1、第十一章微生物的生態近代生態學的研究推進到了生態系統生態學的水平，生態系統生態學從生態系統的整體出發考察系統中生物之間，生物與環境之間的生態關系，形成了生態系統、食物鏈、食物網、能量流、物質循環、信息傳遞以及生產者、消費者、分解者的新概念和新的理論框架，微生物是生態系統的重要成員，特別是作為分解者分解系統中的有機物，對生態系統乃至整個生物圈的能量流動、物質循環發揮著獨特的、不可替代的作用。近幾十年和科學技術、社會經濟迅速發展相伴而來的是環境問題-環境污染和生態破壞。微生物降解污染物的巨大潛力在控制污染，修復污染環境中發揮重要作用。微生物對植物生長的促進和其它有益作用，有助于緩解生態破壞，恢復受

2、損生態系統。第一節微生物在生態系統中的作用一、微生物在生態系統中的地位生態系統是指在一定的空間內生物的成分和非生物的成分通過物質循環和能量流動互相作用、互相依存而構成的一個生態學功能單位。生物成分按其在生態系統中的作用，可劃分為三大類群：生產者、消費者和分解者。微生物可以在多個方面但主要作為分解者而在生態系統中起重要作用。1、微生物是有機物的主要分解者微生物最大的價值也在于其分解功能。它們分解生物圈內存在的動物和植物殘體等復雜有機物質，并最后將其轉化成最簡單的無機物，再供初級生產者使用。2、微生物是物質循環中的重要成員微生物參與所有的物質循環，大部分元素及其化合物都受到微生物的作用。在一些物質

3、的循環中，微生物是主要的成員，起主要作用；而一些過程只有微生物才能進行，起獨特作用；而有的是循環中的關鍵過程，起關鍵作用。3、微生物是生態系統中的初級生產者光能營養和化能營養微生物是生態系統的初級生產者，它們具有初級生產者所具有的二個明顯特征，即可直接利用太陽能、無機物的化學能作為能量來源，另一方面其積累下來的能量又可以在食物鏈、食物網中流動。4、微生物是物質和能量的貯存者微生物和動物、植物一樣也是由物質組成和由能量維持的生命有機體。在土壤、水體中有大量的微生物生物量，貯存著大量的物質和能量。5、微生物在地球生物演化中的作用微生物是最早出現的生物體，并進化成后來的動、植物。藻類的產氧作用，改變

4、大氣圈中的化學組成，為后來動、植物出現打下基礎。二、微生物與生物地球化學循環生物地球化學循環（Biogeochemicalcycling）是指生物圈中的各種化學元素，經生物化學作用在生物圈中的轉化和運動。這種循環是地球化學循環的重要組成部分。地球上的大部分元素都以不同的循環速率參與生物地球循環。生命物質的主要組成元素（C、H、ON、P、S）循環很快，少量元素（MgK、Na、鹵素元素）和跡量元素（AhBC。Cr、Cu、MoNi、SeV、Zn）則循環較慢。屬于少量和跡量元素的Fe、MnCa和Si是例外，鐵和鎰以氧化還原的方式快速循環。鈣和硅在原生質中含量較少，但在其它結構中含量很高。碳、氮、磷、硫

5、的循環受二個主要的生物過程控制，一是光合生物對無機營養物的同化，二是后來進行的異養生物的礦化。實際上所有的生物都參與生物地球化學循環。微生物在有機物的礦化中起決定性作用，地球上90蛆上有機物的礦化都是由細菌和真菌完成的。1、碳循環碳素是一切生命有機體的最大組分，接近有機物質干重的50%碳循環是最重要的物質循環。（1）碳在生物圈中的總體循環初級生產者把CO2轉化成有機碳。初級生產的產物為異養消費者利用，并進一步進行循環，部分有機化合物經呼吸作用被轉化為CO2初級生產者和其他營養級的生物殘體最終也被分解而轉化成CO。大部分綠色植物不是被動物消費，而是死亡后被微生物分解，CO也被生產者利用。（2）生

6、境中的碳循環生境中的碳循環是生物圈總循環的基礎，異養的大生物和微生物都參與循環，但微生物的作用是最重要的。在好氧條件下，大生物和微生物都能分解簡單的有機物和生物多聚物（淀粉，果膠，蛋白質等），但微生物是唯一在厭氧條件下進行有機物分解的。微生物能使非常豐富的生物多聚物CO2得到分解，腐殖質、蠟和許多人造化合物只有微生物才能分解。碳的循環轉化中除了最重要的外，還有CO煌類物質等。藻類能產生少量的CO并釋放到大氣中，而一些異養和自養的微生物能固定CO作為碳源（如氧化碳細菌）。燒類物質（如甲烷）可由微生物活動產生，也可被甲烷氧化細菌所利用（圖11-1）。大氣CO琛度的持續提高引起的“溫室效應”是一個全

7、球性環境問題。圖11-1碳在環境中的循環2、氮循環氮循環（圖11-2）由6種氮化合物的轉化反應所組成，包括固氮、同化、氨化（脫氨）、硝化作用、反硝化作用及硝酸鹽還原。它們大多實際上是氧化還原反應。氮是生物有機體的主要組成元素，氮循環是重要的生物地球化學循環。26圖11-2氮的生物地球化學循環（1）固氮固氮是大氣中氮被轉化成氨（銨）的生化過程。其對氮在生物圈中的循環有重要作用，據測算每年全球有約2.40x108噸氮被固定，這和反硝化過程失去的N大致相等。生物固氮是只有微生物或有微生物參與才能完成的生化過程。具有固氮能力的微生物種類繁多，游離的主要有固氮菌、梭菌、克雷伯氏菌和藍細菌；共生的主要是根

