1、神經信息學基礎課程總結第一講神經信息研究技術簡介1 .腦研究的熱潮：了解腦：理解感知、精神、智力、情緒的生物學基礎；保護腦：控制腦發育和衰老過程、促進腦健康、征服腦疾患；創造腦：發展與開發生物智能機器。2 .神經信息學：神經科學和信息科學的交叉領域，是人類腦計劃的核心內容。目標：利用信息技術，建立神經信息學數據庫。對不同層次的有關腦的研究數據，進行檢索、比較、分析、整合、建模和仿真，繪制出腦功能、腦結構和神經網絡圖譜；從基因到行為各個水平加深人類對大腦的理解3 .神經信息的多層次性：微觀層面：從生物分子和基因信息入手，是近代主流神經科學的出發點；宏觀層面：從表象信息（體表特征、主觀感受如量表）

2、出發，是傳統醫學和（臨床）心理學的重要支點；介觀層面：以“神經元（群）及其網絡系統”為物理載體的信息，是腦功能與腦疾病直接對應的層次，是神經系統功能作用的核心要素。4 .神經信息處理與調控技術：腦結構（CT/MRI/DTI/解剖學/組織學）腦功能的宏觀水平（EEG/fMRI/PET/MEG/TM/動物行為學研究/心理物理實驗）腦功能的微觀水平（單神經元Spike/Patch、分子生物學細胞電生理記錄：細胞內/外記錄法、膜片鉗記錄法）腦功能的介觀水平（多通道/光學成像/光遺傳）建模與仿真（理論模型）5.腦功能研究的建模與仿真的意義：第一類方法：動物實驗1）動物模型往往與人體差異較大，如何將其所得

3、的結論推廣至人體是一個難題；2）由于實驗動物存在個體差異，活體實驗要得到具有統計規律的結論，需要進行大量的重復性實驗；3）實驗技術條件和實驗手段的限制，如一些極端條件或實驗周期過長等因素的限制。第二類方法：臨床研究，由于受倫理道德的限制，許多實驗不能直接在人體上進行。第三類方法：建模與仿真，在大量實驗數據的基礎上，通過一定的數理方法，從中總結出規律性的東西。經典研究例子：H-H模型（霍奇金-赫胥黎模型）：模擬神經元動作電位的產生和傳導基于膜電阻電容和離子通道性質的房室模型：模擬神經元的動作電位；霍普菲爾德神經網絡模型：主要關注神經元的輸入、輸出。6 .研究腦結構與功能關系的技術發展：第一階段：

4、對病人進行功能觀察，在其死后確定其結構的異常之處，將之與功能表現進行關聯。第二階段：借助神經外科手術進行皮層定位。第三階段：動物實驗：用電生理方法研究動物的神經系統。認知心理學行為實驗：生理心理實驗；神經心理學實驗?，F階段：運用各種現代腦成像手段進行無創性的研究。第二講神經信息研究的結構基礎1.腦干網狀結構：除腦神經核、界線明確的非腦神經核和上下行纖維束外，腦干中央區的纖維縱橫交織成網，網眼內有大小不等的神經元。功能動：呼吸、心血管中樞（3）網狀上行激動系統：維持警覺性，使大腦皮質處于適合刺激的最佳狀態；（4）調節感覺傳入信息的強弱。2.基于進化和功能，小腦可分為：1）絨球小結葉（古小腦/前庭

5、小腦）：維持身體平衡、協調眼球運動；2）前葉（舊小腦/脊髓小腦）：接受脊髓小腦束的傳入沖動，控制和調節運動中的肌張力，維持姿勢；3）后葉（新小腦/皮層小腦）：接受皮質、腦橋的纖維，控制和協調上、下肢精細運動（運動方向、力量和范圍）3.背丘腦的主要核團：前核群-與內臟活動有關；外側核群-深、淺感覺的中繼站；內側核群-軀體與內臟感覺的整合中樞。后丘腦：1）內側膝狀體-聽覺皮層下中樞；2）外側膝狀體-視覺皮質下中樞。5 .大腦新皮質依細胞構筑分為6層：分子層、外顆粒層、外錐體細胞層、內顆粒層、內錐體細胞層、多形細胞層6 .腦的功能分區認為大腦的不同部位分別負責不同的腦功能（定位說，localizat

6、iontheory）:最早的大腦皮質的功能定位與分區-顱相說。18世紀末，德國醫生加爾（Gall）根據比較解剖學和病理學的零星材料以及某些表面觀察，設想人的各種精神特質在腦上都占有一定的位置（顱相學，Phrenology）。每種特性局限于頭腦的一定部分，某種心理特性的發展會引起相應器官的增長，使顱骨的相應部分隆起。（1）調節肌張力；（2）調節內臟活4.依大腦皮層表面的溝回將皮層劃分為依大腦皮層表面的溝回將皮層劃分為5個胭葉個胭葉邊緣系統LMicsystem海馬的monshorn）及我纖堆旌接邊勢南皎的功幅比較復祠與內解活血情生，記恬等有為馬短時記憶（近期記憶）的刑成有關7.（1）連合纖維聯系左

7、右半球的皮質（月并月氏體、穹窿fornix和穹窿連合）（2）聯絡纖維一一聯系同側半球各葉或回的纖維（3）投射纖維一皮質與皮質下中樞間的上下行纖維8.腦屏障結構和位置關系：a.血-腦屏障b.血-腦脊液屏障；c.腦脊液-腦屏障第3講神經信息研究的生理基礎1 .神經系統的基本成分：神經細胞（神經元）：能感受刺激傳導沖動，整合信息（結構分類:多/雙/單極神經元；功能分類：感覺/中間/運動神經元）神經膠質細胞：保護支持、分隔、營養神經元。2 .神經元的四個重要白功能部位：（1）胞體或樹突膜上的受體部位；（2）產生動作電位的起始部位；（3）傳導神經沖動的部位；（4）引起遞質釋放的部位。3 .神經元膜（ne

