1、第四章植物的光合作用一、教學(xué)大綱基本要求了解光合作用的概念、意義、研究歷史、光合作用總反應(yīng)式；了解葉綠體的結(jié)構(gòu)、光合 色素的種類；了解光合作用過程以及能量吸收轉(zhuǎn)變的情況；了解光合碳同化的基本生化途徑以及不同碳同化類型植物的特性；理解光呼吸的含義、基本生化途徑和可能的生理意義；了解光合作用的測定方法；了解影響光合作用的內(nèi)部和外部因素；理解光合作用與作物產(chǎn)量的關(guān)系；掌握提高光能利用率的途徑與措施。二、本章知識要點(一)名詞解釋1 .光合作用(photosynthesis)常指綠色植物吸收光能，把二氧化碳和水合成有機物，同 時釋放氧氣的過程。從廣義上講，光合作用是光養(yǎng)生物利用光能把二氧化碳合成有機物

2、的過 程。2 .碳素同化作用(carbon assimilation)自養(yǎng)植物吸收二氧化碳，將其轉(zhuǎn)變成有機物質(zhì)的過 程。植物的碳素同化作用包括細菌光合作用、綠色植物的光合作用和化能合成作用三種類型。3 .光合細菌(photobacteria):能進行光合作用的一類原核生物。可分為兩類：一些僅 有光系統(tǒng)I,是不釋放分子氧的種類，屬于無氧光細菌亞綱， 包括紅螺菌目和綠菌目；另一些有光系統(tǒng)I和光系統(tǒng)n ,是釋放分子氧的種類， 屬于生氧光細菌亞綱，包括藍細菌目 (又 稱藍綠藻)和原綠菌目。4 .希爾反應(yīng)(Hill reaction)離體葉綠體在有適當(dāng)?shù)碾娮邮荏w存在時，光下分解水并放出 氧氣的反應(yīng)。希爾

3、(Robert.Hill , 1939)發(fā)現(xiàn)在分離的葉綠體(實際是被膜破裂的葉綠體)懸浮液 中加入適當(dāng)?shù)碾娮邮荏w(如草酸鐵)，照光時可使水分解而釋放氧氣，(同時高鐵鹽被還原成低 鐵鹽)，這個反應(yīng)被稱為希爾反應(yīng)。其中的電子受體被稱為希爾氧化劑。5 .光反應(yīng)(light reaction)光合作用中需要光的反應(yīng)。為發(fā)生在類囊體上的光的吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換、電子傳遞和光合磷酸化等反應(yīng)的總稱。6 .暗反應(yīng)(dark reaction)光合作用中的酶促反應(yīng)，即發(fā)生在葉綠體間質(zhì)中的同化二氧化碳生成碳水化合物等有機物的反應(yīng)。7 .同化力(assimilatory power)指ATP(腺昔三磷酸)和NADPH(

4、還原態(tài)煙酰胺腺喋吟二核 甘酸磷酸還原型輔酶n )。它們是光合作用光反應(yīng)中由光能轉(zhuǎn)化來的活躍的化學(xué)能，具有同 化CO2為有機物的能力，所以被稱為“同化力”。8 .量子效率(quantum efficiency)又稱量子產(chǎn)額(quantum yield),光合作用中吸收一個光 量子后，所能放出的 O2分子數(shù)或能固定的 C02的分子數(shù)。9 .量子需要量(quantum requirement)量子效率的倒數(shù)，即釋放1個O2和還原1個CO2 所需吸收的光量子數(shù)。一般認為最低量子需要量為8-10,這個數(shù)值相當(dāng)于0.120.08的量子效率。10 .光合單位(photosynthetic unit)存在于類

5、囊體膜上能進行完整光反應(yīng)的最小結(jié)構(gòu)單 位。包才PSI與PSH兩個反應(yīng)中心的約 600個葉綠素分子以及連結(jié)這兩個反應(yīng)中心的光合 電子傳遞鏈，是進行捕集光能，釋放氧氣和還原NADP的功能單位。11 .紅降現(xiàn)象(red drop)植物在波長大于 680nm的遠紅光下，光合量子產(chǎn)額明顯下降的 現(xiàn)象。12 .愛默生增益效應(yīng) (Emerson enhancement effect),由Emerson首先發(fā)現(xiàn)的，在用長波 紅光(如680nm)照射時補加一點波長較短的光(如650nm),則光合作用的量子產(chǎn)額就會立刻提高，比用這兩種波長的光單獨照射時的總和還要高。這一現(xiàn)象也稱為雙光增益效應(yīng)。這是由于光合作用的兩

6、個光反應(yīng)分別由光系統(tǒng)I和光系統(tǒng)n進行協(xié)同作用而完成的。13 .葉綠體(chloroplast)含有以葉綠素為主體色素的質(zhì)體。它由雙層被膜、基質(zhì)和類囊體三部分組成，是植物進行光合作用的細胞器。高等植物的葉綠體大多呈扁平橢圓形，一個葉肉細胞中約有10至數(shù)百個葉綠體。14 .光合膜(photosynthetic membrane)即為類囊體膜，這是因為光合作用的光反應(yīng)是在 葉綠體中的類囊體膜上進行的。光合膜由脂類的雙分子層組成，其中含有光合色素和多種蛋白質(zhì)分子。15 .類囊體(thylakoid)葉綠體中由單層膜圍起的扁平小囊。類囊體分為二類：一類是基質(zhì)類囊體，伸展在基質(zhì)中彼此不重疊；一類是基粒類囊