8、瘤菌和弗蘭克氏菌。（2）氨化作用（Ammonification）氨化作用是有機氮化物轉化成氨（銨）的過程。微生物、動物和植物都具有氨化能力，可以發生在好氧和厭氧環境中。氨化作用放出的氨可被生物固定利用和進一步轉化，同時也揮發釋放到大氣中去，這個部分可占總氮損失的5%（其它95%為反硝化損失）。（3）硝化作用（Nitrification）硝化作用是好氧條件下在無機化能硝化細菌作用下氨被氧化成硝酸鹽的過程。它的重要性是產生氧化態的硝酸鹽，產物又可以參與反硝化作用。硝化作用分兩步進行。把氨氧化成亞硝酸的代表性細菌是亞硝化單胞菌屬，此外還有亞硝化葉菌屬、亞硝化螺菌屬、亞硝化球菌屬、亞硝化弧菌屬。把亞硝

9、酸氧化成硝酸代表性細菌是硝化桿菌屬，此外還有硝化刺菌屬、硝化球菌屬。前者稱為亞硝化菌（nitrosobacteria）,后者稱為硝化菌（nitrobacteria）,兩者統稱為硝化（作用）細菌（nitrifyingbacteria）。硝化作用是一個產能過程，硝化細菌經卡爾文循環和不完全的三羥酸循環利用CO2合成細胞物質。（4）硝酸鹽還原和反硝化作用（NitratereductionandDenitrification）硝酸鹽還原包括同化硝酸鹽還原和異化硝酸還原。異化硝酸鹽還原又分為發酵性硝酸鹽還原（fermentativenitratereduction）和呼吸性硝酸鹽還原（respirato

10、rynitratereduction）。如呼吸性硝酸鹽還原的產物是氣態的N2ON2,則這個過程被稱為反硝化作用。同化硝酸鹽還原是硝酸鹽被還原成亞硝酸鹽和氨，氨被同化成氨基酸的過程。這里被還原的氮化物成為微生物的氮源。異化硝酸鹽還原是在無氧或微氧條件下，微生物進行的硝酸鹽呼吸即以NO3或NO2代替O2作為電子受體進行呼吸代謝。與同化硝酸鹽還原相比，它的酶系一般是顆粒性的，可被氧競爭性抑制，但不受氨的抑制。發酵性硝酸鹽還原中硝酸鹽是發酵過程的"附帶"電子受體，而不是未端受體，為不完全還原，發酵產物主要是亞硝酸鹽和NH4。其特點是沒有膜結合酶，細胞色素和電子傳遞磷酸化。這種現象在

11、自然界非常普遍，大多數由兼性厭氧菌來完成，如腸桿菌屬、埃希氏菌屬和芽孢桿菌屬細菌。呼吸性硝酸鹽還原中硝酸鹽作為未端電子受體被還原成亞硝酸鹽、氨或產生氣態氮（反硝化作用）。在反硝化過程中硝化酸鹽經一系列酶的作用，細胞色素傳遞電子，最后被還原成N25口N2,大量的N2O、N2釋放到大氣中去。反硝化過程也是一個耦聯產能過程，但電子傳遞鏈較短，一個硝酸鹽還原過程產生2個ATP,反硝化細菌的生長緩慢。具有異化硝酸鹽還原能力的微生物很多，大部分是異養的，少量自養，有的能兼營異養和自養。但它們都是好氧菌或兼性厭氧菌。反硝化作用的效應是造成N的損失從而降低氮肥效率，N2O的釋放可破壞臭氧層，損失的N因固N過程

12、增加的N而得到平衡。3、硫循環硫是生命有機體的重要組成部分，大約占干物質的1%。生物圈中含有豐富的硫，一般不會成為限制性營養。硫的生物地球化學循環如圖11-3。從圖可見生物地球化學循環包括：（1）還原態無機硫化物的氧化。（2）異化硫酸鹽還原。（3）硫化氫的釋放（脫硫作用）。（4）同化硫酸鹽還原。微生物參予所有這些循環過程。（1）硫的氧化硫氧化是還原態的無機硫化物（如S°、H2sFeS2、S2O夕和S4062-等）被微生物氧化成硫酸的過程。具有硫氧化能力的微生物在形態，生理上各有不同的特點，一般可分為兩個不同的生理類群，包括好氧或微好氧的化能營養硫氧化菌和光營養硫細菌。此外異養微生物（

13、如曲霉、節桿菌、芽孢桿菌、微球菌等）也具有氧化能力。11-3硫的生物地球循環（2）硫酸鹽還原和硝酸鹽相似，硫酸鹽也可以被微生物還原成H2S這部分微生物稱為硫酸鹽還原菌。硫酸鹽還原產物H2S在胞內被結合到細胞組分中稱為同化硫酸鹽還原。硫酸鹽作為末端電子受體還原成不被同化的H2s稱為異化硫酸鹽還原，也稱為反硫化作用。電子供體一般是丙酮酸，乳酸和分子氫。主要的硫酸鹽（異化）還原菌包括脫硫桿菌、脫硫葉菌。（3）硫化氫的釋放（有機硫化物的礦化）生物尸體和殘留物中含硫蛋白質經微生物的作用釋放出H2S、CH3SH、（CH2）3S等含硫氣體，一般的腐生細菌都具有分解有機硫化物能力。4、磷循環磷是所有生物都需要

14、的生命元素，遺傳物質的組成和能量貯存都需要磷。磷的生物地球化學循環包括三種基本過程:（ 1） 有機磷轉化成溶解性無機磷（有機磷礦化）。（ 2） 不溶性無機磷變成溶解性無機磷（磷的有效化）。（ 3） 溶解性無機磷變成有機磷（磷的同化）。微生物參與磷循環的所有過程，但在這些過程中，微生物不改變磷的價態，因此微生物所推動的磷循環可看成是一種轉化。5、鐵循環鐵循環的基本過程是氧化和還原。微生物參與的鐵循環包括氧化、還原和螯合作用。由此延伸出的微生物對鐵作用的三個方面：鐵的氧化和沉積：在鐵氧化菌作用下亞鐵化合物被氧化高鐵化合物而沉積下來。鐵的還原和溶解:鐵還原菌可以使高鐵化合物還原成亞鐵化合物而溶解。鐵

