1、第五節植株的生長第五節植株的生長一、生長速率的表示及生長測量( (一一) )生長速率與生長分析生長速率與生長分析生長速率有兩種表示法。(absolute growth rate，AGR) 指單位時間指單位時間內植株的絕對生長量。內植株的絕對生長量。 AGR=dQ/dtAGR=dQ/dt Q為數量，t為時間，可用s、min、h、d等表示。(relative growth rate，RGR) 指單位時間指單位時間內增加量占原有數量的比值，或者說原有物質在內增加量占原有數量的比值，或者說原有物質在同一時間內的同一時間內的( (瞬間瞬間) )增加量。增加量。 RGR=1/Q RGR=1/Q dQ/dt

2、 dQ/dt Q為原有物質的數量，dQ/dt為瞬間增量。 生長分析生長分析相對生長速率、凈同化率(NAR)和葉面積比(LAR)常用作植物生長分析的參數。凈同化率為單位葉面積、單位時間內的干物質增量。凈同化率為單位葉面積、單位時間內的干物質增量。 NAR=C/L NAR=C/L dw/dt dw/dt L為葉面積,dW/dt為干物質增量。NAR常用單位為gm-2d-1。將以干重(W)為計量單位的RGR計算公式變換，并與NAR計算公式比較：RGR=1/W RGR=1/W dW/dt=L/W dW/dt=L/W 1/L1/LdW/dt=L/W NARdW/dt=L/W NAR 相對生長速率、葉面積比

3、和凈同化率三者間的關系為 RGR=LARRGR=LARNARNARRGR可作為植株生長能力的指標，LAR實質上代表植物光合組織與呼吸組織之比，在植物生長早期比值最大，可以作為光合效率的指標， v光照、溫度、水分、CO2、O2和無機養分等影響光合作用、呼吸作用和器官生長的環境因素都能影響RGR、LAR和NAR，因此這些參數可用來分析植物生長對環境條件的反應。v生長分析參數值在不同植物間始終存在差異，以RGR為例，v低等植物通常高于高等植物；v在高等植物中，C4植物高于C3植物；v草本植物高于木本植物；v在木本植物中，落葉樹高于常綠樹，闊葉樹高于針葉樹。( (二二) )生長的測定生長的測定 1.1

4、.直接測量法直接測量法對于株型較大或生長較快的植物可以定株觀測，用米尺或卷尺直接測量株高、葉的長寬和莖粗。較小的植株或器官可用水平顯微鏡(也可把普通顯微鏡平放使用)測量。或用反光鏡放大法對于果實的體積變化常用排水法測量，即把果實放在盛滿水的量筒等容器中，測量果實排開水的體積。對于植株或各器官的干重，通常按取樣取樣105105殺青殺青8080烘干烘干干燥器存放干燥器存放稱重稱重等步驟測定2.2.記號法記號法 這是測定器官不同部位伸長生長的最簡便的方法，適用于幼根、幼芽，初生長的葉子。在觀測的部位用繪圖墨汁劃上等距離的線條，經一定時間后觀察各線條間的距離變化，如右圖所示。把數根針固定在某一板上，做

5、成“等距針板”，刺穿觀察的部位，若干天后測量針孔間的距離變化。此法因能刺至植株內部，能在內部器官上作針孔記號，因而適合于測量新生器官的生長。如測量被葉鞘包裹的水稻新葉的生長圖圖 用劃線法觀察植物的生長用劃線法觀察植物的生長A.蠶豆的根及根尖的生長速率B.用劃線法觀察到根尖各區段的生長情況(a)分生區(b)伸長區(c)成熟區(d)二次根區制動器平衡或加張力制動器平衡或加張力記錄儀卡夾變換器用差動變換器測定組織的生長用差動變換器測定組織的生長 3 3 攝影或攝像法攝影或攝像法 用照相機定時定點地拍攝正在生長植株或器官。 為了便于觀測，可用活性炭或有色的離子交換樹脂等微粒作標記物附著在觀測部位。 攝

6、影法不但能觀測生長區域、生長速率，還能反映生長的方向。圖 附有活性碳的葉狀體生長(每隔1分鐘拍1張)光誘導的氣孔開啟(每隔5分鐘拍1張)二、生長大周期與生長曲線 植物器官或整株植物的生長植物器官或整株植物的生長速度會表現出速度會表現出“慢慢- -快快- -慢慢”的基本規律，即開始時生長的基本規律，即開始時生長緩慢，以后逐漸加快，然后緩慢，以后逐漸加快，然后又減慢以至停止。這一生長又減慢以至停止。這一生長全過程稱為全過程稱為生長大周期生長大周期(grand period of growth)。 如果以植物(或器官)體積對時間作圖 ，可得到植物的生長曲線。 生長曲線表示植物在生長周期中的生長變化趨

7、勢，典型的有限生長曲線呈S形。 如果用干重、高度、表面積、細胞數或蛋白質含量等參數對時間作圖，亦可得到同樣類型的生長曲線。典型的生長曲線典型的生長曲線 上圖.S型生長曲線；下圖.由上圖的生長曲線 斜率推導的絕對生長速率曲線。(a)指數期； (b)線性期； (c)衰減期表 根據S形曲線可將植物生長分成三個時期，指數期指數期(logarithmic phase) 絕對生長速率是不斷提高的，而相對生長速率則大體保持不變；線性期線性期(linear phase) 絕對生長速率為最大，而相對生長速率卻是遞減的；衰減期衰減期(senescence phase) 生長逐漸下降，絕對與相對生長速率均趨向于零值

8、。在大生長周期中絕對生長速率的變化。單細胞綠蘗衣藻的生長。將細胞放置到新鮮的生長介質上后，在隨著時間的推移，每毫升中細胞。在起初的滯后期階段中，連接下來的細胞數目呈指數增長。緊跟著的是細胞呈線形增加的階段。接下來便是穩定階段，當介質中的養分消耗之后出現下降的趨勢。一個有限生長的根、莖、葉、花、果等器官的生長表現出S型曲線的原因，可從細胞的生長和物質代謝的情況來分析。細胞生長有三個時期，即分生期、伸長期和分化期，生長速率呈“慢快慢”的規律性變化。器官生長初期，細胞主要處于分生期，這時細胞數量雖能迅速增多，但物質積累的體積增大較少，因此表現出生長較慢；到了中期，則轉向以細胞伸長和擴大為主，細胞內的

