲粒等。微管組織中心活細胞內微管組裝時總是以某部位為中心二、微絲(microfilament，MF)1、結構與分子組成（1）微絲的形態結構：又稱肌動蛋白纖維(actinfilament),是指真核細胞中由肌動蛋白(actin)組成、直徑為7nm的骨架纖維。二、微絲(microfilament，MF)1、結構與分子（2）微絲的分子組成：肌動蛋白(actin)球狀肌動蛋白(肌動蛋白單體G-actin)纖維狀肌動蛋白(肌動蛋白聚合體F-actin)-肌動蛋白(肌細胞)-肌動蛋白(非肌細胞)-肌動蛋白(非肌細胞)（2）微絲的分子組成：肌動蛋白(actin)球狀肌動蛋白纖維微絲結合蛋白：①肌球蛋白(myosin)主要分布于肌細胞，有兩個球形頭部結構域(具有ATPase活性)和尾部鏈，形成粗肌絲。

微絲結合蛋白：①肌球蛋白(myosin)主要分布于肌細胞，②原肌球蛋白(tropomyosin,Tm)由兩條平行的多肽鏈形成α-螺旋構型,位于肌動蛋白螺旋溝內,結合于細絲，調節肌動蛋白與肌球蛋白頭部的結合。 ③肌鈣蛋白(Troponin,Tn)為復合物，包括三個亞基：TnC(Ca2+敏感性蛋白)能特異與Ca2+結合;TnT(與原肌球蛋白結合);TnI(抑制肌球蛋白ATPase活性)②原肌球蛋白(tropomyosin,Tm)由兩條平行的多Tropomyosin,actinandtroponinTropomyosin,actinandtroponi肌肉的組成由肌原纖維組成，肌原纖維包括粗肌絲和細肌絲，粗肌絲主要成分是肌球蛋白，細肌絲的主要成分是肌動蛋白、原肌球蛋白和肌鈣蛋白。肌肉的組成由肌原纖維組成，肌原纖維包括粗肌絲和細肌絲，粗肌絲第五章細胞質及細胞器課件2、微絲的組裝：G-actinF-actin+-

踏車MF在正極裝配，在負極解聚——極性裝配2、微絲的組裝：G-actinF-actin+-踏+－Treadmilling,踏車現象：當G-actin處于臨界濃度時，MF的裝配可以表現出ATP-actin繼續在（+）端添加而延長，而在（-）端脫落而縮短，表現出一種“踏車”現象。+－Treadmilling,踏車現象：微絲是一動態結構