15、的吸收：微生物可以產生非專一性和專一性的鐵螯合體作為結合鐵和轉運鐵的化合物。通過鐵螯合化合物使鐵活躍以保持它的溶解性和可利用性。6、其它元素的循環錳的轉化與鐵相似。許多細菌和真菌有能力從有機金屬復合物中沉積錳的氧化物和氫氧化物。鈣是所有生命有機體的必需營養物質，芽孢形成菌內生孢子含有鈣吡啶，鈣離子影響膜透性與鞭毛運動。鈣的循環主要是鈣鹽的溶解和沉淀，Ca（HCO32高溶解度，而CaCO3難溶解。硅是地球上除氧外的最豐富元素，主要化合物是SiO2。硅是某些生物細胞壁的重要組分。硅的循環表現在溶解和不溶解硅化物之間的轉化。陸地和水體環境中溶解形式是Si（OH）4，不溶性的是硅酸鹽。硅利用微生物（主

16、要是硅藻，硅鞭藻等）可利用溶解性硅化物。一些真菌和細菌產生的酸可以溶解巖石表面的硅酸鹽。第二節自然環境中的微生物微生物所具有的個體微小、代謝營養類型多樣，適應能力強等特點使微生物分布廣泛，可以在其他生物不能生存，甚至極端的生境中存在。同一種細菌可見于多種生境，也可以不同形式（共生或游離）存在。微生物的分布也反映了生境的特征，是生境各種物理、化學、生物因素對微生物的限制、選擇的結果。在某些生境中，高度專一性的微生物存在并僅限于這種生境中，并成為特定生境的標志。一、微生物群落自然環境中的微生物也存在個體、種群、群落和生態系統從低到高的組織層次，與動物、植物相比，微生物具有更強的群體性。在這個系列中

17、，群落處在關鍵的位置上，種群的相互作用是特定群落形成和結構的基礎，生態系統所表現出來的生態功能也取決于群落的功能。1、種群的相互作用種群是指具有相似特性和生活在一定空間內的同種個體群，種群是組成群落的基本組分。種群的相互作用復雜多樣，種群密度、代謝能力、增長速率等方面表述兩個種群之間的相互影響及作用。相互作用的基本類型包括：中立生活：兩種群之間在一起彼此沒有影響或僅存無關緊要的影響。偏利作用：一種種群因另一種種群的存在或生命活動而得利，而后者沒有從前者受益或受害。協同作用：相互作用的兩種種群相互有利，二者之間是一種非專性的松散的聯合。互惠共生：相互作用的兩個種群相互有利，兩者之間是一種專性的和

18、緊密的結合，是協同作用的進一步延伸。聯合的種群發展成一個共生體，有利于它們去占據限制單個種群存在的生境。地衣是互惠共生的典型例子。寄生：一種種群對另一種群的直接侵入，寄生者從寄主生活細胞或生活組織獲得營養，而對寄主產生不利影響。捕食：一種種群被另一種種群完全吞食，捕食者種群從被食者種群得到營養，而對被食者種群產生不利影響。偏害：一種種群阻礙另一種種群的生長，面對第一種種群無影響。競爭：兩個種群因需要相同的生長基質或其它環境因子，致使增長率和種群密度受到限制時發生的相互作用，其結果對兩種種群都是不利的。2、群落結構群落是一定區域內或一定生境中各種微生物種群相互松散結合的一種結構單位。這種結構單位

19、雖然結合松散，但并非是雜亂的堆積，而是有規律的結合，并由于其組成的種群種類及一些個體的特點而顯現出一定的特性。任何微生物群落都是由一定的微生物種群所組成，而每個種群的個體都有一定的形態和大小，它們對周圍的生態環境各有其一定的要求和反應，它們在群落中處于不同的地位和起著不同的作用。生態位是生物個體、種群或群落所占據的具有時空特點的位置。微生物的群落結構受到生態位的生物和非生物環境的嚴格選擇，因此群落的組成實際上是生態位的狀況的真實反映。一定生態位上的微生物群落也是長期的適應性進化的結果。反芻動物和非反芻動物，都能食纖維素，但經過長期的適應進化，它們的消化器官內都有相似的以能分解纖維素的細菌、真菌

20、為主的微生物群落。種多樣性、垂直結構、水平結構和優勢種是表征群落結構的重要參數。種多樣性可以用"多樣性指數"(Diversityindex)來表示，多樣性指數是以群落組成結構中種的數量和各個種的個體數量的分配有一定的特點為依據而設計的一種數值指標，種類數越多或各個種的個體數分配越均勻，則種多樣性指數值就越大，反之，種多樣性指數值就越小。垂直結構是不同種群在垂直方向上的排列狀況，垂直分布是種群間及種群與環境之間相互關系的一種特定形式，因此生境中的任何一個群落均有其本身的垂直結構。水平結構主要反映隨著緯度的變化而產生的大氣溫度的變化，微生物在不同溫度環境下而形成不同的結構。在任

21、何群落中，組成群落的各個種群所表現的作用是不同的，所以群落中的各種種群不具有同等的重要性。其中有部分種群，因其數量、大小或活性而在群落中起著主要的控制作用。這些對群落和環境具有決定性意義的種群稱為優勢種群。營養物、環境條件的改變以及環境污染都會對微生物群落產生壓迫，群落的結構會有相應的改變，這實際上反映了環境對群落的選擇。這種選擇原理是我們富集特定生理功能微生物的重要理論基礎，例如向生活污水投加表面活性劑，使其濃度從低到高達到一定水平，最后生活污水中的表面活性劑降解菌會成為優勢菌，而易于從其中分離。3、群落水平的相互作用群落水平上的相互作用對它們所處的生態系統的過程及功能有重要的影響。例如在穩

22、定塘處理污水過程中細菌群落的氧化分解作用所產生的CO2和NO3fPO不，藻類群落在有光條件下利用CO2NO3-PO4-進行光合作用放出02,又提供給細菌群落好氧分解，兩個群落的相互作用使穩定塘完成有機物的凈化過程。在有強光照條件下，藻類群落的光合作用會得到增強，可以放出更多的氧，這樣又對細菌群落的氧化分解起到促進作用，從而提高穩定塘的凈化能力。二、陸地生境的微生物陸地生境的主要載體是土壤。土壤是固體無機物（巖石和礦物質）、有機物、水、空氣和生物組成的復合物。溶解在土壤水中的有機和無機組分可被微生物所利用，土壤是微生物的合適生境。土壤微生物種類齊全、數量多、代謝潛力巨大，是主要的微生物源（表11