9、RNA、蛋白質等原生質和細胞壁成分合成旺盛，再加上液泡滲透吸水，使細胞體積迅速增大，因而這時是器官體積和重量增加最顯著的階段，也是絕對生長速率最快的時期；到了后期，細胞內RNA、蛋白質合成停止，細胞趨向成熟與衰老，器官的體積和重量增加逐漸減慢，以至最后停止。黃化豌豆上胚軸的生長和RNA、蛋白質及纖維素的增加速率 從中還可以看出，這些物質的增加主要在線性期，而且按RNARNA蛋白質蛋白質纖維素纖維素的次序先后呈現峰值。彎鉤的形狀在一段時間內保持著，分化組織首先彎曲，然后當它們在生長過程中從苗的頂端轉移開來。如果將一個標記放在表面的一個固定點上，它們的位置將會被移動（箭頭標明），好象在時間內通過彎

10、鉤進行流動。三、植物生長的周期性植株或器官生長速率隨晝夜或季節變化發生有規律的變化，植株或器官生長速率隨晝夜或季節變化發生有規律的變化，這種現象叫做這種現象叫做植物生長的周期性植物生長的周期性(growth periodicity)(growth periodicity)。 ( (一一) )生長的晝夜周期性生長的晝夜周期性植物器官生長速率有明顯的晝夜周期性。這主要是由于影響植株生長的因素，如溫度、濕度、光強以及植株體內的水分與營養供應在一天中發生有規律的變化。植株或器官的生長速率隨晝夜溫度變化而發生有規律變化的現象稱為溫周期現象溫周期現象(thermoperiodicity)。植株生長速率與晝

11、夜的溫度變化有關。越冬植物，白天的生長量通常大于夜間，因為此時限制生長的主要因素是溫度。在溫度高，光照強，濕度低的日子里，影響生長的主要因素則為植株的含水量，此時在日生長曲線中可能會出現兩個生長峰，一個在午前，另一個在傍晚。 植株生長的晝夜周期性變化是植物在長期系統發育中形成的對環境適應性。 例如番茄雖然是喜溫作物，但系統發育是在變溫下進行的。 在白天溫度較高(2326)，而夜間溫度較低(815)時生長最好，果實產量也最高。 如將番茄放在白天與夜間都是26.5的人工氣候箱中或改變晝夜的時間節奏(如連續光照或光暗各6個小時交替)，植株生長得不好，產量也低。 如果夜溫高于日溫，則生長受抑更為明顯。

12、 小麥籽粒蛋白質含量和晝夜溫度變幅值呈正相關； 水稻在晝夜溫差大的地方栽種，不僅植株健壯，而且籽粒充實，米質也好。這是因為白天氣溫高，光照強，有利于光合作用和有機物的轉化與運輸；夜間氣溫低，呼吸消耗下降，則有利于糖分的積累， 這些都對作物的生長、產量與品質的提高有好處。 茄( (二二) )生長的季節周期性生長的季節周期性農作物的生長發育進程大體有以下幾種情況：春播、夏長、秋收、冬藏；或春播、夏收；或夏播、秋收；或秋播、幼苗(或營養體)越冬、春長和夏收。一年生、二年生或多年生植物在一年中的生長，都會隨季節的變化而具有一定的周期性，即所謂生長的季節周期性生長的季節周期性(seasonal peri

13、odicity of growth)。季節周期性是與溫度、光照、水分等因素的季節性變化相適應的。一年生植物完成生殖生長后，種子成熟進入休眠，營養體死亡。而多年生植物，如落葉木本植物，其芽進入休眠。一年生植物的生長量的周期變化呈S形曲線，這也是植物生長季節周期性變化的表現。多年生樹木的根、莖、葉、花、果和種子的生長并不是平行生長的，而是此起彼伏的。(1)是利用貯藏物質的生長期，從早春至開花(24月)。在此期間，根系首先生長，隨后花和葉才開始生長。(2)是利用當時代謝產物的生長期，即是從開花到枝條生長停止(47月)。(3)是枝條充實期，也叫果實發育期(79月)。(4)是貯藏養分期，就是果實采收后至

14、落葉前(911月)，地上部的代謝物向根部輸送。(5)是冬季落葉之后的休眠期(112月)。成年梨樹每年周而復始經歷著這五個生長時期，大體可代表落葉性果樹的生長周期性。成年梨樹一年內可分為五個成年梨樹一年內可分為五個相互重疊的生長時期相互重疊的生長時期年輪的形成是植物年輪的形成是植物生長季節周期性的一生長季節周期性的一個具體表現。個具體表現。 樹木的年輪一般是一年一圈。在同一圈年輪中，春夏季由于適于樹木生長，木質部細胞分裂快，體積大，所形成的木材質地疏松，顏色淺淡，被稱為“早材”；到了秋冬季，木質部細胞分裂減弱，細胞體積小但壁厚，形成的木材質地緊密，顏色較深，被稱為“晚材”。紐約博物館中的千年樹木

15、切段，示年輪( (三三) )近似晝夜節奏近似晝夜節奏生物鐘生物鐘 1.1.生物鐘的概念生物鐘的概念 用記紋鼓記錄菜豆葉片在白天呈水平狀,到晚上則呈下垂狀的“就眠運動”，發現即使在外界連續光照或連續黑暗以及恒溫條件下也呈這樣的周期性變化， 由于這種生命活動的內源性節奏的周期是在2028小時之間，接近24小時，因此稱為近似晝夜節奏近似晝夜節奏(circadian rhythum)， 亦稱生物鐘生物鐘(biological clock) 或生生理鐘理鐘(physiological clock)。 A.用記紋鼓記錄菜豆葉片運動的示意圖； B.菜豆葉晝夜運動與記錄曲線的關系示意；C.菜豆在恒定條件下的運