8、uronalmembrane）的可興奮性：能感受刺激（胞體/樹突膜），傳導沖動（軸突膜）；膜蛋白是執行膜功能的主要成分：離子通道（靜息狀態開放的通道、電壓門控通道、配體門控通道、胞內信號分子門控通道）+受體4 .神經細胞膜電活動的形式靜息電位靜息電位一一局部電位局部電位 T T 動作電位動作電位tt鏟不受利熱劃下制裁團朝希5 .靜息膜電位（RF3）:定義RP未受刺激、處于靜息狀態時，存在于細胞膜內外兩側的電位差，表現為膜內較膜外為負（極化：內負外正）。與靜息電位形成有關的因素：膜內、外的離子濃度差；跨膜電位差；膜對離子的滲透系數（通透能力）不同。靜息膜電位產生的機制：產生靜息膜電位的重要離子主

9、要是K+,靜息狀態下細胞膜對K+的通透性大。（平衡電位可以用Nernst方程計算：EK=61.5logKo/Ki=-90mV）6.局部電位與分級電位：局部電位（Localpotential）是指刺激引起膜電位偏離靜息電位，又未達到閾電位水平，是細胞功能的局部改變，可以是去極化或超極化。去極化：膜內外電位差向小于RP值的方向變化。超極化：膜內外電位差向大于RP值的方向變化。*1VT 孔的 WmMll 曾由值,曇塔地上度向梢間喉小-分級電位(gradedpotential)7 .動作電位（AP）:細胞在靜息電位基礎上受到較強刺激后（閾電位及以上），靜息膜電位發生的快速翻轉和復原過程。動作電位的組成

10、：局部電位；閾電位(-50-55mV);鋒電位(spikepotential)(0.1-1ms):去極化(depolarization,上升支)、反極化/超射(overshoot):膜電位0、復極化(repolarization,下降支)；后電位(after-spikepotential):膜電位在靜息電位水平附近波動。特征：全或無現象-同一細胞AP的大小、形態不隨刺激強度而改變；全幅式不衰減傳導；不可疊加性。8 .神經沖動的傳導：刺激細胞膜的某一區域，當去極化達閾電位時，該處產生AP(興奮)此時，興奮區與臨近區域的膜內外都有電位差，形成局部電流。鄰近未興奮部位的膜去極化，當達到閾電位時，該處

11、Na+大量內流，產生自己的AP。傳播特點：具有雙向性，但不能返回傳導；生理完整性；相對不疲勞性；絕緣性；不衰減性。9 .突觸：神經元與神經元之間或與非神經元之間進行信號傳遞的特異性功能連接部位。V突觸的分類化學突觸傳遞的特征：單向傳化學突觸(chemi恒1synapse)：神經遞質定向突觸(directed-MflO經典的化學性突她的經元二械經元上神鯉一笆is肌連接非定向突觸Cranedinfectcrfsynapse)t神繩一心機連接押經一平滑肌連接電突觸(electricalsynapse)；電信號抑期性突觸后電位tIPSP?多點(multi-site)的實時(real-time)記錄；有

12、可能進行無創(non-invasive)檢測11.自發腦電(EEG)定義：在安靜情況下，通過放置在頭皮表面的多個電極所記錄到的一組步放電。參數：頻率、波幅、波形。EEGintheStatesofVigIlanceAlertness:betawaves遞、突觸延擱、空間總和與時間總和五，突觸后神經元的電話動變化興奮性突觸后電像(EPSP)魁!金小衛生年用下I產生辿比置，ffS制6海色云冏藺它的iii皿EH-1.突觸后電位9.窕觸前神經元辟放神經建星與突觸后理悻棺禽后，可產生S種突觸后效應.直桂開啟突勉后睡謎甌門校it道， 引垢突哨后咆位改變是主要天成-坦三身性候譚岳隹電下.堂生態山圾變，便妾總后

13、裝紀元對H它制澈的斑盤產生觸電梯i機制，興奮性祖iS遞底作M于突總后兼受體，便后段船，貨速性搟民導建局部*敏北.vmb$裨制性擊覆作用于變觸后看.*后Rci制放.ACI相L.電位發生題心r勒港性增加尋強二心口,朋速遇美司10.腦使用電信號的優勢：電信號的時間精度(temporalaccuracy)遠超化學信號；有可能進行場電位。本質：興奮性突觸后電位、抑制性突觸后電位等電位活動的總和;神經元集群的同Relaxing,alphdwaves腦對刺激（正性或負性）的信息進行加工，在該系統和腦的相應部位產生可以檢出的、與刺激有相對固定時間間隔（鎖時關系）的生物電反應。特性：空間特性：只能在特定的空間范

14、圍內檢測到；時間特性：具有特定的波形和強度分布；相位特性：刺激和反應之間存在鎖時（time-locked）關系。視覺的神經機制與計算模型1.研究視覺的重要性：至少有7080%以上的外界信息是由視覺系統接受、處理和感知的;人類大腦皮層約一半的區域參與視覺信息的分析。2 .從視網膜到初級視覺皮層的兩條通路：3.感受野：在視覺系統中，任何一級神經元在視網膜上都有一個對應的區域，該區域內的光學變化可以調制該神經元的反應，稱為該神經元的感受野，或經典感受野（CRF）。視覺感受野】是指能夠引起某個視覺神經尤發生反應的視網膜區域,視網膜神經節細胞和外膝體神險元的感受野均呈同心圓式給構，神匿節細胞的感受野是由

15、一個圓形的中心區和同心的環形周圍區所組成.按中心區對光的反應形式可分為，給光（0N）中心細胞和報光OFFJ-中心細胞.4.非經典感受野（non-CRF,nCRF:神經節、LGN、初級視皮層神經元的傳統感受野（CRF內的反應可被感受野外周區域中的刺激所調節。Sleeping:thetaWBVBS12.誘發電位(EP1對神經系統某一特定部位(從感受器到大腦皮層)給予相宜的刺激，或使大Paradoxicalsleep:dreaming(REM)Lightsleep第t川沛州網膜TLGNTV1第-視幽器：視網膜一上斤.TV1也束中行上靛過坪堆*上行.和優工前區r 視皮層t上丘。玲仃先植體和蹄孔反射1的