23、-1）。但一般來說微生物處于饑餓狀態，繁殖速率極低，當可用的營養物被加到土壤中，微生物數量和它們的代謝活性迅速增加直到營養物被消耗，而后微生物活性回復到較低的基線水平。表11-1:典型花園土壤不同深度每克土壤的微生物菌落數（CFU深度/cm細菌放線菌*真菌藻類3-89,750,0002,080,000119,00025,000I120-252,179,000245,00050,000500035-40570,00049,00014,00050065-7511,00050006000100135-1451400-3000-*絲狀細菌土壤微生物的數量和分布主要受到營養物、含水量、氧、溫度、pH等因

24、子的影響，主要分布于土壤表層和土壤顆粒表面。另外土壤具有高度的異質性，在它內部包含有許多不同的微生境，因而甚至在微小土壤顆粒中也存在著不同的生理類群。三、水體生境的微生物水體生境主要包括湖泊、池塘、溪流、河流、港灣和海洋。水體中微生物的數量和分布主要受到營養物水平、溫度、光照、溶解氧、鹽分等因素的影響。含有較多營養物或受生活污水、工業有機污水污染的水體有相應多量的細菌，如港灣（河流入海口）具有較高的營養水平，其水體中也有較高的微生物數。在水體中，特別是在低營養濃度水體中，微生物傾向于生長在固體的表面和顆粒物上，它們要比懸浮和隨水流動的微生物能吸收利用更多的營養物，常常有附著器和吸盤，這有助于附

25、著在各種表面上。微生物在較深水體（如湖泊）中具有垂直層次分布的特點。在光線充足好氧的沿岸帶（Littoralzone）、湖水帶（Limneticzone）分布著大量光合藻類和好氧微生物，如假單胞菌、噬纖維菌、柄細菌、生絲微菌等。深水帶（profundalzone）位于光補償水平面以下，光線少、溶解氧低，可見紫色和綠色硫細菌及其它兼性厭氧菌。湖底帶（Benthiczone）是厭氧的沉積物，分布著大量厭氧微生物，主要有脫硫弧菌、甲烷菌、芽胞桿菌、梭菌等。四、大氣環境的微生物巾區公園200城市街道5,000宿舍20,000畜舍1,000,000-2,000,000空氣中沒有可為微生物直接利用的營養物

26、質和足夠的水分，這種環境不適合微生物的生長繁殖。空氣中沒有固定的微生物種類。但由于微生物能產生各種休眠體以適應不良環境，有些微生物可以在空氣中存在一段相當長的時間而不至死亡。所以，在空氣中仍能找到多種微生物。空氣中的微生物來源于土壤水體和其他微生物源。進入大氣的土壤塵粒，水面吹來的小水滴，污水處理廠曝氣產生的氣溶膠，人和動物體表的干燥脫落物，呼吸道呼出的氣體都是大氣微生物的來源。主要種類是霉菌和細菌，霉菌常見種類是曲霉、木霉、青霉、毛霉、白地霉和色串抱（Torulasp）等。細菌有球菌、桿菌和一些病原菌。微生物在空氣中的分布很不均勻，所含數量取決于所處環境和飛揚的塵埃量（表11-2）。五、極端

27、環境下的微生物極端環境下微生物的研究有三個方面的重要意義：（1）開發利用新的微生物資源，包括特異性的基因資源；（2）為微生物生理、遺傳和分類乃至生命科學及相關學科許多領域，如：功能基因組學、生物電子器材等的研究提供新的課題和材料；（3）為生物進化、生命起源的研究提供新的材料。1、嗜熱微生物按微生物生長的最適溫度，可將它們分為嗜冷、兼性嗜冷、嗜溫、嗜熱和超嗜熱五種類型（見第十三章第四節）。細菌是嗜熱微生物中最耐熱的，按它們耐熱程度的不同又可以被分成五個不同類群：耐熱菌、兼性嗜熱菌、專性嗜熱菌、極端嗜熱菌和超嗜熱菌。耐熱菌最高生長溫度在45-55C之間，低于30c也能生長。兼性嗜熱菌的最高生長溫度

28、在50C-65c之間，也能在低于30c條件下生長。專性嗜熱菌最適生長溫度在65C-70C,不能在低于40-42C條件下生長。極端嗜熱菌最高生長溫度高于70C,最適溫度高于65C,最低生長溫度高于40Co超嗜熱菌（hyperthermophile）的最適生長溫度80°-110°,最低生長溫度在55c左右。大部分超嗜熱菌是古生菌，但真細菌中的海棲熱袍菌也屬于這一類，其最高生長溫度達90Co前四類主要是真細菌。嗜熱微生物生長的生態環境有熱泉（溫度高達100C）,高強度太陽輻射的土壤，巖石表面（高達70C）,各種堆肥、廄肥、干草、鋸屑及煤渣堆，此外還有家庭及工業上使用的溫度比較高的

29、熱水及冷卻水。熱泉（酸性熱泉和堿性熱泉）是嗜熱微生物的最重要生境，大部分嗜熱微生物都從熱泉中分離。嗜熱微生物生物大分子蛋白質、核酸、類脂的熱穩定結構以及存在的熱穩定性因子是它們嗜熱的生理基礎。新的研究還表明專性嗜熱菌株的質粒攜帶與熱抗性相關的遺傳信息。嗜熱微生物有遠大的應用前景，高溫發酵可以避免污染和提高發酵效率，其產生的酶在高溫時有更高的催化效率，高溫微生物也易于保藏。嗜熱微生物還可用于污水處理。嗜熱細菌的耐高溫DNA聚酶使DNA外擴增的技術得到突破，為PCR技術的廣泛應用提供基礎，這是嗜熱微生物應用的突出例子。2、嗜冷微生物嗜冷微生物（psychrophilicmicroorganisms