7、體，可自身或與基質(zhì)類囊體重疊構(gòu)成基粒。16 .光合色素(photosynthetic pigment)在光合作用的光反應(yīng)中吸收、傳遞光能的色素稱 為光合色素，主要有三種類型：葉綠素、類胡蘿卜素和藻膽素。高等植物中含有前兩類，藻 膽素僅存在于藻類中。17 .葉綠素(chlorophyll , Chl)植物進行光合作用的主要色素，為鎂嚇麻化合物，是一 類使植物呈現(xiàn)綠色的色素。包括葉綠素a、b、c、d及細菌葉綠素等。在光能的吸收、傳遞以及轉(zhuǎn)化方面起著重要作用。18 .去鎂葉綠素(pheophytin , Pheo)葉綠素的嚇咻環(huán)中的鎂被H+置換后形成褐色的去鎂葉綠素。若去鎂葉綠素中的H+再被Cu2+

8、取代，就形成鮮綠色的銅代葉綠素。19 .類胡蘿卜素(carotenoid)植物進行光合作用的重要色素，為 8個異戊二烯形成的四 菇化合物，是一類使植物呈現(xiàn)黃色的色素。 包括胡蘿卜素和葉黃素兩類， 在光能的吸收傳遞 和保護葉綠素方面起著重要作用。20 .原初反應(yīng)(primary reaction)指光合作用中最初的反應(yīng)，從光合色素分子受光激發(fā)起到引起第一個光化學(xué)反應(yīng)為止的過程，它包括光能的吸收、傳遞與光化學(xué)反應(yīng)。原初反應(yīng)的結(jié)果使反應(yīng)中心發(fā)生電荷分離。21 .熒光現(xiàn)象(fluorescence phenomenon)葉綠素溶液在透射光下呈綠色，在反射光下呈 紅色，這種現(xiàn)象稱為葉綠素的熒光現(xiàn)象。激發(fā)

9、態(tài)的葉綠素分子回到基態(tài)時，可以以發(fā)光的形式釋放能量。處在第一單線態(tài)的葉綠素分子回至基態(tài)時所發(fā)出的光稱為熒光。由于能量的損耗，輻射出的光能必定低于吸收的光能，因此葉綠素?zé)晒獾牟ㄩL要比吸收的波長長些。故為暗紅色。22 .磷光現(xiàn)象(phosphorescence phenomenon)處在三線態(tài)的葉綠素分子回至基態(tài)時所發(fā) 出的光稱為磷光。磷光波長比熒光波長長，轉(zhuǎn)換的時間也較長，而強度只有熒光的1%,故需用儀器才能測量到。23 .激子傳遞(exciton transfer)激子通常是指非金屬晶體中由電子激發(fā)的量子，它能轉(zhuǎn) 移能量但不能轉(zhuǎn)移電荷。在相同分子內(nèi)依靠激子傳遞來轉(zhuǎn)移能量的方式稱為激子傳遞。24

10、 .共振傳遞(resonance transfer)指在光合色素分子間依賴電子的振動(共振)傳遞能量的方式。25 .反應(yīng)中心(reaction center)發(fā)生原初反應(yīng)的最小單位。它是由反應(yīng)中心色素分子、 原初電子受體、次級電子受體與次級電子供體等電子傳遞體，以及維持這些電子傳遞體的微環(huán)境所必需的蛋白質(zhì)等組分組成的。26 .反應(yīng)中心色素分子(reaction center pigment)是處于反應(yīng)中心中的一種特殊性質(zhì)的葉 綠素a分子，它不僅能捕獲光能，還具有光化學(xué)活性，能將光能轉(zhuǎn)換成電能。光系統(tǒng)I和光 系統(tǒng)n的反應(yīng)中心色素分子分別是P700和P680,這里P代表色素(pigment) ,

11、P后的數(shù)值代表色素分子在受光激發(fā)被氧化時，該色素分子吸收光譜中變化最大的波長位置，也即用氧化態(tài)吸收光譜與還原態(tài)吸收光譜間的差值最大處的波長來作為色素分子的標(biāo)志。P700和P680表示它們受光激發(fā)被氧化時，吸收光譜中變化最大的波長位置分別是近700nm和680nm處。27 .聚(集)光色素(light harvesting pigment) 又稱天線色素(antenna pigment),指在光合作 用中起吸收和傳遞光能作用的色素分子，它們本身沒有光化學(xué)活性。28 .電子供體(electron donor)在氧化還原反應(yīng)中供給電子的反應(yīng)物，即一種還原劑，如NADH、NADPH 等。29 .原初電

12、子供體(primary electron donor)直接向原初電子受體提供電子的電子傳遞體。 由于反應(yīng)中心色素分子是光化學(xué)反應(yīng)中最先向原初電子受體供給電子的，因此反應(yīng)中心色素分子又稱原初電子供體。30 .電子受體(electron acceptor)在氧化還原反應(yīng)中接受電子的反應(yīng)物，即一種氧化劑， 如 NAD+、NADP+ 等。31 .原初電子受體(primary electron acceptor)直接接收反應(yīng)中心色素分子傳來電子的電 子傳遞體。PSI的原初電子受體是葉綠素分子 (A0) , PSH的原初電子受體是去鎂葉綠素分 子(Pheo)。32 .光合鏈(photosynthetic