16、叱倒用I斤還有小部分卻處“接投射網Wh5re和*eH話視覺信息加工的等堪用配： 覘比國像中肝包含的住用圖再特征是按賺“前中到發架的順芹、 沿方從他堆到高埴的肢乂中摳分魏迸行加工和提取的.上述的外周區稱為一一非經典感受野（non-CRF,nCRF感受野外周（Extra-receptivefield,ERF）整合野（IntegratingField,IF）5.視網膜上分布規律在光刺激作用下，由視桿和視錐細胞產生的電信號，在視網膜內要經過復雜的神經元網CRF+nCRF組成了視覺信息加工的基本單元， 為在更大范圍內整合、加工視覺信息提供了可能。絡的傳遞，最后才能由神經節細胞發生的神經纖維以動作電位的形

17、式傳向中樞。由于視網膜內各種神經元之間的排列、聯系以及它們之間的信息交換過程非常復雜，因而視覺信息在從感光細胞向節細胞傳遞時，必然要經歷種種改變；這實際就是視網膜本身對視覺信息的初步處理，但目前對這個過程的了解還是很膚淺的。一般認為，只有神經節細胞及少數無長突細胞具有產生動作電位的能力，而雙極細胞、水平細胞和多數無長突細胞同感光細胞一樣，不能產生動作電位。當光線照射到感光細胞時，通過光化學作用在感光細胞上引起感受器電位（超極化型慢電位）。這些慢電位，以電緊張的形式擴布到突觸前膜，使突觸前膜的遞質釋放減少，從而引起下一級細胞產生慢電位變化。只有當這樣的慢電位傳遞到神經節細胞時，經過總和，使節細胞

18、的靜息膜電位能夠去極化到閾電位水平時，才會產生全或無”式的動作電位，作為視網膜的最后輸出信號傳向中樞。黃斑位于視神經乳頭顆側約3.5mm處，僅有視錐細胞，約200000個/mm2,是靈長類視網膜適應高視銳度的需要而分化的結果。黃斑的中央凹陷為中央凹，無血管。視神經穿出的部位為視神經乳頭，為生理盲點。P-photoreceptor（光感受器）H-horizontalcell（水平細胞）B-bipolarcell（雙極細胞）A-amacrinecell（無足細胞）G-Ganglioncell（神經節細胞）感光細胞層：在人類和大多數哺乳動物，感光細胞分視桿細胞（rods）和視錐細胞（cones）兩種

19、。在視網膜中，這兩種細胞的分布很不均勻。在中央凹的中央只有視錐細胞（密度高達150000個/mm2） ,從中央凹向兩側迅速降至40005000個/mm2,并一直保持這個水平。視桿細胞最高密度在偏離中央凹6mm（即視角20度）處，達150000個/mm2,離開該處后則逐漸下降，至視網膜周邊部降至3000040000個/mm2。雙板國，悒視桿陽地視他維胞n6 .神經節細胞的同心圓拮抗式感受野的數學模型：同心圓拮抗式（homocentricopponent）感受野的數學模型，它由一個興奮作用強的中心機制和一個作用較弱但面積更大的抑制性周邊機制構成.這兩個具有相互拮抗作用的機制，都具有高斯分布的性質，

20、但中心機制具有更高的峰敏感度，而且彼此方向相反，故稱相減關系，又稱高斯差模型（DifferenceofGaussians,DOG）.7 .視網膜各級細胞的感受野數學模型：視桿和視錐細胞的感受野：呈圓形，較小，一般用2D高斯函數來模擬；對光的反應為超極化，刺激的光越強，超極化程度越大。雙根削胞神年W咖胞無把懺第胞區半 堆 書 如 曲中央四色東圜靛層視桿、視維細胞在中央凹附近的分布示意圍Distanceacrossretina（1輸光一中心鯽鼬Su-中心刖眼）：光照中心引起去槎化，一解周陽弓I起眼極化E&撤光一中心細胞（Uff-中心細胞）范廖中心弓I起超援化.光圈網陽川起去翻化1Herma

21、nnGrid現象（注視點處的白色交叉點并不黑?。?拮抗抗式受件的膨成。水圳胞卿式 3 仃於8 .視網膜層次的顏色信息加工：貓視網膜神經節細胞的分類：X/Y/WXcell:感受野較小（空間分辨率高），不同的X細胞對不同波長的光線反應不同（即對顏色敏感），其對亮度信息處理是呈線性疊加的（可用DOG描述）；其軸突細，傳導速度慢（26m/s）;Ycell:感受野較大（空間分辨率低），反應是時相性的，與刺激呈非線性關系（DOG不適合）。對光照的強度變化敏感，卻對光線的波長變化不敏感；其軸突粗，傳導速度快（40m/s）;Wcell:感受野與Y細胞相似，但軸突特別細，傳導速度最慢。主要傳至上丘，控制眼球運動

22、。猴視網膜神經節細胞的分類：P/M/KPcell:（parvocellularcell）感受野小，空間分辨率高；對顏色敏感，屬于顏色拮抗式細胞（其感受野可被一類視錐細胞興奮，而被另一類視錐細胞所抑制）；投射到外膝狀體的小細胞層（P-layer）;Mcell:（magnocellularcell）感受野大，空間分辨率低；對空間對比度及運動敏感，僅測定光亮的對比度，對顏色不敏感；投射到外膝狀體的大細胞層（M-layer）;non-M&non-Pcell:（如Wcell,Kcell）M、P通道中神經元的特性在視覺系統的相繼各層仍然保持。9 .顏色拮抗理論：OpponentColorTheor