30、）能在較低的溫度下生長，可以分為專性和兼性兩類，前者的最高生長溫度不超過20C,但可以在0c或低于0c條件下生長；后者可在低溫下生長，但也可以在20c以上生長。嗜冷微生物的研究遠沒有嗜熱微生物那樣深入，而且主要限于細菌。有些微生物具有在低溫下（0-5）生長的能力，但不是真正的嗜冷菌而是冷營養菌（psychrotrophic），即能耐受低溫但最適溫度是較高溫度。嗜冷微生物的主要生境有極地、深海、寒冷水體、冷凍土壤、陰冷洞穴、保藏食品的低溫環境。從這些生境中分離到的主要嗜冷微生物有：針絲藻、粘球藻、假單胞菌等。從深海中分離出來的細菌既嗜冷，也耐受高壓。嗜冷微生物適應環境的生化機理是因為細胞膜脂組成

31、中有大量的不飽和、低熔點脂肪酸。嗜冷微生物低溫條件下生長的特性可以使低溫保藏的食品腐敗，甚至產生細菌毒素。研究開發嗜冷微生物的最適反應溫度低的酶，在工業和日常生活中應用都有價值。如從嗜冷微生物中獲得低溫蛋白酶用于洗滌劑，不僅能節約能源，而且效果很好。3、嗜酸微生物生長最適pH在3-4以下，中性條件不能生長的微生物稱為嗜酸微生物（acidophilicmicroorganisms）;能在高酸條件下生長，但最適pH接近中性的微生物稱為耐酸微生物（acidotolerantmicroorganisms）。溫和的酸性（pH3-5.5）自然環境較為普遍，如某些湖泊、泥碳土和酸性的沼澤。極端的酸性環境包括

32、各種酸礦水、酸熱泉、火山湖、地熱泉等。嗜酸微生物一般都是從這些環境中分離出來，其優勢菌是無機化能營養的硫氧化菌、硫桿菌。酸熱泉不但具有高酸度，而且還具有高溫的特點，從這些環境中分離出獨具特點的嗜酸嗜熱細菌，如嗜酸熱硫化葉菌等。嗜酸微生物的胞內pH從不超出中性大約2個pH單位，其胞內物質及酶大多數接近中性。嗜酸微生物能在酸性條件下生長繁殖，需要維持胞內外的pH梯度，現在一般認為它們的細胞壁、細胞膜具有排斥H+,H+離子不滲透或把H啾胞內排出的機制。而嗜酸微生物的外被要高H球維持其結構。嗜酸菌被廣泛用于微生物冶金、生物脫硫。4、嗜堿微生物地球上堿性最強的自然環境是碳酸鹽湖及碳酸鹽荒漠，極端堿性湖（

33、如肯尼亞的瑪格達（Magadi）湖，埃及的wadynatrun湖）是地球上最穩定的堿性環境，那里pH達10.5-11.0。我國的堿性環境有青海湖等。碳酸鹽是這些環境堿性的主要來源。人為堿性環境是石灰水、堿性污水。一般把最適生長pH在9以上的微生物稱為嗜堿微生物（Alkaliphilicmicroorganisms）,中性條件不能生長的為專性嗜堿微生物，中性條件甚至酸性條件都能生長的稱為耐堿微生物（Alkalitolerantmicroorganisms）或堿營養微生物（Alkalitrophicmicroorganisms）。嗜堿微生物有兩個主要的生理類群：鹽嗜堿微生物和非鹽嗜堿微生物。前者的

34、生長需要堿性和高鹽度（達33%NaCl+Na2CO3）。代表性種屬有：外硫紅螺菌、甲烷嗜鹽菌、嗜鹽堿桿菌、嗜鹽堿球菌等。嗜堿微生物生長最適pH在9以上，但胞內pH都接近中性。細胞外被是胞內中性環境和胞外堿性環境的分隔，是嗜堿微生物嗜堿性的重要因素。其控制機制是具有排出OH的功能。嗜堿微生物產生大量的堿性酶，包括蛋白酶（活性pH10.5-12）、淀粉酶（活性pH4.5-11）、果膠酶（活性pH10.0）、支鏈淀粉酶（活性pH9.0）、纖維素酶（活性pH6-11）、木聚糖酶（活性pH5.5-10）。這些堿性酶被廣泛用于洗滌劑或作其他用途。5、嗜鹽微生物含有高濃度鹽的自然環境主要是鹽湖，如青海湖（中

35、國）、大鹽湖（美國）、死海（黎巴嫩）和里海（俄羅斯），此外還有鹽場、鹽礦和用鹽腌制的食品。海水中含有約3.5%的氯化鈉，是一般的含鹽環境。根據對鹽的不同需要，嗜鹽微生物（halophilicmicroorganisms）可以分為弱嗜鹽微生物、中度嗜鹽微生物、極端嗜鹽微生物。弱嗜鹽微生物的最適生長鹽濃度（氯化鈉濃度）為0.2-0.5M，大多數海洋微生物都屬于這個類群。中度嗜鹽微生物的最適生長鹽濃度為0.5-2.5M，從許多含鹽量較高的環境中都可以分離到這個類群的微生物。極端嗜鹽微生物的最適生長鹽濃度為2.5-5.2M（飽和鹽濃度，aw=0.75）,它們大多生長在極端的高鹽環境中，已經分離出來的主

36、要有藻類：鹽生杜氏藻、綠色杜氏藻；細菌：鹽桿菌，如紅皮鹽桿菌、鹽沼鹽桿菌，鹽球菌，如鱈鹽球菌。可以在高鹽濃度下生長，但最適生長鹽濃度較低的稱為耐鹽微生物。Na+和吸7M以此嗜鹽微生物的嗜鹽機制仍在不斷探索研究(見第十三章)，鹽桿菌和鹽球菌具有排出收濃縮K+的能力，K+作為一種相容性溶質，可以調節滲透壓達到胞內外平衡，其濃度高達維持胞內外同樣的水活度光能以質子梯度的形式部分儲存起來，并用于合成ATP。此外紫膜是由類視紫蛋白和脂質組成，具有獨特的特性，。嗜鹽細菌具有許多生理特性，其中紫膜引人注目。紫膜是在細胞膜上形成的一種特殊的紫色物質，吸收的吸引著許多科學家進行研究，探索其作為電子器件和生物芯片