16、動記錄圖 近似晝夜節奏的現象在生物界中廣泛存在，從單細胞到多細胞生物，包括植物、動物、還有人類。植物方面的例子很多， 如小球藻的細胞分裂，膝間藻的發光現象，許多種藻類和真菌的孢子成熟和散放， 高等植物的花的開放、葉片運動、氣孔開閉、蒸騰作用、傷流液的流量和其中氨基酸的濃度和成分、胚芽鞘的生長速度等。生物鐘表現出明顯的生態意義，如有些花在清晨開放，為白天活動的昆蟲提供了花粉和花蜜；菜豆、酢醬草、三葉草等葉片的就眠運動在白天呈水平位置，這對吸收光能有利；有些藻類釋放雌雄配子只在一天的同一時間發生，這樣就增加了交配的機會。2.2.生物鐘的特性生物鐘的特性生物鐘的周期長度不是準確的24小時 如菜豆葉子

17、在弱光下的運動周期長度為27小時； 燕麥胚芽鞘生長速率的節奏為23.3小時等。生物鐘的能被外界信號重撥 對菜豆而言，重撥的環境信號是暗期跟著的光期。 自然界中的重撥信號一般為黎明或黃昏的光暗變化。光暗變化對菜豆葉片運動的影響光暗變化對菜豆葉片運動的影響表明內生節奏可被光所重新調撥(A和C)，但不能被延長暗期(C)或連續黑暗(B)所調撥。植物體是多細胞的有機體，構成植物體的各部分，存在著相互依賴和相互制約的相關性(correlation)。這種相關是通過植物體內的營養物質和信息物質在各部分之間的相互傳遞或競爭來實現的。 地上部分與地下部分的相關主莖與側枝的相關營養生長與生殖生長的相關植物的極性與

18、再生第六節植物生長的相關性第六節植物生長的相關性一、地上部分與地下部分的相關 植物的地上部分和地下部分處在不同的環境中，兩者之間有維管束的聯絡，存在著營養物質與信息物質的大量交換。 根部的活動和生長有賴于地上部分所提供的光合產物、生長素、維生素等；而地上部分的生長和活動則需要根系提供水分、礦質、氮素以及根中合成的植物激素(CTK、GA與ABA)、氨基酸等。 另外，葉片的水分狀況信號，如細胞膨壓，以及葉片中合成的化學信號物質也可傳遞到根部，影響根的生長與生理功能。 通常所說的“根深葉茂”、“本固枝榮”就是指地上部分與地下部分的協調關系。 一般地說，根系生長良好，其地上部分的枝葉也較茂盛；同樣，地

19、上部分生長良好，也會促進根系的生長。( (一一) )地上部分與地下部分的關系地上部分與地下部分的關系圖 土壤干旱時根中化學信號的產生以及根冠間的物質與信息交流圓圈表示土壤的作用；矩形代表植物的生理過程；虛線表示化學物質的傳遞；實線表示相互間影響。葉發端指葉的分化和初期生長；土壤強度主要指土壤質地對根的壓力，土壤中ABA主要來源于微生物的合成與根系的分泌，它能被根系吸收。ABA被認為是一種逆境信號，在水分虧缺時，根系快速合成并通過木質部蒸騰流將ABA運輸到地上部分，調節地上部分的生理活動。如縮小氣孔開度，抑制葉的分化與擴展，以減少蒸騰來增強對干旱的適應性利用土壤干旱(局部即可)誘導根系ABA合成

20、并運送到地上部分，使氣孔開度減少的原理，張建華、康紹忠等人提出了控制性交替灌溉的節水栽培新思路，即對寬行作物如玉米、棉花根系實施分區供水(隔行間隙灌溉)，人為控制根的一部分干燥，另一部分濕潤，讓干土中的根合成的ABA運送到地上部分，控制氣孔開度，而讓非干土中的根吸水吸肥，這樣既控制了植株的蒸騰量，減少了土壤的蒸發量，又保證了地上部分對水分的需要量，維持正常的生理活動，從而達到節省用水而不大影響植株生長和干物質積累的目的。他們對玉米實施控制性交替灌溉試驗，表明交替灌溉能節省用水量34.4%36.8%。 ( (二二) )根冠比及影響因素根冠比及影響因素 1.1.根冠比的概念根冠比的概念對于地上部分

21、與地下部分的相關性常用根冠比(root-top ratio，R/T)來衡量。所謂根冠比是指植物地下部分與地上部分干重或鮮重的比值，它能反映植物的生長狀況，以及環境條件對地上部與地下部生長的不同影響。不同物種有不同的根冠比，同一物種在不同的生育期根冠比也有變化。例如，一般植物在開花結實后，同化物多用于繁殖器官，加上根系逐漸衰老，使根冠比降低；而甘薯、甜菜等作物在生育后期，因大量養分向根部運輸，貯藏根迅速膨大，根冠比反而增高；多年生植物的根冠比還有明顯的季節變化。2.2.影響根冠比的因素影響根冠比的因素(1)(1)土壤水分土壤水分 土壤水分不足，根冠比增大。 (2)(2)光照光照 強光下，根冠比增

22、大；(3)(3)礦質營養礦質營養 氮素少時，根冠比增大，磷、鉀肥，增加根冠比。(4)(4)溫度溫度 氣溫升高，根冠比就下降。(5)(5)修剪與整枝修剪與整枝 當時效應是增加了根冠比，其后效應是減少根冠比(6)(6)中耕與移栽中耕與移栽 降低了根冠比，其后效應是增加根冠比。(7)(7)生長調節劑生長調節劑 生長抑制劑或生長延緩劑增大根冠比。 在農業生產上，常通過肥水來調控根冠比，對甘薯、胡蘿卜、甜菜(含馬鈴薯)等這類以收獲地下部分為主的作物，在生長前期應注意氮肥和水分的供應，以增加光合面積，多制造光合產物，中后期則要施用磷、鉀肥，并適當控制氮素和水分的供應，以促進光合產物向地下部分的運輸和積累。

23、 二、主莖與側枝的相關 ( (一一) )頂端優勢頂端優勢 ( (apical dominance)植物的頂芽抑制側芽生長的現象，稱為“頂端頂端優勢優勢” 。各種植物頂端優勢表現不同各種植物頂端優勢表現不同頂端優勢十分明顯的植物頂端優勢十分明顯的植物 如向日葵、玉米、高梁、黃麻等的頂端優勢很強，一般不分枝；頂端優勢較為明顯的植物頂端優勢較為明顯的植物 如雪松、檜柏、水杉等，越靠近頂端的側枝，生長受抑越強，從而形成寶塔形樹冠；頂端優勢不明顯的植物頂端優勢不明顯的植物 如柳樹以及灌木型植物等。同一植物在不同生育期，其頂端優勢也有變化同一植物在不同生育期，其頂端優勢也有變化( (二二) )產生頂端優勢