23、y（1872）:Humancolorvisionisbasedonthreeopponentchannels:RedvsGreen（R/G）,BluevsYellow（B/Y）,BlackvsWhite10 .在人和其它靈長類排列為六層彎曲的結構：上四層內細胞較小，稱小細胞層（P層）；下二層內細胞較大，稱大細胞層（M-層）；分別對應于視網膜小神經節細胞（P）和大神經節細胞（M）。層與層之間為K-層細胞（微小細胞）。11 .LGN細胞主要分為兩類：中繼細胞（relaycell）75%中間神經元（interneuron,Icell）25%（抑制性）I細胞的RF特性研究較少，目前已知：I細胞有直接的

24、視網膜輸入；逆行刺激視皮層可引起I細胞興奮反饋貓的視皮層的下行投射纖維占LGN軸突輸入總數的50%左右，重要意義：調控LGN細胞的特性；可能與視覺注意有關（Silito,1994）12 .Q1:為什么每只眼的信息處理需要不止一層的LGN細胞來處理？猴第1、2層白M細胞無顏色選擇性；第4層P細胞對不同顏色的光有精細的分辯能力；K細胞接受視網膜藍敏給光”（B）n/Y-off）節細胞的輸入；外界信息包含各種特征。13 .Q2:LGN在形成平行信息處理通道中的作用？感受器細胞的總數是神經節節細胞的100倍，外膝體神經元則與節細胞數目幾乎相等，視皮層17區第4層的細胞數為外膝體細胞數的40倍。外膝體是視

25、網膜到視皮層信息處理通路中的中繼站，各種視覺信息在外膝體得到分別的編組和處理，并投射到視皮層的不同區域和層次，進行進一步的分析和處理。這是視覺系統平行處理信息的重要解剖學基礎。14 .猴的M/P/K通道P通道（小細胞通道）：視網膜P細胞投射到外膝體36層小細胞，再投射到視皮層17區（V1）第4層的不同亞區和外紋狀皮層，傳遞和處理慢速的、對比度低、高空間分辨率的抄6三大細胞（M）通路 到到17區區IVCa層層， 再與再與MB層的層的卷卷體細胞體細胞（朝向和方位選擇（朝向和方位選擇性）形成突觸連接性）形成突觸連接. .再投射到1,層（今應地劃施以斤腦，I丘和丘和八VI層丘體釧胞（今上任到演機外應接

26、工赤鍛視皮狀）.口立體祝1雙眼姍眼）、無波氏選擇性、亮堆檎惻相運動片息巾美夕62小細胞（P）通路*II一叫p-W所細胞*LG*的P劑胞,投SK?rJL-M仃較分浙中口I小SUH一斑通跳T鹿心區抨tl：r缺乏: :皿兇的皿兇的 介斗阿試介斗阿試. .顏色信息。M通道（大細胞通道）：視網膜M細胞投射到外膝體1、2層大細胞，再投射到視皮層17區第4層的不同亞區和外紋狀皮層，傳遞和處理快速的、對比度高、低空間分辨率的非顏色信息。K通道：直接投射到視皮層17區2、3層細胞色素氧化酶染色的斑點”（blob）內，參與顏色信息處理。15.初級視皮層（V1）又稱皮層17區或紋狀皮層（striatecortex）

27、。初級視皮層分為6層：主要由兩類細胞構成：錐體細胞（Pyramidalcell）分布在第2、3、5、6層；星形細胞（Stellatecell）分布在第4層。16 .LGN下行反饋聯系：LGN處理后的視覺信息首先傳到17區,其軸突終止于第4層內，再與2,3層和第5,6層細胞形成突觸。視皮層是高度有序的結構，外膝體中繼細胞的軸突在皮層第4層（其側支在第6層）與皮層細胞建立突觸，換元后投射到第2、3層，并在視皮層的功能柱（functionalcolumn）內部各層間形成各種突觸聯系。視皮層第2、3層細胞發出軸突與多個紋外皮層區建立突觸；皮層第5層細胞發出纖維至上丘，其6層細胞發出大量纖維返回到外膝體

28、，形成下行反饋聯系。17.初級視皮層（皮層17區或紋狀皮層）：0世紀60年代，Hubel、Wiesel發現視皮層細胞對彌散光刺激無反應，而對具有特定方位的亮暗對比邊和條形刺激有選擇性反應。按感受野反應性質將視皮層細胞分為三類：簡單細胞復雜細胞超復雜細胞18.視皮層細胞（經典）感受野的總結對彌散光幾乎完全不敏感，可能原因是17區神經元的感受野中興奮區和抑制區的拮抗作用等同。視皮層神經元放電，只有在當刺激視網膜上的位置和形狀滿足一定要求時才發生改變。感受野是由線條或邊緣組成，體現了視皮層對信號的進一步分析。絕大多數的視皮層細胞具有強烈的方位選擇性，對有一定方位或朝向的亮暗對比邊或光棒、暗棒有強烈反

29、應。19 .視覺系統中的串行與平行處理機制:冏由殊復雜卿將擔pec向camplEX酬1也|簡單細胞惺mplecells）J|即亞條細顆EmgrfM必時上財敝加的“時:W；.Wfr由有中的vm4尸帖也主 S!受野H段檢服卡產,思疊鼾內比同ffrKitJUHXt上將Jt.L!版11，愉/J仃品堪例何伯白.用耳的.h-iltUK力拘卜.憤就反應屈且用，對人血料的保微電肥履農.財姓,砧晅訕咋-宜方護.相俄度的來肥利通免蝌反應功解-檢anLfjii*對比的I.,n-,浦米沖艮地1M越產生hi應二“吊伏力才1、*長度的M一仃鼠微,超過詁札mK心雅加制定上的何覦吊身應射自jvilxrvQ/：的削照.殍，rv