13、chain)即光合電子傳遞鏈，定位在光合膜上的，由多個電子 傳遞體組成的電子傳遞的總軌道。其作用是將水在光氧化時產(chǎn)生的電子，最終送至NADP+。33 . “Z”方案(“Z" scheme)指光合電子傳遞途徑由兩個光系統(tǒng)串聯(lián)起來的方案。當(dāng) 按氧化還原電位高低排列由兩個光系統(tǒng)串聯(lián)起來的各電子傳遞體位置時，光合電子傳遞途徑呈側(cè)寫的“ Z”字形，故稱此方案為“ Z”方案。34 .光系統(tǒng)I ( photosystem I, PSI)類囊體膜上的色素蛋白復(fù)合體，高等植物的PSI由反應(yīng)中心、反應(yīng)中心色素分子 P700、聚光色素復(fù)合體I、鐵硫蛋白、 Fd、FNR等組成。 PSI的生理功能是吸收光能，

14、進行光化學(xué)反應(yīng)，產(chǎn)生強的還原劑，用于還原 NADP+ ,實現(xiàn) PC至ij NADP+的電子傳遞。35 .光系統(tǒng)n ( photosystem n, PSH),類囊體膜上的色素蛋白復(fù)合體，由反應(yīng)中心、 反應(yīng)中心色素分子 P680、聚光色素復(fù)合體H、中心天線、放氧復(fù)合體、細胞色素和多種輔 助因子組成。PSH的生理功能是吸收光能，進行光化學(xué)反應(yīng)，產(chǎn)生強的氧化劑，使水裂解 釋放氧氣，并把水中的電子傳至質(zhì)體醍。36 .水氧化鐘(water oxidizing clock) 亦稱 Kok 鐘(Kok clock) , Kok 等( 1970)根據(jù)一系 列瞬間閃光處理葉綠體與放O2的關(guān)系提出的解釋光合作用中

15、水氧化機制的一種模型：葉綠體中的放氧復(fù)合體(根據(jù)帶正電荷的多少，依次稱為S0、S1、S2、S3、S4)在每次閃光后積累1個正電荷，積累到4個正電荷時(S4)能裂解2個H2O釋放1個O2,獲取4個e, 并回到初始狀態(tài) S0o此模型中，每吸收 1個光量子推動氧化鐘前進一步。37 .放氧復(fù)合體(oxygen-evoking complex , OEC) 一種含鎰的蛋白，在光系統(tǒng)n靠近類 囊體腔的一側(cè)，參與水的裂解和氧的釋放。38 .質(zhì)醍(plastoquinon , PQ)也叫質(zhì)體醍，一種苯醍的衍生物，是 PSH反應(yīng)中心的末端 電子受體，也是介于 PSH復(fù)合體與Cyt b6/f復(fù)合體間的電子傳遞體。

16、質(zhì)體醍為脂溶性分子， 在膜中含量很高，能在類囊體膜中自由移動，是雙e-和雙H+傳遞體，在光合膜上轉(zhuǎn)運電子與質(zhì)子，對類囊體膜內(nèi)外建立質(zhì)子梯度起著重要的作用。另外，PQ庫作為電子、質(zhì)子的緩沖庫，能均衡兩個光系統(tǒng)間的電子傳遞，可使多個PSH復(fù)合體與多個 Cyt b6/f復(fù)合體發(fā)生聯(lián)系，使得類囊體膜上的電子傳遞成網(wǎng)絡(luò)式地進行。39 .質(zhì)醍穿梭(plastoquinone shuttle)氧化態(tài)的質(zhì)醍在類囊體膜的外側(cè)接收由PSH傳來的電子，與質(zhì)子結(jié)合；還原的質(zhì)醍將電子傳給Cytb6/f復(fù)合體，并釋放2個質(zhì)子到膜腔內(nèi)，質(zhì)醍的這種反復(fù)進行的氧化還原反應(yīng)和跨膜轉(zhuǎn)移質(zhì)子稱為PQ穿梭或PQ循環(huán)。這對類囊體膜內(nèi)外建

17、立質(zhì)子梯度起著重要的作用。40 .細胞色素 b6/f 復(fù)合體(cytochrome b6/f complex, Cyt b6/f)連接 PSI 與 PSn 兩個 光系統(tǒng)的中間電子載體系統(tǒng)，含有 Cyt f、Cyt b6(2個，為電子傳遞循環(huán)劑 D(Fe-S)R,主要 催化PQH2的氧化和PC的還原，并把質(zhì)子從類囊體膜外間質(zhì)中跨膜轉(zhuǎn)移到膜內(nèi)腔中。因此Cyt b6/f復(fù)合體又稱 PQH2 PC氧還酶。41 .鐵氧還蛋白(ferrdoxin , Fd)存在于類囊體膜表面的蛋白質(zhì)。通過它的2鐵-2硫活性中心中的鐵離子的氧化還原來傳遞電子，是光合電子傳遞鏈的分岔點。42 . Rieske鐵硫蛋白(Fe-

18、S)R由Rieske發(fā)現(xiàn)的非血紅素的 Fe蛋白質(zhì)，它是 Cyt b6/f復(fù) 合體中的電子傳遞體。43 .鐵氧還蛋白-NADP+還原酶(ferrdoxin-NADP+reductase , FNR)存在于類囊體膜表面 的蛋白質(zhì)，也是光合電子傳遞鏈的末端氧化酶，接收 Fd傳來的電子和基質(zhì)中的H+,還原NADP+ 為 NADPH。44 .聚光色素復(fù)合體(light harvesting pigment complex , LHC),為色素與蛋白質(zhì)結(jié)合的 復(fù)合體，它接受光能，并把光能傳給反應(yīng)中心。45 .質(zhì)藍素(plastocyanin , PC)位于類囊體膜內(nèi)側(cè)表面的含銅的蛋白質(zhì)，氧化時呈藍色，是介