24、的原因產生頂端優勢的原因 有多種假說用來解釋頂端優勢，但一般都認為這與營養物質的供應和內源激素的調控有關。 1.1.營養假說營養假說由戈貝爾(K.Goebel，1900)提出。該假說認為，頂芽是一個營養庫，它在胚中就形成，發育早，輸導組織也較發達，能優先獲得營養而生長，側芽則由于養分缺乏而被抑制。2.2.激素抑制假說激素抑制假說(hormonal inhibition)(hormonal inhibition)蒂曼和斯科格(K.V.Thimann & F.Skoog，1934)指出，頂端優勢是由于生長素對側芽的抑制作用而產生的。植物頂端形成的生長素，通過極性運輸，下運到側芽，側芽對生長素比頂芽

25、敏感而使生長受抑制。證據：證據：(1)(1)植物去頂以后，可導致側芽的生長；(2)(2)使用外源IAA可代替植物頂端的作用，抑制側芽的生長。(3)(3)施用生長素運輸抑制劑，或對主莖作環割處理阻止生長素下運，可導致處理部位下方的側芽生長。圖圖 頂端優勢和頂端優勢和IAAIAA的作用的作用A.有頂芽時，側芽生長被抑制； B.切除頂芽上部側芽就萌發生長，并代替頂芽，抑制下部側芽的萌發； C.切除頂芽，并在切口處放上瓊脂，生長情況同B； D.在切口放上含IAA的瓊脂，即使沒有頂芽也抑制側芽生長。 此實驗表明莖端是抑制側芽生長的信號源，信號物質為此實驗表明莖端是抑制側芽生長的信號源，信號物質為IAAI

26、AA。3.3.營養轉移假說營養轉移假說 溫特(F.Went，1936)將營養假說和激素假說相結合，提出營養轉移(nutrient diversion) 假說，認為：認為：生長素既能調節生長，又能控制代謝物的定向運轉，植物頂端是生長素的合成部位，高濃度的IAA使其保持為生長活動中心和物質交換中心，將營養物質調運至莖端，因而不利側芽的生長。4.4.細胞分裂素在頂端優勢中的作用細胞分裂素在頂端優勢中的作用威克森(Wickson)和蒂曼(1958)首先報道，用細胞分裂素處理豌豆植株的側芽可以誘導側芽生長。有人比較了兩種不同頂端優勢強度的番茄品系后指出，在頂端優勢強的突變種中，細胞分裂素含量低。分裂素能

27、促進側芽萌發，解除頂端優勢。5.5.原發優勢假說原發優勢假說 班更斯(F.Bangenth，1989)提出了原發優勢(Primigenic dominance)假說。認為器官發育的先后順序可以決定各器官間的優勢順序，即先發育的器官的生長可以抑制后發育器官的生長。植物頂端優勢機理的研究分子生物學進展植物頂端優勢機理的研究分子生物學進展 克利(Klee，1987)、梅得福(Medford，1989)將編碼色氨酸單加氧酶(tryptophan monooxygenase，iaaM)的基因通過致瘤農桿菌的T-DNA轉入煙草植株后，可使植株中的IAA含量比對照增加10倍，側芽生長完全被抑制。 羅馬諾(R

28、omano)等(1991)將編碼生長素賴氨酸合成酶(IAA-lysine synthetase)的iaal基因轉入煙草植株后，由于這個酶可促進IAA與賴氨酸的結合，使植株內游離IAA含量下降20倍，從而使側芽生長被促進。 梅得福等(1989)將促進細胞分裂素合成的異戊烯轉移酶(isopentenyl transferase)ipt基因導入煙草植株，使內源細胞分裂素含量提高100倍，從而誘導大量的側芽生長。有人將以上含有iaaM和ipt基因的煙草雜交，所得的后代表現出中間型的頂端優勢。這些進一步證實了生長素和細胞分裂素與植物頂端優勢有密切的關系 ( (三三) )頂端優勢的應用頂端優勢的應用 利用

29、和保持頂端優勢：利用和保持頂端優勢： 如麻類、向日葵、煙草、玉米、高梁等作物以及用材樹木，需控制其側枝生長，而使主莖強壯，挺直。消除頂端優勢，以促進分枝生長：消除頂端優勢，以促進分枝生長： 如水肥充足，植株生長健壯，則有利于側芽發枝、分蘗成穗； 棉花打頂和整枝、瓜類摘蔓、果樹修剪等可調節營養生長，合理分配養分； 花卉打頂去蕾，可控制花的數量和大小； 茶樹栽培中彎下主枝可長出更多側枝，從而增加茶葉產量； 綠籬修剪可促進側芽生長，而形成密集灌叢狀； 苗木移栽時的傷根或斷根，則可促進側根生長； 使用三碘苯甲酸可抑制大豆頂端優勢，促進腋芽成花，提高結莢率； BA對多種果樹有克服頂端優勢、促進側芽萌發的

30、效果。 三、營養生長與生殖生長的相關 ( (一一) )營養生長與生殖生長營養生長與生殖生長 營養生長和生殖生長是植物生長周期中的兩個不同階段，通常以花芽分化作為生殖生長開始的標志。 種子植物的生殖生長可分為開花和結實兩個階段。 根據開花結實次數的不同，可以把植物分為兩大類：一次開花植物一次開花植物 營養生長在前，生殖生長在后，一生只開一次花。開花后，營養器官所合成的有機物，主要向生殖器官轉移，營養器官逐漸停止生長，隨后衰老死亡。水稻、小麥、玉米、高粱、向日葵、竹子等植物均屬此類。 多次開花植物多次開花植物 營養生長與生殖生長有所重疊。生殖器官的出現并不會馬上引起營養器官的衰竭，在開花結實的同時

31、營養器官還可繼續生長。如棉花、番茄、大豆、四季豆、瓜類以及多年生果樹等。 ( (二二) )營養生長與生殖生長的關系營養生長與生殖生長的關系 1.1.依賴關系依賴關系 生殖生長需要以營養生長為基礎。花芽必須在一定的營養生長的基礎上才分化。生殖器官生長所需的養料，大部分是由營養器官供應的，營養器官生長不好，生殖器官自然也不會好。 2.2.對立關系對立關系 (1)營養器官生長過旺，會影響到生殖器官的形成和發育。例如，稻麥若前期肥水過多，則引起莖葉徒長，延緩幼穗分化，增加空癟率，若后期肥水過多，則造成戀青遲熟，影響粒重。(2)生殖生長抑制營養生長。一次開花植物開花后,營養生長基本結束；多次開花植物雖然