30、u隹的俳體混跑 （有方位選將性的尚隼解胞）能成突觸，再投射到口、血層施怦細就.幅到V層錠體細鼬.I44UM-MMM（FtiU）：現間區LH送幽迅時L一酸色.和II運七班整機的復雜細胞，對MWOCrtu*L6NlB|WI 1的心隔間wkruPhnOoniriiMMJEn*PWgangfkNiaHiConliWRlwHl注明中;3*3 幽 nMl比動，形狀，比體圖黨ms制itre)漸認形It口懶包班吃 fft511叫 r更高級視覺皮層對較低級皮層的下行調節:*長期以來，視覺研究主要集中在從低級到高級水平方向的前向投射以及感受野性質方面,較少關注從上往下的反饋投射。*視覺通路中大部分結構，尤其是視皮

31、層各區之間幾乎全部是雙向投射關系。其中，下行的反饋投射行使什么功能？神經元同步活動高級視區對低級視區下行反饋的再進入”(從高級的特化皮層(如V5運動區)返回的信息以彌散投射的方式重新向高層/低層彳遞)例：盲視( (blind-sigM)vi區受損的的人出現盲視.他們他不能行地任何物體.也即能以很高的iL確率近認捌體的電，-n句修-這是因為人I心N有小部分纖維直接投射到高級皮層區如V*.而V3區還有不少信息反饋“月逃入中VI區,小國部分VI神如此洪儕,進而可想知局郃壇動方向.(VSg勿IK陣31*V1也如加為6.3K細胞通路-K細胞直接投射到VI區的工、3層的斑點內，參與顏色信息的處理.k口 L

32、C1MUbgz1MTCcmr1r-B4a4emilEm：nonP-rKwAiiIpellaher4ire*nanWP-nonMQnnglionDM-更高級視皮層的兩條信息功能流向iK5ig*Hu43vamrAJ，r1 由 LCWfr/,2and3笆如？上閨也.小耀MC圻也力向發加以批射的fll為柳式圖外住傳的不同的底層投射到可田的群1堂K加解U長射到第33星的聯阻如星的M利P正是主賓用短皮星的二*是片蛋粗乂和比族網區村連接， 民城區主縣氏射骨嶺的端箭墳區.吊而又改看卦治.%的相是汽區他收看門區加園的整人，并現時胃MT酹合;$M才遭也歿黑劉晟盅咯,晟Jfl和1,進行5篇物即P逋通上要投射虹強時擔

33、或藥感,小片制1電即皿M皿北1硼J小結:20.選擇性注意機制與模型注意就是以犧牲對與行為無關的信息的處理為代價， 使當前與行為直接相關的重要信息占有大腦的主要處理資源，從而獲得最為有效的加工和表征選擇性注意，最基本的3個經典理論：過濾器理論衰減器理論后選擇理論Vs.LateSelection早選擇”理論（Broadbent/過濾器，Treisman/衰減器）選擇發生之前廣泛（如語義）分析發生（先選擇后分析）與此相反的是，有研究表明，無人看管的耳朵會產生語義效應后選擇”理論（Deutsch&Deutsch）廣泛的刺激發生之前選擇的分析（先分析后選擇）知覺負荷理論（perceptuallo

34、adtheory）?根據這些假設，早期注意選擇過程發生于知覺負荷高的情況之中，而晚期注意選擇過程發外膝休核備居功能不同，包括人細胞、小細胞和K細胞反應類型；- 初級視皮層的6層結構是皮層信息處理的輸入、 輸出中前站- 來自雙眼的外膝體傳入纖維，在蚊狀皮層也層中分聚，形成翻剖和生理學二可檢測的眼優勢柱？- 外膝體的大大胞和小細胞胞,特異地投射到皮層4c層的不同亞層；從視網膜到視皮層，形成大細胞、小細胞和K細胞3條平行通路,大細胞對運動和低對比度敏感， 小細胞處理空間細節和顏色信號，K細胞IT接把顏色精思傳遞到圳胞色素觸化班塊$這三條通路并“完全獨立，在不同水上存在著交叉性連接.外膝體細胞的感受野

35、呈同心H中心一周困組構，對均勻光照反應弱，紋狀皮層的簡單細胞對有朝向的亮或暗的條帶有反1%其感受野可由光點刺激所確定；紋狀皮層的復雜細胞對有朝向的條帶或邊緣行反應,復雜細胞的爆受野由許多感受野中心相鄰的簡單細胞匯聚形成，但不能由光也確定；中順電層V5區（MT1一碼福覺運動圖號1杭枕葉皮皮V4國中以質色編眄神疑元占優勢;視皮層蜷受野的整合.源F不同功能柱內只仃相似特性的神經元之間的性水平軸突連接；大多數皮整抻經無接收權恥相應視野部位的傳母輸入，但有些神經無時落在或惻視網膜不同位置的刺激有反血甘差珈的），導致MT區的立體深拽特知.Broadbent/過渡器我ilS4inaE用tIEIDeutsch

36、&Deutsch/居也揖HimETreisman/衰減器Bradberrt在幅即航程出,他認為同時同叮以被注意到的精!敬熱有限的， 如梟秸息地超過限度， 注直過港器就將選擇讓一要信息通過， 井將另一史信息持R在注宜之外.過悵器票型是一種“企或比（all-or-none）”的模型：由于過濾密的作W,來自 T 值道的后息由于受到選擇而企部通過,來自另一信道的信息由卜*閘門*被關掉.就完全喪失了。無法解擇:被試人能解解由注立II囚利同自己的名字.eu怕ch區口eutsch/后選擇SvtiAmtyFl.11s陽31L.1E-，衰就富理諳小同之處僅住r將;弱化、噌麓的位世放第了識別剌盤的電史所出