19、于Cyt b6/f復(fù)合體與PSI之間的電子傳遞成員。通過蛋白質(zhì)中銅離子的氧化還原變化 來傳遞電子。46 .非環(huán)式電子傳遞(noncyclic electron transport)指水中的電子經(jīng) PSH與PSI一直傳 到NADP+的電子傳遞途徑。47 .環(huán)式電子傳遞(cyclic electron transport) 一般指 PSI 中電子經(jīng) Fd、PQ、Cytb6/f 等 電子遞體返回到 PSI的循環(huán)電子傳遞途經(jīng)。48 .假環(huán)式電子傳遞(pseudocyclic electron transport) 指水中的電子經(jīng) PSH與PSI傳給 Fd后再傳給O2的電子傳遞途徑。49 .光合磷酸化(

20、photosynthetic phosphorylation , photophosphorylation)光下在葉綠體(或 載色體)中發(fā)生的由ADP與Pi合成ATP的反應(yīng)。50 .非環(huán)式光合磷酸化 (noncyclic photophosphorylation) 與非環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ATP的反應(yīng)。在反應(yīng)中，體系除生成 ATP外，同時還有 NADPH的產(chǎn)生和氧的釋放。51 .環(huán)式光合磷酸化(cyclic photophosphorylation)與環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ATP的反應(yīng)。環(huán)式光合磷酸化是非光合放氧生物光能轉(zhuǎn)換的唯一形式，主要在基質(zhì)片層內(nèi)進行。52 .假環(huán)式光合磷酸化(pseudo

21、cyclic photophosphorylation)與假環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生 ATP的反應(yīng)。此種光合磷酸化既放氧又吸氧，還原的電子受體最后又被氧所氧化。53 .腺甘三磷酸酶(adenosine triphosphatase, ATPase) 一類催化腺昔三磷酸(ATP)水解生成腺昔二磷酸(ADP)與無機磷酸(Pi)的酶，簡稱 ATP酶。在一定的生理條件下，ATPase可催化ADP和Pi合成ATP,因此ATP酶又可以稱 ATP合酶(ATP synthase)。葉綠體、線粒 體、微粒體與細胞膜都有 ATP酶，它們是參與能量代謝的關(guān)鍵酶。不同來源的ATPase基本上有相同的結(jié)構(gòu)，均由兩個蛋白復(fù)合

22、體組成，一個是突出在膜表面的親水性的F1,這是合成或水解ATP的部位；另一個是嵌于膜內(nèi)的疏水性的F0,這是質(zhì)子轉(zhuǎn)移的通道。在葉綠體內(nèi)稱為CF1-CF0,在線粒體內(nèi)為 MF1-F0 ,分別位于葉綠體中的類囊體膜或線粒體的內(nèi)膜上。 其中的CF1和F1部分被稱為偶聯(lián)因子(coupling factor) o54 .質(zhì)子動力勢(proton motive force , pmf)是電化學(xué)勢差與法拉第常數(shù)的比值 (pmf = H+/F = 0.0238RT4pH+E),其單位為電勢(V)。質(zhì)子動力勢是磷酸化反應(yīng)、 以及其它 離子、分子跨膜轉(zhuǎn)移的推動力。55 .解偶聯(lián)劑(uncoupler)能消除類囊體膜

23、或線粒體內(nèi)膜內(nèi)外質(zhì)子梯度，解除磷酸化反 應(yīng)與電子傳遞之間偶聯(lián)的試劑。如二硝基酚、NH4+等，這些試劑可以增加類囊體膜對質(zhì)子的透性或增加偶聯(lián)因子滲漏質(zhì)子的能力，其結(jié)果是消除了跨膜的H+電化學(xué)勢，電子傳遞仍可進行，甚至速度更快，但磷酸化作用不再進行。56 .二氯苯基二甲基月尿(dichlorophenyl dimethylures , DCMU) 一種除草劑，商品名為 敵草隆(diuron),光合電子傳遞抑制劑，抑制 PSH白QB至U PQ的電子傳遞，因而也是非環(huán)式光合磷酸化與假環(huán)式光合磷酸化的抑制劑。57 .光能轉(zhuǎn)化效率 (efficiency of light energy conversio

24、n)光合產(chǎn)物中所貯存的化學(xué)能占光合作用所吸收的有效輻射能的百分率。58 . C02碳同化(C02 assimilation)植物利用光反應(yīng)中形成的同化力(NADPH和ATP)將C02轉(zhuǎn)化成穩(wěn)定的碳水化合物的過程，稱為 C02同化、光合碳同化或碳同化。59 .卡爾文循環(huán)(Calvin cycle)美國生物化學(xué)家、植物生理學(xué)家卡爾文和本森等從1946年起利用14C同位素示蹤技術(shù)和紙層析技術(shù)，研究了小球藻、柵列藻等植物光合作用中二 氧化碳同化過程。發(fā)現(xiàn)碳同化的初級產(chǎn)物是3-磷酸甘油酸(PGA),并確定二氧化碳的受體是核酮糖-1, 5-二磷酸。經(jīng)10年的研究，弄清了光合作用中二氧化碳同化的循環(huán)式途徑，