32、營養生長和生殖生長并存，但在生殖生長期間，營養生長明顯減弱。四、植物的極性與再生 植物體的極性在受精卵中已形成，并延續給植株。當胚長成新植物體時，仍然明顯地表現出極性。例如： 將柳樹枝條柳樹枝條懸掛在潮濕的空氣中，枝條基部切口附近的一些細胞可能由于受生長素和營養物質的刺激而恢復分生能力，形成愈傷組織，并分化出不定根。這種在傷口再生根的現象與枝條的極性密切相關。 根的切段根的切段在再生植株上也有極性，通常是在近根尖的一端形成根，而在近莖端形成芽； 葉片在再生時也表現出極性。 不同器官的極性強弱不同，一般來說，莖根葉。 柳樹枝條的極性與再生柳樹枝條的極性與再生 A.正放：上端出芽，下端生根 B.倒

33、置：下端出芽，芽朝上； 上端長根，根朝下 極性產生的原因：極性產生的原因：一般認為與生長素的極性運輸有關。由于生長素在莖中的極性運輸而使形態學下端IAA/CTK的比值較大，從而促使下端發根，上端發芽。另外，由于不同器官IAA的極性運輸強弱不同，如莖根葉，因此不同器官的極性強弱也存在差異。植物的極性現象在生產上早受到人們的注意。在扦插、嫁接以及組織培養時，都需將其形態學的下端向下，上端朝上，避免倒置。 第七節第七節 環境因素對生長的影響環境因素對生長的影響 一、影響生長的環境因素高等植物一生位置固定，本身不能遷移，而且植物體的表面積很大，即與環境的接觸面積很大，因此，環境對植物體生長的影響要比對

34、動物大。影響植物生長發育的環境因素可概括為三類： 物理因子物理因子 化學因子化學因子 生物因子生物因子 ( (一一) )物理因子物理因子在自然環境中，對植物生長影響顯著的物理因子有：溫度、光、機械刺激與重力等。溫度、光、機械刺激與重力等。1.1.溫度溫度 植物是變溫生物，其體溫與周圍環境的溫度相平衡，各器官的溫度也受土溫、氣溫、光照、風、雨、露等影響。由于溫度能影響光合、呼吸、礦質與水分的吸收、物質合成與運輸等代謝功能，所以也影響細胞的分裂、伸長、分化以及植物的生長。與恒溫動物相比，植物生長的溫度范圍較寬，其生長溫度最低與最高點一般可相差35。生長溫度的三基點生長溫度的三基點 原產熱帶或亞熱帶

35、的植物原產熱帶或亞熱帶的植物 溫度三基點較高，分別為10、3035和45左右； 原產溫帶的植物原產溫帶的植物 生長溫度三基點稍低，分別為5、2530、3540左右； 原產寒帶的植物原產寒帶的植物 生長溫度三基點更低，如北極的植物在0以下仍能生長，最適溫度一般不超過10。 2.2.光光 光對植物生長有兩種作用： 即為光合作用即為光合作用。由于植物必須在較強的光照下生長一定的時間才能合成足夠的光合產物供生長需要，所以說，光合作用對光能的需要是一種“高能反應”。 是指光對植物形態建成的作用是指光對植物形態建成的作用。如光促進需光種子的萌發、幼葉的展開、葉芽與花芽的分化等。由于光形態建成只需短時間、較

36、弱的光照就能滿足，因此，光形態建成對光的需要是一種“低能反應。 生長對光強的需要生長對光強的需要黃化植株每天只要在弱光下照光數十分鐘就能使莖葉逐漸轉綠，但組織的進一步分化又與光照的時間與強度有關，即只有在比較充足的光照下，各種組織和器官才能正常分化，葉片伸展加厚，葉色變綠，節間變短，植株矮壯。就生長而言，只要條件適宜，并有足夠的有機養分供應，植物在黑暗中也能生長。如豆芽發芽、愈傷組織在培養基上生長等。但與正常光照下生長的植株相比，其形態上存在著顯著的差異，如莖葉淡黃、莖桿細長、葉小而不伸展、組織分化程度低、機械組織不發達、水分多而干物重少等。玉米，這種單子葉植物的白化癥狀包括缺綠、葉面積減小、

37、葉片無法展開、胚芽鞘伸長。在四季豆這種雙子葉植物中，白化癥狀包括缺綠、葉面積減小、下胚軸伸長、頂端彎鉤仍然彎著。黃化苗的作用黃化苗的作用植物在黑暗中伸長特別快的特點有其適應意義，它可使植物從土壤中或暗處很快伸長到光亮處。如土中的種子萌發后可迅速出土見光進行自養，這點對貯藏養分少的小粒種子顯得十分重要。在蔬菜生產中，可利用黃化植株組織分化差、薄壁細胞多、機械組織不發達的特點，用遮光或培土的方法來生產柔嫩的韭黃、蒜黃、豆芽菜、蔥白、軟化藥芹等。在日本的水稻機械化育秧中，為了快速培育秧齡短，而又有一定株高的小苗或乳苗，通常要在播種后的24天中，對幼芽(苗)進行遮光處理，使秧苗伸長，以利機械栽插。 紫

38、外光紫外光(Ultraviolet(Ultraviolet，UV)UV)對生長有抑制作對生長有抑制作太陽光中的紫外光依其波長，可分為UV-A(320UV-A(320390nm)390nm)、UV-B(280UV-B(280320nm)320nm)和和UV-C(UV-C(小于小于280nm)280nm)三部分。太陽光經過大氣層時，UV-C被臭氧層全部吸收，UV-B被臭氧層部分吸收，所以到達地面的是剩余部分的UV-B和全部的UV-A，其中對植物生長影響較大的是UV-B。UV-BUV-B對植物的傷害：對植物的傷害：(1)能使核酸分子結構破壞，多種蛋白質變性，IAA氧化，細胞的分裂與伸長受阻，從而使植