37、要的慟覺加I.之八.這住行人們睡赫識戰進A卷注意If的年史.如果這種比應不重要.第郴它花3Trelsman承認在佑息的他小信遺上存力才腫過晚的鬟器一是過濁器件h#披“小戌無”晌方苴Lfl；的.它既祝iTf；M從受利注色的精通i-Mi門山西過,世允江靖息.沒有唯到讓立的柄道（M一開中通過*只是后者修到就W,回度我弱.1：作方式，所有的也以都博以平打的力式也送刑!中；llFI：恭id乜的容沐“RL月|；斯亦傳送刊愿膽的茶口福賽F.a.-I：件id怙叩,一在材料的用.嚨flfttil愜斷.附曼的伯恩液玷用化.晶面進入長肘記憶1小小燼的燈班好過道七.北忸為.松怡第二忖血怏1/匕。而，不便也決廣內器足古

38、時個人仃小人就義，而IL與人的黨用狀分父史，如果人虻廣島晌量碑狀態,I甲使M次翟的茶總.也去戢卿制加】不SHBIKllliabort-4imsmemDiy)$W4iy曄阪TreismanI衰苞鼻衰苞鼻54.597TTJji。*MiWESrlHio-i5*niuri1SeveralFormsofVisualAttention幾種形式的視覺注意力：Attentionandeyemovements注意力和眼動- overtattention（顯式注意,witheyemovements）- covertattention（隱式注意,withouteyemovements）Bottom-upandtop

39、-downcontrol- bottom-upcontrol自下而上的控制basedonimagefeaturesveryfast（upto20shifts/s）involuntary（無意的）/automatic- top-downcontrol自上而下的控制maytargetinconspicuous（不顯眼的）locationsslower（5shifts/sorfewer;likeeyemovements）volitional（主動的/有意志控制的）返回抑制策略InhibitionofReturn（IOR）:偏愛新奇的地點和物體；一旦在一個區域內沒有發立與目標有美的新線索，那么這個區域

40、在以riri的目標搜索中格不再被列為查找范用最勵發現新線索；偏愛先驗知識而不是感覺輸入的平衡變化可能是精神病患病傾向的一個特征幾個重要實驗結論：SceneContext Scene-constrainedtargetsweredetectedfastenwithfewereyerriavements Strategy1stchecktarget-consistentregions2nd:checktarg&t-ineonsistem!regions生于知覺負荷低的情況之中5忸前四忸前四30r丘鵬詵丘鵬詵C屈印屈印Hl丘胭巳g.-gistcanprovideimageheightprio

41、r日Iimp小型飛艇SceneeanlgKtguidon&y&incveinentsduringvisualaareh.N&idor&.Zlineky.2C0S21.立體視覺模型鳥類、家禽：雙眼朝向兩邊，雙眼(共同)視覺功能一般昆蟲主要依靠復眼提供距離、速度、方向信息人類：良好的雙眼視覺-立體視覺在立體視覺研究的100多年的歷史中有兩個最重要的事件：* 1838年wheaston發明了實體鏡(stereoscope),通過實體鏡人們發現兩個略有差別的2D圖像融二為一產生了深度感，從而揭開了雙眼的秘密，使人們知道視差能引起立體視；* 1960年Julesz用計算機

42、設計了隨機點立體圖對(RDSRandom-dotStereogram)證實了只要有視差不需要形覺也能產生深度感；立體視覺發生在識別之前；LeftRightTrueDisparityMap大、小細胞系統在腦內形成對顏色、形狀、運動和立體視覺相對分離的平行信息通路。V2區主要處理顏色、形狀、運動和立體視覺信息。23.神經信息整合作用人類的視覺研究分為三個水平：低水平的視覺研究涉及視覺圖像的物理特征的提取及圖像表征的形成；中間水平的視覺研究涉及對物體外形、輪廓和空間關系的提取，這種提取不受物體名稱和意義的影響；高級水平的視覺研究關注從視覺表征到物體的意義、知覺和認知的交互影響、視覺信息的短時記憶以及

43、物體與場景的識別。在高級視覺研究中，有關場景知覺(perception)的研究成為一個備受關注的領域。格式塔知覺組織原理：完形律：具有最好、最簡單和最穩定特征的結構最有可能被知覺為一個目標(最重要其它原則多數服從于完形律)；接近律、相似律、連續律、閉合律、協變律。格式塔知覺組織的主要問題：3類物體：類物體：jeep,helSmonthpurNuit（平濟跟蹤）3）Vcrficncc（聚故性眼動）與頭仙相關的眼動4）MTiribuhirociilHtriflii而庭射）在頭部運的時，利用乩的庭迷路索的f；T，便眼嗎惻上網運動相反方向選動.n充塊動引起的視網腆他的感動OprikiiHticRvfl

44、ciHKRjf視動及射）物體出現在皿時.眼睛告追蹤：巖物體消失.人瞑住反射性的川劇凝視物體忤出現隔回it.p關于感覺后效與視覺后像色器Tmi吃）對感受器的刺激停止后.感覺印象外不立即消失.仍能保留痘暫時間口這種在刺激作用像止后析時保用的感覺現象稱為膝覺后效 （轉仙今魂肥足門.， 在視覺中表現尤其叫心，稱為初覺標像（often:視她后便有兩種：止后像和餐后像;比看一下強光刺激物二分鐘， 償后閉上眼睛.這時齊處眼前行個與強光刺激差不多亮的像.網為后像和強光刺激一樣.布是充的.所以用iIJfi像Cpusilivtu正希便出現以后.小足此岷把限時轉向白色的墻壁，就會釬到一個比排壁還僵暗的像.因為后像和

45、伽光刺謝在品質上是相反的，所以叫負片像（nefialivejifter-ijnage有意識（vMimtan）的眼動PursuitsSiicc;idesJ有盍意的眼球送動多反映出高層次的認知活動無意識（inv川untjiry）的眼動.JiiTiHnrArapidJiivoluiHaty.o$c川;Hurymoiioncl-dieeyeball.Q即使你在凝視一個點，眼球也使時都在動,只是運動幅度很小無點:識的眼球震耀都相當快，反映出許多低層的生理特征,多作為病理診斷用.展三種基本的類型:注視ffimMnQEU(saccade)追隨運動fpursuiImovenicnl)Vecera&Fa