25、即 光合碳循環(huán)(還原戊糖磷酸循環(huán))，這是植物光合碳代謝的基本途徑，亦被稱為卡爾文循環(huán) 或卡爾文-本森(Calvin-Benson)循環(huán)。為此，卡爾文被授予1961年度的諾貝爾化學(xué)獎。60 . C3途徑(C3 pathway)和C3植物(C3 plant) C3途徑亦即卡爾文循環(huán)。由于這條光合 碳同化途徑中C02固定后形成的最初產(chǎn)物3-磷酸甘油酸為三碳化合物，所以這條途徑稱C3途徑，也叫做 C3光合碳還原循環(huán)，并把只具有C3途徑的植物稱為 C3植物。C3植物大多為溫帶和寒帶植物。水稻、小麥、棉花、大豆、油菜等多數(shù)作物為C3植物。61 . C4途徑(C4 pathway)和C4植物(C4 plan

26、t) C4途徑亦稱哈奇-斯萊克(Hatch-Slack)途 徑，由于這條光合碳同化途徑中C02固定后形成的最初產(chǎn)物草酰乙酸為四碳二竣酸化合物，所以叫做四碳雙竣酸途徑，簡稱 C4途徑，并把具有 C4途徑的植物稱為 C4植物。C4植物 大多為熱帶和亞熱帶植物，如玉米、高梁、甘蔗、稗草、覽菜等。62 .景天科酸代謝途徑 (Crassulacean acid metabolism pathway, CAM 途徑)和 CAM 植 物(CAM plant)景天科、仙人掌科等植物，夜間氣孔張開，固定 C02產(chǎn)生有機酸，白天氣孔 關(guān)閉，有機酸脫竣釋放 C02,經(jīng)卡爾文循環(huán)還原成有機物，這種與有機酸合成日變化有

27、關(guān)的光合碳代謝途徑稱為景天科酸代謝途徑。把具有CAM途徑的植物稱為CAM植物。常見的CAM植物有菠蘿、劍麻、蘭花、百合、仙人掌、蘆薈等。63 .景天科(Crassulaceae)雙子葉植物綱薔薇亞綱的1科。草本或小灌木，莖及葉肉質(zhì)。主要分布于北溫帶和熱帶的干燥地區(qū)，肉質(zhì)葉的組織多為薄壁組織，含多量細胞液、草酸鈣和游離的有機酸，蒸騰作用靠表皮分泌的蠟被和下陷氣孔調(diào)節(jié)。景天科植物體肥厚肉質(zhì)，多培育供觀賞。如伽藍菜屬、落地生根屬、青鎖龍屬、紫景天屬、景天屬等。某些種可供藥用。64 . C3-C4中間植物(C3-C4 intermediate plant)指形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)和生理生化特性介于C3植物和C4

28、植物之間的植物。C3-C4中間型可能是由 C3植物演化到C4植物的過渡類型。65 .核酮糖-1, 5-二磷酸竣化酶 /力口氧酶(ribulose-1 , 5-bisphosphate carboxylase/oxygenase, Rubisco)具有雙重功能，既能使 RuBP與C02起竣化反應(yīng)，推動 C3碳循環(huán)，又能使 RuBP 與O2起加氧反應(yīng)而引起 C2氧化循環(huán)即光呼吸。在植物光合過程中的C02同化及光呼吸中起著重要作用。Rubisco約占葉綠體可溶性蛋白的50%,因此也是自然界中最豐富的蛋白質(zhì)。66 .磷酸丙糖轉(zhuǎn)運器(triose phosphate translocator)葉綠體被膜

29、上的一種轉(zhuǎn)運磷化合物的 載體蛋白。它將光合作用初產(chǎn)物磷酸丙糖從葉綠體運出，又將無機磷從細胞質(zhì)運進葉綠體， 通過這種穿梭運轉(zhuǎn)方式能把光合產(chǎn)物輸出葉綠體。67 .磷酸烯醇式丙酮酸竣化酶 (phosphoenolpyruvate carboxylase , PEPC)在C4植物中主 要存在于葉肉細胞的細胞質(zhì)中， 催化磷酸烯醇式丙酮酸 (PEP)與HCO3-形成草酰乙酸的反 應(yīng)。68 .維管束鞘細胞(bundle sheath cell, BSC)在維管束的周圍，通常包圍著由一層或數(shù) 層具有支持作用的厚壁組織細胞組成的維管束鞘細胞。C4植物的維管束鞘細胞中含有葉綠體，并有高濃度的 C02,能有效地進行

30、光合碳循環(huán)， 維管束鞘細胞與相鄰細胞之間胞間連絲 豐富，有利于物質(zhì)交換以及光合產(chǎn)物向維管束的就近轉(zhuǎn)運。69 .果糖-6-磷酸(fructose-6-phosphate , F6P)光合碳代謝和呼吸代謝中的重要中間產(chǎn)物， 在葉綠體中是淀粉合成的起始物，在細胞質(zhì)中F6P是蔗糖合成的前體。70 .果糖-1, 6-二磷酸(fructose-1 , 6-bisphosphate, FBP)光合碳代謝和呼吸的重要中間 產(chǎn)物，參于淀粉和蔗糖的合成。71 .蘋果酸(malatemalic acid, malate, Mal)羥基丁二酸，COOHCH2CHOHCOOH , 一 種無色晶狀化合物，自然存在于許多未