37、的可能性(見第十五章)。6、嗜壓微生物需要高壓才能良好生長的微生物稱為嗜壓微生物(Barophilicmicroorganisms)。最適生長壓力為正常壓力，但能耐受高壓的微生物被稱為耐壓微生物(Barotolerantmicroorganisms)。海洋深處和海底沉積物平均水壓超過400個大氣壓。從深海底部1000大氣壓處，分離到嗜壓菌Pseudomonasbathycetes，從油井深部約400大氣壓處，分離到耐熱的硫酸鹽還原菌。用特殊的壓力容器所作的研究說明，嗜壓細菌存在于深海魚類的內臟中。六、動物體中的微生物生長在動物體上的微生物是一個種類復雜，數量龐大，生理功能多樣的群體。從生境空間

38、位置來說有體表和體內的區別，從生理功能上說任何生活在動物上的微生物必然有其相應的功能，總體上可以分為有益、有害二個方面。對動物有害的微生物可以稱為病原微生物，包括病毒、細菌、真菌、原生動物的一些種類。病原微生物可以通過不同的作用方式造成對動物的損害和致病。也可變害為利，如利用昆蟲病原微生物防治農林害蟲。對動物有益的微生物受到廣泛的注意和深入研究，如：微生物和昆蟲的共生、瘤胃共生、海洋魚類和發光細菌的共生等。1、微生物和昆蟲的共生多種多樣的微生物和昆蟲都有共生關系，情況錯縱復雜，但大部分的共生都具有三個顯著的特點，第一，微生物具有昆蟲所不具有的代謝能力，昆蟲利用微生物的代謝能力得以存活于營養貧乏

39、或營養不均衡的食料(如木材，植物液汁或脊椎動物血液)環境中。第二，昆蟲和微生物雙方都需要聯合，不形成共生體的昆蟲生長緩慢，繁殖少而不產生幼體，而許多共生微生物未在昆蟲外的生境中發現，有些是不能培養的。第三，許多共生體可以在昆蟲之間轉移，一般是從親代到子代，相互和交叉轉移也存在。白蟻的消化道中的共生具有典型性。共生體是細菌和原生動物，兩者均能分解纖維素，轉化昆蟲氮素廢物尿酸和固氮，這些過程的代謝產物都可以被昆蟲同化利用。2、瘤胃共生草食動物直接食用綠色植物，植物所固定的能量流動到動物，這是生態系統中能量流動和食物鏈的重要一環。纖維素是最豐富的植物成分，然而大部分動物缺乏能利用這種物質的纖維素酶，

40、生長在動物瘤胃內的微生物能產生分解纖維素的胞外酶，幫助動物消化此類食物。微生物分解纖維素和其它植物多聚物產生有機酸可被動物消化和利用。沒有微生物酶的作用，這樣豐富的食物資源就不能被充分利用，微生物對這里的能量流動和物質循環起重要作用。反芻動物瘤胃微生物與動物的共生具有代表性，是微生物和動物互惠共生的典型例子。瘤胃是一個獨特的不同于其它生態環境的生態系統，它是溫度(38-41)、pH(5.5-7.3)、滲透壓(250-350mOsm)相應穩定的還原性環境(En-350mV)，同時有相應頻繁和高水平營養物供應。大量基質的輸入和相應恒定適宜的環境條件使瘤胃微生物種類繁多，數量龐大。細菌數達1010-

41、1011CFu/克內含物。大多數細菌是專性厭氧菌，但也有兼性厭氧菌和好氧菌。真菌的游動孢子達103-105個/克內含物。在瘤胃內可完成從孢子萌發，長出菌絲，而后又形成孢子的生活周期。細菌噬菌體數量可以達到106-107噬菌體ml內含物，大部分是溫和噬菌體。瘤胃原生動物數量約105-106個/ml內含物，大小20200dmi纖維素、蛋白質、半纖維素等多聚物可被瘤胃微生物分解轉化，產生的低分子量脂肪酸、維生素以及形成的菌體蛋白(含原生動物)可提供給反芻動物。而反芻動物則為微生物提供了豐富的營養物和良好的生境，此外，動物的生理代謝活動也有助于微生物對有機物的分解和生長繁殖。3、發光細菌和海洋魚類的共

42、生一些海洋無脊椎動物、魚類和發光細菌也可建立一種互惠共生的關系。發光桿菌屬(Photobacterium)和貝內克氏菌屬(BeneckeO)的發光細菌見于海生魚類。發光細菌生活在某些魚的特殊的囊狀器官中，這些器官一般有外生的微孔，微孔允許細菌進入，同時又能和周圍海水相交換。發光細菌發出的光有助于魚類配偶的識別，在黑暗的地方看清物體。光線還可以成為一種聚集的信號，或誘惑其他生物以便于捕食。發光也有助于魚類的成群游動以抵抗捕食者。七、植物體中的微生物1、植物表面微生物與植物病害植物的莖葉和果實表面是某些微生物的良好生境，細菌、藍細菌、真菌(特別是酵母)、地衣和某些藻類常見于這些好氣的植物表面。鄰接

43、植物表面的生境稱為葉際(phyllosphere)。葉際主要為各種細菌和真菌種群所占據。葉的直接表面生境稱為葉面(phylloplane)，也為不同的微生物占據。花是附生微生物的短期生境，花從受精到果實成熟，環境條件發生了改變，微生物群落也會發生演替。果實成熟時，酵母屬有時成為優勢種群。不同種的植物果實有特定的群落組成。某些病毒、細菌、真菌和原生動物能引起植物的病害，主要的病害是由真菌引起的。微生物引起的植物物害是微生物對植物的偏害作用。病害使植物功能失常，因而降低了植物生長和維持它們生態位的能力。病原體通過不同的途徑進入植物體內，通過產生分解酶、毒素和生長調節因子干擾植物的正常功能。被感染植