39、株矮化、葉面積減少；(2)UV-B還能降低葉綠素和類胡蘿卜素的合成，破壞葉綠體的結構，鈍化Rubisco和PEPC等光合酶的活性使光合速率下降，從而使植物生長量減少。高山上空氣稀薄，短波長的光易透過，日光中紫外線特別豐富，因而高山植物長得相對矮小。植物在受到紫外光照射后，會增加抗抗UVUV色素色素如黃酮、黃酮醇、肉桂酰酯及肉桂酰花青苷等的合成，這些抗UV色素分布于葉的上表皮，能吸收UV-B而使植株免受傷害，這也是植物的一種保護反應。 3.3.機械刺激機械刺激機械刺激是植物生活環境中廣泛存在的一種物理因子，刺激的方式：刺激的方式：風、機械、動物及植物的摩擦、降雨、冰雹對莖葉的沖擊、土壤顆粒對根的

40、阻力以及搖晃、震動等。用布條等刺激番茄幼苗，能使番茄株高降低，節間變短，根冠比增大用振動刺激黃瓜幼苗，不但株高降低，而且瓜數和瓜重增加水稻、大麥、玉米等幼苗感受到機械刺激后，株高也顯著降低。田間的植株要比溫室或塑料大棚中的植株長的矮壯，其原因之一是田間的植株常受到風、雨造成的機械刺激。機械刺激影響植株生長發育的現象，稱為機械刺激影響植株生長發育的現象，稱為植物的接觸植物的接觸形態建成形態建成(thigmomorphogenesis(thigmomorphogenesis)。接觸形態建成的生理機理接觸形態建成的生理機理機械刺激能使植株矮化和生長健壯的效應，現已開始用于作物的育苗，如對苗床幼苗用棍

41、棒定時掃蕩，培苗密度可以加大而不致徒長。 機械刺激機械刺激動作電波動作電波質膜透性質膜透性物質運輸物質運輸激素平衡激素平衡基因活化基因活化生長發育生長發育 4.4.重力重力 誘導根的向重性誘導莖的負向重性影響植物葉的大小枝條上下側的生長量瓜果的形狀例如懸掛在空中的絲瓜因受重力影響要比平躺在地面的長得長、細、直。( (二二) )化學因子化學因子包括各種化學物質，如水分、大氣、礦質、生長調節物質等。 1.1.水分水分 植物的生長對水分供應最為敏感。原生質的代謝活動，細胞的分裂、伸長與分化等都必須在細胞水分接近飽和的情況下才能順利進行。由于細胞的擴大伸長較細胞分裂更易受細胞含水量的影響，且在相對含水

42、量稍低于飽和時就不能進行，因此，供水不足，植株的體積增長會提早停止。水分虧缺還會影響呼吸作用、光合作用等。在生產上為使稻麥抗倒伏，最基本的措施就是控制第一、二節間伸長期的水分供應，以防止基部節間的過度伸長。 大氣成分中對植物生長影響最大的是氧、CO2和水氣。氧氧為一切需氧生物生長所必需，大氣含氧量相當穩定(21%)，所以植物的地上部分通常無缺氧之慮，但土壤在過分板結或含水過多時，常因空氣中氧不能向根系擴散，而使根部生長不良，甚至壞死；COCO2 2常成為光合作用的限制因子，田間空氣的流通以及人為提高空氣中CO2濃度，常能促進植物生長；水氣水氣 (相對濕度)會通過影響蒸騰作用而改變植株的水分狀況

43、，從而影響植物生長。大氣污染物質大氣污染物質如SO2、HF等而影響正常生長。2.2.大氣大氣土壤中含有植物生長必需的礦質元素。必需元素中有些屬原生質的基本成分，有些是酶的組成或活化劑，有些能調節原生質膜透性，并參與緩沖體系以及維持細胞的滲透勢。植物缺乏必需元素會引起生理失調，影響生長發育，并出現特定的缺素癥狀。另外，土壤中還存在許多有益元素和有毒元素。有益元素促進植物生長，有毒元素則抑制植物生長。元素對生長的效應尚受其他因素的影響。例如光照 光與硝酸鹽濃度對作物生長速光與硝酸鹽濃度對作物生長速率的相互作用率的相互作用硝酸鹽濃度相對生長速率3.礦質礦質 4.4.植物生長調節劑植物生長調節劑生長調

44、節物質對植物的生長有顯著的調節作用。如GA能顯著促進莖的生長，因而在雜交水稻制種中，在抽穗前噴施GA3能促進父母親本穗頸節的伸長，便于親本間傳粉，提高制種產量。生長素刺激燕麥胚芽鞘的切段伸長。切段在水中(A)或生長素中(B)培養了18h。半透明胚芽鞘內部的黃色組織是初生葉。不同濃度的赤霉素處理4天齡的幼苗并讓其又生長了幾天( (三三) )生物因子生物因子植物個體的生長不可避免地要受到與它群生在一起的植物和其它生物的影響。在寄生情況下在寄生情況下寄生物(可以是動物、植物和微生物)有時能殺傷殺死或抑制寄主植物的生長，如菟絲子寄生在大豆上會嚴重危害大豆植株的生長。有時則能引起寄主植物的不正常生長，如

45、形成瘤癭。在共生情況下在共生情況下共生雙方的生長均受到促進，如根瘤菌與豆類的共生。 生物體也可通過改變生態環境來影響另一生物體。這表現在兩個方面：相互競爭相互競爭(allelospoly)，對環境生長因素，如對光、肥、水的競爭；高桿植物對短桿植物生長的影響；雜草的滋生蔓延等。相生相克相生相克(allelopathy),即通過分泌化學物質來促進或抑制周圍植物的生長。相生相克也稱它感它感作用作用。引起它感作用的化學物質稱為它感化合物它感化合物(allelochemical),它們幾乎都是一些分子量較小，結構較簡單的植物次生物質。如直鏈醇、脂肪酸、醛、酮、肉桂酸、萘醌、生物堿等，最常見的是酚類和類萜