31、成熟的水果中，包括蘋果、櫻桃和蕃茄，是C4途徑中重要的中間產(chǎn)物，由草酰乙酸還原而成。72 .草酰乙酸(oxaloacetic acid , OAA) 丁酮二酸，COOHCH2COCOOH , 一種無色的晶 體二竣酸，C4途徑中光合碳同化形成的最初產(chǎn)物。73 .光呼吸(photorespiration)植物的綠色組織以光合作用的中間產(chǎn)物為底物而發(fā)生的吸 收氧氣、釋放二氧化碳的過程，由于此過程只在光照下發(fā)生，故稱作為光呼吸。由于光呼吸的底物乙醇酸和其氧化產(chǎn)物乙醛酸，以及后者經(jīng)轉(zhuǎn)氨作用形成的甘氨酸皆為C2化合物，因此光呼吸途徑又稱為C2光呼吸碳氧循環(huán)(C2 photorespiration carb

32、on oxidation cycle , PCO循環(huán))，簡稱C2循環(huán)。74 .二氧化碳猝發(fā)(carbon dioxide outburst)對正在光合作用的葉片突然停止光照，短時 間內(nèi)有一個快速 C02釋放過程。這種在斷光后快速釋放C02的過程稱C02猝發(fā)。C02猝發(fā)實際上是光呼吸的延續(xù)，即在光照下所形成的光呼吸底物在斷光后的繼續(xù)氧化。因此用C02猝發(fā)量可衡量光呼吸的大小。75 .光合速率(photosynthetic rate)亦稱光合強度。通常是指單位時間、單位葉面積的 C02吸收量或O2的釋放量，也可用單位時間、單位葉面積上的干物質(zhì)積累量來表示。76 .凈光合速率(net photosy

33、nthetic rate, Pn)或稱表觀光合速率 (apparent photosynthetic rate),指實際所測到的光合速率，它等于總光合速率或真光合速率減去光、暗呼吸速率。77 .凈同化率(net assimilation rate , NAR) 一定時間內(nèi)在單位葉面積上所積累的干物質(zhì) 量。常用g. m-2.d-1表示。實際上是單位葉面積上白天的凈光合生產(chǎn)量與夜間呼吸消耗量 的差值。亦稱為光合生產(chǎn)率。78 .光合有效輻射(photosynthetic active radiation PAR) 指400700nm波長范圍內(nèi)的可 見光。由于這部分光可被光合色素吸收利用，因此稱為光合

34、有效輻射。79 .光合光子通量(photosynthetic photon flux , PPF) 光合作用中表示光強的單位，指 在光合有效輻射(400700nm波長)范圍內(nèi)，單位時間內(nèi)輻射到單位面積上的量子數(shù)，以 mol?m-2?s-1 表示。80 .光補償點(light compensation point, LCP)光合作用吸收的 C02與呼吸作用釋放的 C02相等時，即表觀光合速率為零時的光照強度稱為光補償點。81 .光飽和現(xiàn)象(light saturation)在弱光下隨著光照強度的增高，光合速率相應(yīng)提高， 當(dāng)達到某一光強時，光合速率就不再隨光強的增高而提高，這種現(xiàn)象稱為光飽和現(xiàn)象。

35、82 .光飽和點(light saturation point, LSP)開始出現(xiàn)光飽和現(xiàn)象時的光照強度稱為光飽 和點。83 .光抑制(photoinhibition)當(dāng)光合機構(gòu)接受的光能超過它所能利用的量時，光會引起 光合效率的降低，這個現(xiàn)象就叫光合作用的光抑制。84 . C02補償點(C02 compensation point)空氣中C02濃度較低時，光合速率隨C02濃度增加而提高，當(dāng)光合作用所吸收的C02與呼吸作用所釋放的C02相等時，也就是凈光合速率為零時環(huán)境中的C02濃度即為C02補償點。85 . C02飽和點(C02 saturation point)空氣中C02濃度較低時，光合

36、速率隨C02濃度增加而提高，當(dāng) C02達到某一濃度時，光合速率就不再隨著C02濃度的增加的而提高，開始達到最大光合速率時的C02濃度稱為C02飽和點。86 .光合滯后期(lag phase of photosynthesis)對置于暗中的植物材料 (葉片或細胞)照光， 起初光合速率很低或為負值，需光照一段時間后，光合速率才逐漸上升，并趨于穩(wěn)態(tài)。 從照光開始至光合速率達到穩(wěn)定狀態(tài)的這段時間，稱為光合滯后期，又稱光合誘導(dǎo)期。87 .光合"午睡現(xiàn)象"(midday depression of photosynthesis)指植物的光合速率在中午前 后下降的現(xiàn)象。引起光合“午睡”的

37、主要因素是大氣干旱和土壤干旱。另外，中午及午后的 強光、高溫、低 C02濃度等條件也會使光合速率在中午或午后降低。88 .葉面積系數(shù)(leaf area index, LAI)指作物的總?cè)~面積和土地面積的比值，是衡量作 物群體大小的指標(biāo)。89 .光能利用率(efficiency for solar energy utilization) 單位面積上的植物光合作用積累的 有機物中所含的化學(xué)能占照射在相同面積上的光能的百分比。是衡量植物利用光能的指標(biāo)。90 .光合產(chǎn)量(photosynthetic yield)植物一生中進行光合作用所產(chǎn)生的全部有機物質(zhì)的 量。光合產(chǎn)量的高低主要決定于光合面積、光照