44、物能產生各種形態上和代謝上的異常，有的植物會快速死亡，或經歷緩慢的變化過程，而走向死亡。2、微生物和植物根相互關系根際微生物(Rhizospheremicroorganisms)根際是鄰接植物根的土壤區域，其中的微生物稱為根際微生物。由于植物根在生長過程中和土壤進行著頻繁的物質交換，不斷改變周圍的養分、水分、pH、氧化還原電位、通氣狀況，從而使根際范圍內土壤的化學環境不同程度上區別于根際以外的土壤，成為微生物生長的特殊微生態環境。根際效應對土壤微生物最重要的是營養選擇和富集，使根際微生物在數量、種類以及生理類群上不同于非根際。根際微生物對植物的生長有明顯的影響。根際微生物以各種不同的方式有益于

45、植物，包括去除H2s降低對根的毒性，增加礦質營養的溶解性，合成維生素、氨基酸、生長素和能刺激植物生長的赤霉素。另外由于競爭關系，根際微生物對潛在的植物病原體具有拮抗性，產生的抗生素能抑制病原菌的生長。一些根際微生物可能成為植物病原體或和植物競爭可利用的生長因子、水和營養物，而有害于植物。菌根(Mycorrhiza)一些真菌和植物根以互惠關系建立起來的共生體稱為菌根。菌根共生體可以促進磷、氮和其他礦物質的吸收。真菌和植物根形成的共生體增強了它們對環境的適應能力，使它們能占據它們原來所不能占據的生境。根為真菌的生長提供能源。菌根菌為植物提供礦物質和水，產生的植物之間的抑制物質使生長植物對其它植物存

46、在偏害關系，削弱外來者的競爭，以保持占據的生境。結合以后的共生體不同于單獨的根和真菌，它們除保留原來的各自的特點外，又產生了原來所沒有的優點，體現了生物種間的協調性。菌根分為兩大類，外生菌根和內生菌根(圖11-4)。外生菌根的真菌在根外形成致密的鞘套，少量菌絲進入根皮層細胞的間隙中；內生菌根的菌絲體主要存在于根的皮層中，在根外較少。內生菌根又分為兩種類型，一種是由有隔膜真菌形成的菌根，另一種是無隔膜真菌所形成的菌根，這后一種一般稱為VA菌根，即"泡囊-叢枝菌根"(vesilular-Arbuscularmycorrhizae)。外生菌根主要見于森林樹木，內生菌根存在于草、林

47、木和各種作物中。陸地上97%以上的綠色植物具有菌根。圖11-4：外生菌根和內生菌根（泡囊-叢枝菌根）示意圖共生固氮A、根瘤菌和豆科植物的共生固氮根瘤菌和豆科植物的共生固氮作用是微生物和植物之間最重要的互惠共生關系。共生固氮把大氣中不能被植物利用的氮轉變可被植物合成其它氮素化合物的氨，這對于增加土壤肥力和推動氮循環有重要意義。共生固氮是一個十分復雜的生理、生化過程。根瘤菌和植物根經過一系列的相互作用過程而形成具固氮能力的成熟根瘤。固氮酶由根瘤菌提供，根瘤菌和植物根共同創造一個有助于固氮的生態位。根瘤菌專性好氧，固氮是耗能和對氧敏感過程。這些幾乎完全對立的特征被融合在豆科植物根瘤中，根瘤中的中心侵

48、染組織是一個微好氧生態位。根瘤周圍未被侵染植物細胞的連續層限制和控制氧的內部擴散。內部組織維持大約百分之一的大氣濃度（0.2%氧），這個氧量低到能進行固氮過程。另外中心組織的植物細胞合成大量豆血紅蛋白攜帶氧，有利于低氧濃度擴散通過植物細胞質膜，提供胞內根瘤菌（類菌體）以充分氧流進行呼吸和氧化磷酸化。固氨過程產生的氨穿過類菌體膜被植物同化利用。共生固氮的遺傳機理也十分復雜。根瘤的形成需要特定的植物和細菌基因的協調和有序的表達。根瘤菌nif（固N）基因是編碼固氮酶酶系的基因，基因組包括固N酶的結構基因（nifH、nifD和nifK）、合成鐵-鉬輔因子的結構基因（nifB、nifE），與根瘤形成有關

49、的基因是nod、nol，決定后期共生固氮根瘤發展的基因是fix。此外還有影響表面外多糖和脂多糖的基因exo和lps，以及決定類菌體二羧酸吸收的基因（dct）。植物方面的遺傳控制工作以豌豆、大豆和其他材料進行了大量的研究工作，已經發現有大約50個位點（loci）與共生固N有關。有研究報道植物的ENOD塞因的作用可以改變根瘤中央固N組織的微生境，改變根瘤薄壁組織的細胞外型，因而影響氧進入根瘤通道的擴散阻力。B、放線菌和非豆科植物共生固氮已知放線菌目中的弗蘭克氏菌可與200多種非豆科植物共生形成放線菌根瘤（actincrhizas）。這些根瘤也具有較強的共生固氮能力。結瘤植物多為木本雙子葉植物，如凱

50、木、楊梅、沙棘等。3、藍細菌和植物的共生固氮藍細菌（藍藻）中的許多種屬除能自生固氮外，念珠藻屬、魚腥藻屬等屬的藍細菌與部分苔類植物、蘚類植物、蕨類植物、裸子植物和被子植物可建立具有固氮功能的共生體。從根際、菌根到根瘤，微生物和植物根之間的互惠共生關系越來越密切，形態結構越來越復雜，生理功能越來越完備，遺傳調節越來越嚴密，這也是生物相互作用的高級形式。在共生體中，植物根是主導方面。共生體的建立促進了植物的生長，從生態學的觀點可以看成是生物克服惡劣環境，抵抗環境壓力達到生物和環境協調統一的一種手段。八、工農業產品上的微生物及生物性霉腐的控制人類賴以生存的食品以及其它許多生活、生產資料都是微生物生長