46、rah.1997不合理的圖形是由于我們的大腦無法通過整合產生完整、 穩定不變的知覺：圖中一部份特征整合后形成穩定的知覺，但圖形的其它部份卻推翻了這個知覺現象，告訴我們其它部份是不合理的。這表明知識和經驗對知覺組織的作用 FT心T：WL四丁叫 hlAi-jti43r5r丹WJUTOT%工 H，H 在心工胃HJ化的）向化的）向VI和和V2區區的的& &再進入再進入 E E 反債輸入信反債輸入信息對于息對于某些概某些概念的形念的形成于有成于有十分十分里要的作用里要的作用返回返回性的總再進入性的總再進入 信信息通息通路不僅退回到路不僅退回到原有視區的輸原有視區的輸入神經入神經元所在元所

47、在的亞區的亞區，而且而且分布到整個前級分布到整個前級機區機區. .因此因此r是非牛是非牛塊的塊的、不易定位的不易定位的、生級生級彌散性的彌散性的，從從而將梅而將梅化分工化分工的高班機皮展內的海狀的高班機皮展內的海狀、鼎色和運動售息聯聚起來鼎色和運動售息聯聚起來. .總之總之, ,腦腦內內整個整個的視覺的視覺圖象是由圖象是由幾個幾個視視皮層和視遢路皮層和視遢路（包括從外膝體接收喻人的包括從外膝體接收喻人的V1和和V2區區）同時活動的產物同時活動的產物，V1和和V?區將這些活動分布到區將這些活動分布到各個特各個特化化的更的更高領視區，并經這些更高級現區高領視區，并經這些更高級現區的再進入而將這些的

48、再進入而將這些高級視高級視區聯祭區聯祭起來起來, ,JAboutfrontaleyefields（FEF）AboutLateralInterParietal （LIP,側頂葉）Aboutposteriorparietalcortex（PPC,后頂葉）外值背內區可能的作用：(1)與空間處理有關，可能兼任著計時器的角色在注意轉移產生前的期覺選擇過程中起主要作用(某種推備畫) )L L 視覺信息加工的心理機制研究該領域中的基本理論上要是關視覺信息加工與眼動的關系理論，特別是眼跳大注意的關系模型.注意是信息加工過程中普遍存在的心理機制.因此通過眼動過程了解注意的狀態及其方向,可以為揭示佶息加工的內部機

49、制提供獨特而有效的途徑.力（1）競爭-整合模型（口耳用11和1（2胤m）提；IIr，.-了介根.（ThpCompefifheIntcgrirJotiHodW）以解拜外源性眼跳fd中mil%MtCCHdOK）與內源性眼跳（cidogenous&accMdes）之網的克小*：內源性眼跳：m&（Mnnthebniir城gtrnhuftheubsenci1lup-dunicontrolargusddirected）外源性眼跳：SaccadesTH虱eontheb*MSoffiriiiilupixipcttk*,Irin寫口mh支ufthaofihcobsfi34?r（bothm-upc

50、ontrolwstimulusdrivenX尾狀核*附和黑項網狀產；工.,.產生眼跳利丫帝追敞4M)是基底神經0的一部分，它們以成乖嬰的神姓同路，外注黃轉移應動疝包控制作用:注盤轉移今夕、 活動增加今混活S、pTSNpr抑制5c今KII注意的轉移.蹤眼鼬的源;皮立川惘q以址過制四戰追蹤限動的，FEF受損.可一眼跳的犍失和平滑追蹤眼動速度降址。枷FEF及SC同時受失去隨意注翥轉勒能力。lffTTlE描述眼動的參數與指標:-時間指標u注視時間 眼跳時間 目視時間U追隨運動時間 注視次數U眼跳次數眼跳次數 回視次數空間指標注視位置眼動軌跡圖少眼動的應用領域二眼動獲覺切而而心理麻研究-閱讀的眼動研究-

51、圖像觀看視覺搜索的眼動研究n 眼動的方向和距離.在廣普心理學研究中的應用瞳孔莊彳空動機4態度的研究-發展心理學研究-眼幼的仁通心理學研究-眼動的體育心FI1學研究|JhcmlcnfCN+SNprinvoluntarysaccades后原叫被攬收劃米口什能量桑地發揮身體的本地化白皿利樸部功俸在空間的用色投人，視就系找，所黨系斷和犀體精玷系統反過拈氏部分皮層膜葉后部的輸H1去頓葉皮鼠便：在行中卜側前額葉皮芯花猊域的表鍛上幼昆狀枝皮瓜制梅葉限捎.區均加回力例pAFire%HMWPMsphfic黑質網滯SNprX1nutdHtfKtw圖8顯示了在一個典型的試驗中，根據競爭-整合模型，眼睛移動到目標時，

52、注視圖中激活的時間過程。在試驗開始時，在靶點和起病點干擾物出現之前，在中心固定位置周圍有強烈的激活（圖8A）。目標顯示后，由于觀察者準備做掃視，注視位置受到自上而下的抑制。與起病干擾物相關的外源性激活到達眼跳圖（圖8B）。在啟動點激活達到閾值之前，目標相關的輸入到達眼眺圖，自上而下的抑制作用于啟動點干擾物的位置（圖8C）。在目標位置的激活最終達到閾值，掃視被定向到掃視圖中的平均活動矢量（圖8D）。-如果在起病干擾物位置的激活在被抑制之前達到閾值，時間歷程基本相同，唯一的區別是眼睛先向起病干擾物移動。眼動中動機與態度的研究：在相同情境下，記錄被試的眼動信息，可以探測到被試對信息的選擇取向，從而研