38、時間和凈同化率三個因素，其關(guān)系式為：光合產(chǎn)量=光合面積x光照時間x凈同化率91 .生物產(chǎn)量(biological yield )植物一生中進行合成并積累下來的全部有機物質(zhì)的量。生物產(chǎn)量=光合產(chǎn)量-呼吸消耗92.經(jīng)濟產(chǎn)量(economic yield )生物產(chǎn)量中經(jīng)濟價值較高的部分。經(jīng)濟產(chǎn)量=生物產(chǎn)量x經(jīng)濟系數(shù)(二)縮寫符號1. ATPase腺昔三磷酸酶，ATP(合)酶2. BSC維管束鞘細胞3. CAM景天科酸代謝4. Chl葉綠素5. Cyt b6/f細胞色素b6/f復(fù)合體6. CF1-CF0葉綠體 ATP(合)酶7. DCMU 二氯苯基二甲基月尿、敵草隆8. Eu光能利用率9. F6P果糖

39、-6-磷酸10. FBP果糖-1 , 6-二磷酸11. Fd鐵氧還蛋白12. (Fe-S)R Rieske 鐵硫蛋白13. FNR鐵氧還蛋白-NADP+還原酶14. LAI葉面積系數(shù)15. LCP光補償點16. LSP光飽和點17. LHC聚光色素復(fù)合體18. Mal蘋果酸19. NAR凈同化率20. OAA草酰乙酸21. . P700 PSI反應(yīng)中心色素分子22. P680 PSH反應(yīng)中心色素分子23. PC質(zhì)藍素24. PEP磷酸烯醇式丙酮酸25. PEPC磷酸烯醇式丙酮酸竣化酶26. PGA 3-磷酸甘油酸27. Pheo去鎂葉綠素28. pmf質(zhì)子動力29. Pn凈光合速率30. PQ

40、質(zhì)醍、質(zhì)體醍31. PSI光系統(tǒng)I32. PSH光系統(tǒng)n33. RuBP核酮糖-1, 5-二磷酸34. Rubisco 1, 5-二磷酸核酮糖竣化酶/加氧酶35. TP磷酸丙糖（三）知識要點光合作用是光合生物利用光能同化C02生成有機物的過程。CO2 + 2 H218O 一（CH2O） + 18O2 + H2O植物的光合作用能氧化水而釋放氧氣，它在光能轉(zhuǎn)化、有機物制造和環(huán)境保護等方面都有巨大的作用。其葉綠體是進行光合作用的細胞器。葉綠體中的類囊體是光反應(yīng)的場所，在類囊體膜上存在PSI、PSH、Cytb6/f、ATP酶四類蛋白復(fù)合體（圖4.1）。葉綠體中的基質(zhì)是暗反應(yīng)的場所， 內(nèi)含同化C02的全

41、部酶類。高等植物中的光合色素有兩類：（1）葉綠素，主要是葉綠素a和葉綠素b; （2）類胡蘿卜素, 其中有胡蘿卜素和葉黃素。葉綠素生物合成的起始物是8 -氨基酮戊酸，該合成過程要有光照，并受溫度和礦質(zhì)元素等的影響。圖4.1光合膜上的電子與質(zhì)子傳遞LHC n等受光激發(fā)后將接受的光能傳到PSH反應(yīng)中心，并在那里發(fā)生光化學(xué)反應(yīng)，同時將激發(fā)出的e傳給質(zhì)體醍（PQ）,從而推動了 PSH的最初電子傳遞。PSH反應(yīng)中心失去e 后，變成一個強的氧化劑， 它向位于膜內(nèi)側(cè)的放氧復(fù)合體爭奪電子而引起水的分解，并將產(chǎn)生的氧氣和 H+釋放在內(nèi)腔。另一方面，PQ的還原還需要來自基質(zhì)的2H+。還原的PQH2向膜內(nèi)轉(zhuǎn)移，傳2e

42、-給Cyt b6/f復(fù)合體，其中1個e-交給Cyt b6/f ,進而傳給PQ,另1個 e-則傳給位于膜內(nèi)側(cè)表面的PC。因為Cyt b6/f的氧化還原僅涉及電子，所以2H+就釋放到膜腔。PC的e-傳至PSI反應(yīng)中心。與 PSH一樣，PSI反應(yīng)中心受光激發(fā)后，把e-傳給位于膜外側(cè)的Fd與FNR,最后由FNR使NADP+還原，NADP+還原時，還要消耗基質(zhì)中的 H+。NADPH留在基質(zhì)中，用于光合碳的還原。在電子傳遞的同時，H+從基質(zhì)運向膜內(nèi)腔，產(chǎn)生了膜內(nèi)外的 H+電化學(xué)勢梯度。依電化學(xué)勢梯度，H+經(jīng)ATP酶流出時偶聯(lián) ATP的產(chǎn)生， 形成的ATP留在基質(zhì)中，用于各種代謝反應(yīng)。根據(jù)能量轉(zhuǎn)變的性質(zhì)可將

43、光合作用分為三個過程：（1）光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換，由原初反應(yīng)完成；（2）電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S的化學(xué)能，由電子傳遞和光合磷酸化完成；（3）活躍化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能，由碳同化完成（表4.1）。表4.1光合作用能量轉(zhuǎn)變的過程和反應(yīng)部位原初反應(yīng)是在PSI與PSH的反應(yīng)中心中進行，包括光物理與光化學(xué)兩個階段。光物理指天線色素吸收光能， 通過分子間能量傳遞， 把光能傳給反應(yīng)中心色素；光化學(xué)是指受光激發(fā)的反應(yīng)中心色素發(fā)生光氧化還原反應(yīng)。原初反應(yīng)的結(jié)果，使反應(yīng)中心發(fā)生電荷分離， 產(chǎn)生的高能電子用于驅(qū)動光合膜上的電子傳遞。甚電子傳遞是在光合膜上的電子或質(zhì)子傳遞體中進行的，非環(huán)式電子傳遞是按H2O - PSnfP