51、的潛在基質，可以不同程度上為微生物所利用。在大多數情況下，微生物對這些物質的作用導致酸敗、腐爛及霉腐，消除微生物或抑制有害微生物的代謝活動，特別是應用微生物生態學原理抑制有害微生物的活動是防止食品、材料腐敗變質的重要方法。工業產品中的微生物大多來源于原料和成品對環境中微生物的吸附，在一定條件下微生物生理活動造成對產品的嚴重損害。食品是微生物生長繁殖的天然培養基，在加工、包裝、運輸和貯藏等過程中，都可能被霉菌、細菌、酵母菌等微生物污染，在合適的溫、濕度條件可以迅速生長，產生各種毒素。在農產品上存在著大量的微生物，全世界每年因霉變而損失的糧食就占總產量的2%左右。花生、玉米、大米、棉籽、胡桃、麥類

52、受霉菌污染產生霉菌毒素是農產品霉腐的突出問題，常引起食物中毒或癌變。控制微生物，防止生物霉腐的方法概括起來有三種，這些方法可以單獨或結合使用。(1) 用物理或化學方法殺死或去除物品上的一切微生物，再用物理方法防止微生物的再污染。這種方法是使微生物在不能耐受的環境條件下被殺滅。(2) 把食品和其它材料保存于微生物不能進行代謝活動或代謝活動水平極低的環境條件下。這種方法是造成微生物不具代謝活性或代謝活性極低的環境條件，但不是要殺死所有微生物或完全消除微生物的代謝活動。這種控制環境條件的方法要注意極端環境微生物代謝活動所造成的腐敗。(3) 通過加工或加入添加劑來降低食品和材料的微生物可利用性。通過加

53、工或添加其他物質，從而改變微生物，特別是酸敗微生物對底物的利用能力。最具生態學色彩的方法是用一類微生物活性來抑制另一類微生物活性。常用乳桿菌、丙酸細菌、醋化醋桿菌等產生的乳酸、丙酸、乙酸等酸性物質來抑制其他酸敗細菌的活動，達到保藏食物的目的。九、原位研究方法微生物生態學所涉及的主要是微生物在復雜生態環境的結構與功能,實驗室的純培養方法盡管也在一定程度上可以研究自然環境中的微生物,但并不適于研究生態系統中的微生物群體,因此需要發展自然狀況下的研究方法,或稱為原位研究方法。1、原位觀察生態環境中微生物群落的原位觀察由于激光聚焦(laserconfocal)顯微鏡的出現而得以實現。這種顯微鏡產生的少

54、量X-射線可以在不擾動或固定的條件下成像。而且激光光學捕集(trapping)可以把單個細胞從生境中剝離，這些技術提供了新的洞察力，以便了解群落的種群組成。此外還有熒光標記等技術，能夠進行群落的原位觀察。2、微生境模擬技術微生境是直接對微生物產生效應的環境，研究微生境可以對微生物活動有深入的了解。通過控制生境中光、營養、氧、硫等環境因素可以模擬微生境和發生在微生境中理化因子的梯度變化。微宇宙(microcosms)模型系統類似于微小的生態圈，它包括各種微生物、植物和動物，多種生境和各種界面。使用微宇宙系統能夠檢查生態系統內更復雜的相互關系。原位培養是另一種模擬生境技術，一般使用瓶、實驗桶、透析

55、袋或微孔濾膜組成圍隔，將要研究的樣品放入原來位置進行培養。3、現代分子生物學技術的應用微生物群落樣品可以在不進行微生物培養和顯微鏡觀察條件下被分析。首先核酸被從樣品中分離出來，再與相應的基因探針進行雜交，可以推斷出所測樣品群落組成。分子生物學技術方法，用于微生物生態的研究是發展的趨勢，正方興未艾。第三節人體微生物及病原微生物的傳播人體器官表面一般為無侵襲力的土著微生物所占據。皮膚、口腔和胃腸道有各具特色的微生物群落，占據不同生境的微生物表現出各自的群落特征，有不同的生理功能。一、人體微生物1、皮膚皮膚表面溫度適中（33-37C）,pH稍偏酸（4-8）,可利用水一般不足，汗液中有無機離子和其他有

56、機物，是微生物生長的合適生境。表面的脂類物質和鹽度對微生物組成有重要影響。優勢的細菌種群是革蘭氏陽性菌，它們包括葡萄球菌屬、微球菌屬、棒桿菌屬等。革蘭氏陰性菌較少見于皮膚。真菌有瓶形酵母屬。皮膚表面正常棲居的微生物對外來微生物具有排斥作用，可以防止外來微生物和病原微生物的侵染，對皮膚有保護作用。2、口腔口腔是一個有利于微生物生長的生境。溫度穩定，水分充足，口腔內高低不平的表面為微生物提供多樣的微生境，營養豐富，唾液提供微生物生長因子，也含有抗微生物物質，好氧的大環境和厭氧的微生境并存。口腔微生物分布于軟組織粘膜（脫落與未脫落）表面、牙齒表面和唾液。同時存在好氧和厭氧的微生物，主要類群包括細菌、放線菌、酵母菌、原生動物，以細菌數量最多。口腔疾病（齦齒和牙齦炎）和口腔微生物有重要關系，但不是外部病原微生物的侵染而是內部微生物群落組成和結構的改變。人食物中的糖分（特別是蔗糖）含量增加導致在牙齒表面形成一個產酸和耐酸的細菌群落，這個群落中的主要屬種是突變鏈球菌，表兄鏈球菌、乳桿菌屬細菌。它們代謝糖產酸，使口腔pH急劇下降，而唾液尚不足以中和其酸度，使牙齒表面pH甚至下降到4,酸溶解齒表面的法瑯質，最終造成齦齒。氟能恢復和促進牙齒法瑯質和抑制細菌對糖的代謝，因此是良好的防治牙病的藥物。免疫方法已被研究用于齦齒的防治，突變鏈球菌制備的單克