46、化合物。它感化合物它感化合物對植物生理代謝及生長發育均能產生一定的影響。相克現象相克現象： 番茄植株釋放鞣酸、香子蘭酸、水楊酸等能嚴重抑制萵苣、茄子種子的萌發和幼苗生長，對玉米、黃瓜、馬鈴薯等作物的生長也有抑制作用。 薄荷葉強烈的香味抑制蠶豆的生長。 多種雜草產生它感化合物嚴重阻抑作物生長。 葦狀羊茅分泌物影響油菜、紅三葉草生長，它的粗提物抑制菜豆、綠豆生長，其中含有許多次生物質包括多種酚類化合物。 植物殘體也會產生它感物質，如玉米、小麥、燕麥和高粱的殘株分解產生的咖啡酸、氯原酸、肉桂酸等抑制高粱、大豆、向日葵、煙草生長；小麥殘株腐爛產生異丁酸、戊酸和異戊酸，抑制小麥本身生長；水稻秸桿腐爛產生

47、羥基苯甲酸、苯乙醇酸、香豆酸等抑制水稻秧苗生長；甘蔗殘株腐爛產生羥苯甲酸、香豆酸、丁香酸等，抑制甘蔗截根苗的萌發與生長。 因此，在作物布局上可利用有益的作物組合，盡量避免與相克的作物為鄰,對有自毒的應避免連作。 水生植物生態系統中也有相生相克現象。鳳眼蓮（雨久花科） 中國科學院上海植物生理研究所的科研人員在富營養化的水域中種植鳳眼蓮，一方面利用鳳眼蓮快速生長的特點大量吸收水中營養物質，另一方面利用鳳眼蓮對藻類的相克效應，清除大部分藻類，使水澄清，收到綠化水面和凈化水質的效益。二、光形態建成的作用機理光不但為植物光合作用提供輻射能，而且還作為環境信號調節植物整個生命周期的許多生理過程。如種子萌發

48、、植株生長、花芽分化以及器官衰老等。這種調節通常是通過生物膜系統結構、透性的變化或基因的表達，促進細胞的分裂、分化與生長來實現的，并最終匯集到組織和器官的建成。由光調節植物生長、分化與發育的過程稱為由光調節植物生長、分化與發育的過程稱為植物的植物的光形態建成光形態建成(photomorphogenesis),(photomorphogenesis),或稱或稱光控發育作用光控發育作用。( (一一) )光敏受體光敏受體光化學定律認為，光要引起一定的作用，首先必須被吸收。植物中除含有大量的葉綠素、類胡蘿卜素和花青素外，還含有一些微量色素，已知的有光敏色素光敏色素(phytochrome(phytoc

49、hrome，Phy)Phy)隱花色素隱花色素(cryptochrome)(cryptochrome)紫外光紫外光-B-B受體受體(UV-B receptor(UV-B receptor)。能接受光質、光強、光照時間、光照方向等信號的變化，進而影響植物的光形態建成的微量色素被稱為光敏受體光敏受體(photoreceptors)。 1.1.光敏色素光敏色素光敏色素光敏色素是一種具有紅光和遠紅光逆轉效應，參與光形態建成等生理過程的色素蛋白。它是植物體內最重要、研究得最為深入的一種光敏受體。光敏素的發現是20世紀植物科學中的一大成就。Flint等(1935-1937)在研究光質對萵苣種子萌發的影響時發

50、現，有些光質的光促進萌發，而有些光質的光抑制萌發。促進萵苣種子萌發最有效的光是在紅光區域(600-700nm)，而抑制萵苣種子萌發的光是在遠紅光區域(720-760nm)。后來，博思威克(H.A.Borthwick)等(1946-1960)用大型的光譜儀更精確地發現促進萵苣種子的發芽最有效的光是波長約為660nm的紅光，抑制萵苣種子的發芽最有效的光是波長約為730nm的遠紅光。他們進一步發現，如果用紅光和遠紅光交替地照射萵苣種子，種子的萌發受到促進或抑制只與最后一次照射的光質有關，而與紅光與遠紅光交替照射的次數無關。他們設想植物中存在一種在紅光和遠紅光作用下能夠可逆轉變的色素系統，并具有兩種形

51、式。1959年巴特爾(W.L.Butler)等用雙波長分光光度計成功地檢測到黃化蕪菁子葉和黃化玉米幼苗體內吸收紅光或遠紅光而相互轉化的一種色素，并成功地分離出這種吸收紅光-遠紅光可逆轉換的光受體，它是一種色素蛋白，博思威克等在1960年稱之謂光敏色素。紅光吸收形式為Pr(藍綠色)；遠紅光吸收形式為 Pfr(黃綠色)。 (1)(1)分布分布光敏色素存在于從藻類到被子植物一切能進行光合作用的植物中，并且分布于各種器官組織中，在植物分生組織和幼嫩器官，如胚芽鞘、芽尖、幼葉、根尖和節間分生區中含量較高。 在細胞中光敏色素主要分布在膜系統上，如存在于質膜、線粒體、質體等膜上，在細胞質中也含有。通常黃化苗

52、中光敏色素含量比綠色組織中高出20100倍蛋白質豐富的分生組織中含有較多的光敏色素。在發育反應變化比較明顯的上胚軸和根的頂端分生組織區域光敏色素含量高。 (2)(2)化學性質化學性質 光敏色素是一種易溶于水的淺藍色的色素蛋白質，在植物體中以二聚體形式存在。 每一個單體由一條長鏈多肽與一個線狀的四吡咯環的生色團組成，二者以硫醚鍵連接。 光敏色素在植物細胞中含量極低，且在提取過程中易受蛋白酶降解和葉綠素的干擾。 各種植物光敏色素的分子量大體為120 000127 000，現已知道多種植物光敏色素的編碼基因和蛋白質結構。 如燕麥的光敏色素基因長為5.94kbp，多肽由1 128個氨基酸組成，分子量為

53、125 000，生色團連接在N端起第321位的半胱氨酸上。 光敏色素的結構及光敏色素的結構及PrPr與與PfrPfr的轉變的轉變A.PrPr結構，示硫醚鍵連接的結構，示硫醚鍵連接的生色團和部分蛋白質的多肽生色團和部分蛋白質的多肽鏈鏈 B.PrB.Pr與與PfrPfr的轉變的轉變光敏素生色團的生物合成是在黑暗條件下的質體中進行的，其合成過程可能類似脫植基葉綠素(葉綠素的前體)的合成過程，因為兩者都具四個吡咯環。生色團在質體中合成后就被運送到胞質中，與脫輔基蛋白質裝配形成光敏色素全蛋白質。 (3)(3)兩種轉變形式兩種轉變形式 光敏色素有兩種可以互相轉化的形式： 吸收紅光吸收紅光(R)(R)的的P