53、究不同個體在相同情境下的動機與態度取向；比如對不同商品的注視時間等可以反映被試的興趣志向和消費動機。眼動的交通心理學研究：眼動在交通心理學的研究主要涉及駕駛艙內的表盤設計問題，道路建設及路標設置問題，駕駛者在駕駛過程中的視覺信息搜索及其培訓問題等。法國的FlorenceHella在采用呈現信息的新技術研究汽車儀表盤時曾特別強調眼動分析的重要性。構建駕駛員眼動特征的理論模型在駕駛行為的研究中非常重要。有人提出預測汽車駕駛員行為的模型-隱含馬克夫動態模型（HiddenMarkovedynamicmodels引色的dWrictor1targelIiJWh；jQMU50nd出現熟個不變,兒汆的掰圈山火

54、曲線三酊實線I所行的圈中何ask殳成了母.(ThwurwiHflA|-999)坦，/.SmfocrrrfmxiihngatrifidJKFa而 出 叫 過1,ptrfflclaLdaahalkna|cxcxfrimrchanfodInradLNibdIIeJ；iZUDKLiWAEtdHU.prnnulinuikIhethds1000rn$CIVCHI2 皿 0DHKLAEu 同 muidiFWKKFCKlewAfKMdmdM 由叫時 r 通的ttOur14.KK|S5-Wanw*3PUWFJihracuwIwlWNtu 中 mnxanrlla 舊 paycprUpn 而E|mdM19ndto-

55、btidbUiry橙theuntilkftEfkaiadhiidethe|nn-rebHI;曲皿矗HttML-dgfeiR-EiUi 碗業.TheworkofGodijn&Thecuwes(21)12)God聊和TheetmQ購的.競爭-整合模型叫I為眼跳過程發生在一個共同的眼跳地圖上(endogeiniusAndcxociiausMCCHJCSatepiuigrummudinAcutnmnn料ecHd，map)T這個IH對地圖是劫急的，它挈言求自f；同廳面信息如內源和外源性1 Lutcrnlintcrncticmscheme:saccade-rclcitcdactivationata

56、specificlocationspreadsto11山0瓶而口locatkinsbutinhibitsdi【amlocation工 Thereislup-ilnwii,lutationspecificinhibithiuoflocationslowhichtheSEiccjdeshouldnolgo.Fiution任弱；眼跳飛能業.井識別用中的字母（larct）仁仁 fnhibitionF說”r，eS.TTi 工 lie 亡 CUixeOtACtiViliCiimlTlxe1自足憶七 uittp 后仁亡 31aiTiyTOllitfCiiipetiTivt?inEeiatTiunii.O4J

57、!I.簡稱HMDMs）,該模型可根據觀察駕駛員的行為獲取的眼動模式來推測駕駛員的行為意向（當前狀態）。如注意路上的汽車情況，檢查車的當前位置，將車的位置調到路中央等。這種分析系統可以為智能汽車系統提供有用信息。眼動在航空心理學研究中的應用：航空心理學是心理學的一個重要分支。早在二次世界大戰期間就已開始。它主要是研究航空環境中飛行員的行為特點和航空設備設計中人的因素問題。以眼動為指標的研究主要包括：1）航空環境中飛行員的行為特點。2）研究飛行器設計與使用者的人機關系問題。3）研究和訓練飛行員的方法。第6講月齒電（EEG/ERPEEGduringdifferentmentalactivities-

58、n&fli附，eyesCloseddrowsythinkingM腑姍姍和確帆力巾啪drowsy昏昏欲睡腦電波的分類：自發腦電活動和誘發腦電活動腦電圖（EEG和事件相關電位（ERP。一般說的腦電圖（EEG是專指自發腦電。22.EEG的參數一波幅心波:頻率0.53H2,振幅2。 200uV./幼兒,成人岫眠時可出現：深度麻醉和缺02亦可出現“常見于順網和枕葉.0波：頻率振幅/飄卜15卿Ve兒童,成年人花困倦時出現.常見于源葉和頂葉“波：頻率總13H3振幅工II1。則VnII常安;依精醒閉目時附現常見于枕葉.R波：頻率1430Hx,振幅5翻口V、一般認為p波是大腦皮層興奮的表現,常見于潁研和

59、頂葉.Ey&sopenEyesclosed】4底tM證相域選常見的癲癇特征波H錐體細胞F一星形細胞皮層神經元主要由這兩類細胞構成。它們的頂端樹突互相平行向上延伸，構成灰質的表層，這一層中的電活動總和被認為是胸電信號的主要來源。神經元的四個重要的功能部位；1）胞體或樹突膜上的受體部位;2）產生瀏作也位的起始部位;3）傳導神經沖動的部位4）引起遞幀移放的部位.生物電的主要形式（1）靜息電位（2）局部電位（3）動作電位靜息電位的形成機制：電生理實驗表明，神經元和肌肉細胞等或組織細胞在處于靜息狀態時，膜內電位較膜外電位為負（一般約為-70mV）,這種膜內外的電位差稱為靜息電位（restingp

60、otential）或膜電位。紂小結:好息電位的形成機制跚胞內外KiHu,的不埼勤分布跨膜電位尤離子的滲透系數不同劑胞胖息狀態上要對K*有通透性，所以伸息膜電位主,更是K-的平衡電位o地理為班曲國持廣斛胞內外離廣的誡度第.鈉鉀泵L也林岫州快的.內港解介程迸行鋪曷制用房上訓的交攜.中樞神經系施中樞神經系施（CHS）腦腦r間小腌J41ivn午月7EEG/ERP是由于皮屑大量神五元71要是錐運動（疝或破和激嶙發）體細胞）的突觸后電位同步總和而成r而單內外性相關的件誘龍電位口HP）個神經元電活動乖常微小1不能在頭皮記錄-記憶和世維相關電位:P刮口2到，只有神經元群的同步放電才能記錄到口噓源湍般黑vA親然脾瞥評列方向致的飽況;方失匹配負波士MM成所謂的開放電場（openfield）,反看則是按潛伏期分孩”方向不一致相互抵消的時