54、rPr型型(最大吸收峰在紅光區的660nm) ，生理鈍化型。在黃化苗中僅存在Pr型，照射白光或紅光后Pr型轉化Pfr型 吸收遠紅光吸收遠紅光(FR)(FR)的的PfrPfr型型(最大吸收峰在遠紅光區的730nm) ，生理活化型。照射遠紅光后Pfr型轉化為Pr型。光敏色素光敏色素PrPr與與PfrPfr的吸收光譜的吸收光譜 Pr和Pfr的在可見光波段上有相當多的重疊，因此在自然光照下植物體內同時存在著Pfr型和Pr型兩種形式。Pfr在光敏色素濃度(CPtot=CPr+CPfr)中占有一定的比例(CPfr/CPtot)，這個比例稱光穩定平衡系數。不同波長下光穩定平衡系數不同(右圖)例如，白芥幼苗在

55、飽和紅光下的值是0.8，也就是說，總光敏素的80%是Pfr，20%是Pr；在飽和遠紅光718nm下值為0.025,在自然情況下，當從0.01轉變到0.05時，即可以引起植物體內很顯著的生理變化。 目前判斷一個光調節的反應過程是否包含有光敏色素作為其中光敏受體的實驗標準是：如果一個光反應可以被紅閃光誘發，又可以被緊隨紅光之后的遠紅閃光所充分逆轉，那么，這個反應的光敏受體就是光敏色素。轉板藻的葉綠體轉動在Pr與Pfr的轉變過程中包含光化學反應和化學反應。光化學反應局限于生色團，化學反應只有在含水條件下才能發生。這就可以解釋為什么干種子沒有光敏色素的可逆轉變反應，而用水浸泡后的種子有光敏色素的可逆轉

56、變反應。葉綠體運動通常可以利用綠色海藻基因Mougeotia的不同種類來研究，這種基因是有一個跨越整個細胞的單鏈板葉綠體的很大的圓柱形細胞。A圖，在模糊的光線下，葉綠體較光滑的一平面向著光；而相反的在明亮的光線下，邊緣面向著光。B圖，葉綠體因高積分通量的白光而跟著旋轉。很亮的顯微圖片是用光學儀器，根據所規定的間斷時間而描繪出來的。最后的圖片是在擴大的倍數下描繪出來的，表明了葉綠體的邊緣延著細胞質微絲運動，說明其含有肌動蛋白（箭頭指向頭部）。每bar=10m。 (4)(4)類型類型 植物組織中，不論是黃色或綠色組織中都至少存在兩種類型的光敏色素分子：光敏色素光敏色素(P)(P) 黃化組織光敏素，

57、光不穩定型，參與調控的反應時間較短。在黃化組織中大量存在，在光轉變成Pfr后就迅速降解，在綠色組織中含量較低。光敏色素光敏色素(P)(P) 綠色組織光敏素，光穩定型，參與調控的反應時間較長。在黃化組織中含量較低，僅為P的1%2%，但光轉變成Pfr后較穩定，加之在綠色植物中P被選擇性降解，因而P雖然含量低，卻是綠色植物中主要的光敏色素。 (5)(5)生理作用生理作用 植物個體發育離不開光敏色素的作用。例如 從調節種子的萌發到幼苗的正常生長； 從葉片表面氣孔和表皮毛的形成到體內維管束的分化； 從地上部分形態發育到地下部分的生長以及根冠比的調節； 從葉綠體的發育到光合活性的調控； 從貯藏淀粉、脂肪的

58、降解到蛋白質、核酸的合成； 從光周期控制花芽分化到葉片等器官衰老的調節，這些過程都存在著光敏色素的作用。圖圖 phyAphyA和和phyBphyB相互的拮抗作用相互的拮抗作用植物體內植物體內6060多種酶或蛋白質受光敏色素的調控多種酶或蛋白質受光敏色素的調控與葉綠體形成和光合作用有關的與葉綠體形成和光合作用有關的 葉綠素a/b結合蛋白和Rubisco、PEPC；與呼吸及能量代謝有關的與呼吸及能量代謝有關的 細胞色素C氧化酶、葡萄糖-6-磷酸脫氫酶、3-磷酸甘油醛脫氫酶、異檸檬酸脫氫酶、蘋果酸脫氫酶、抗壞血酸氧化酶、過氧化氫酶和過氧化物酶；與碳水化合物代謝有關的與碳水化合物代謝有關的 淀粉酶、-

59、半乳糖苷酶；與脂類代謝有關的脂氧合酶；與氮及氨基酸代謝有關的與氮及氨基酸代謝有關的 硝酸還原酶、亞硝酸還原酶、谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合成酶；與蛋白質、核酸代謝有關的與蛋白質、核酸代謝有關的 tRNA合成酶、RNA核苷酸轉移酶、三磷酸核苷酶及吲哚乙酸氧化酶等。光敏色素調節的反應類型光敏色素調節的反應類型反應類型反應類型誘導光強誘導光強紅光紅光- -遠遠紅光可逆紅光可逆作用光譜峰和光作用光譜峰和光受體受體實實 例例極低輻照度反應1100nmol/m2否紅光、藍光；紅光、藍光；PP燕麥芽鞘伸長；燕麥芽鞘伸長；擬南芥種子萌發擬南芥種子萌發低輻照度反應11000mol/m2是紅光、遠紅光；紅光、遠紅光；

60、PP萵苣種子萌發；萵苣種子萌發；轉板藻葉綠體運轉板藻葉綠體運動動高輻照度反應1100mmol/m2否黃苗：遠紅光、遠紅光、藍光、藍光、UV-BUV-B；PP、隱花色素、隱花色素綠苗：紅光；紅光； PP花色素苷形成；花色素苷形成；開花誘導；開花誘導；幼苗去黃化；幼苗去黃化； 2.2.隱花色素隱花色素 隱花色素又稱藍光受體隱花色素又稱藍光受體(blue light receptor)(blue light receptor)或藍光或藍光/ /紫外光紫外光A A受體受體(BL/UVA receptor)(BL/UVA receptor)。它它是吸收藍光是吸收藍光(400(400500nm)500nm