44、QfCytb6/ff PC-PSI fFd-FNRf NADP+的順序進行。電子傳遞引起水氧化放氧， NADP+還原，同時使基質(zhì)中H+向膜內(nèi)轉(zhuǎn)移，形成質(zhì)子動力。依質(zhì)子動力，H+由膜內(nèi)向膜外流經(jīng)ATP酶時會偶聯(lián) ATP的生成（圖4.1）oATP與NADPH合稱同化力，用于C02的同化。碳同化的生化途徑有 C3途徑、C4途徑與CAM途徑。C3途徑是碳同化的基本途徑， 可分為竣化、還原和再生三個階段（圖4.2）。每同化1個C02要消耗3個ATP與2個NADPH。 初產(chǎn)物為磷酸丙糖， 它可運出葉綠體，在細胞質(zhì)中合成蔗糖，也可留在葉綠體中合成淀粉而被臨時貯藏。C3途徑中固定 C02的酶為Rubisco,

45、它的活化需要 C02與Mg2+阱的參與。 Rubisco具有竣化與加氧雙重功能，O2和C02互為竣化反應(yīng)和加氧反應(yīng)的抑制劑。圖4.2卡爾文循環(huán)（光合碳還原循環(huán)）RuBP: 1, 5-二磷酸核酮糖；PGA: 3-磷酸甘油酸；BPGA: 1、3-二磷酸甘油酸；GAP: 甘油醛-3-磷酸；Ru5P:核酮糖-5-磷酸；Rubisco：核酮糖二磷酸竣化酶/加氧酶； PGAK ： 3-磷酸甘油酸激酶；GAPDH : NADP-甘油醛-3-磷酸脫氫酶；Ru5PK:核酮糖-5-磷酸激酶。圖中數(shù)字表示同化 3分子C02生成1分子三碳糖循環(huán)中參與各反應(yīng)代謝物的分子數(shù)。光呼吸是與光合作用隨伴發(fā)生的吸收O2和釋放C0

46、2的過程。整個途徑要經(jīng)過三種細胞器，即在葉綠體中合成乙醇酸，在過氧化體中氧化乙醇酸，在線粒體中釋放C02（圖4.5）。由于光呼吸與光合作用兩者的底物均起始于RuBP,且都受Rubisco催化，因此，兩者的活性比率取決于 C02和O2的濃度比例。在 O2和C02并存的環(huán)境中，光呼吸是不可避免的。 光呼吸釋放的C02可被光合再固定。 黃C4途徑需經(jīng)過兩種光合細胞，即在口t肉細胞的細胞質(zhì)中，由PEPC催化竣化反應(yīng)，形成C4二竣酸，C4二竣酸運至維管束鞘細胞脫竣，釋放出的C02可再被C3途徑同化（圖4.3）。由于PEPC對C02的親和力高，且 C4途徑的月竣使BSC中C02濃度提高，所以這就促進 了

47、Rubisco的陵化反應(yīng)，抑制了 Rubisco的加氧反應(yīng)；另外，BSC中即使有光呼吸，其釋放 的C02也易于被再固定，因此 C4植物的光呼吸低，光合速率高。根據(jù)形成C4二竣酸的種類以及參與脫竣反應(yīng)的酶類，可將C4途徑分為NADP-ME、NAD-ME和PCK三種亞類型。圖4.3 C4植物葉的結(jié)構(gòu)（A）與C4植物光合碳代謝的基本反應(yīng) （B）竣化反應(yīng)。在葉肉細胞中磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）與HCO-3在PEPC催化下形成草酰乙酸（OAA）;還原或轉(zhuǎn)氨作用。OAA被還原為蘋果酸（Mal）,或經(jīng)轉(zhuǎn)氨作用形成天冬氨酸（Asp）;脫竣反應(yīng)。C4酸通過胞間連絲移動到 BSC,在BSC中釋放C02, C02由

48、C3途徑 同化；底物再生。脫竣形成的C3酸從BSC運回葉肉細胞并再生出C02受體PEP。（）內(nèi)為酶名；PEPC.PEP竣化酶；PPDK.丙酮酸磷酸二激酶CAM途徑的特點是：晚上氣孔開啟，在葉肉細胞質(zhì)中由PEPC固定C02,形成蘋果酸；白天氣孔關(guān)閉，蘋果酸脫竣，釋放的 C02由Rubisco竣化。苴荒光合作用的進行受內(nèi)外因素的影響，影響因素主要有；葉的結(jié)構(gòu)、葉齡、光強、C02濃度、溫度和N素等。在適度范圍內(nèi)，提高光強、C02濃度、溫度和葉片含 N量能促進光合作用。內(nèi)外因素對光合作用的影響不是獨立的，而是相互聯(lián)系，相互制約的。3光能利用率是指植物光合產(chǎn)物中貯存的能量占光能投入量的百分比。按理論計算

49、光能利用率可達5%,而目前高產(chǎn)田為1%2%。作物栽培的本質(zhì)是將日光能轉(zhuǎn)變?yōu)槿祟惪衫玫?化學(xué)能，采用合理的栽培措施，增加光合面積，延長照光時間，就能提高作物的凈同化率、光能利用率和作物的生物產(chǎn)量。晶、重點、難點 (一)重點1 .葉綠體的基本結(jié)構(gòu)和葉綠素的性質(zhì)。2 .光合作用的機理。3 .影響光合作用的內(nèi)外因素。4 .光能利用率與作物的生物產(chǎn)量的關(guān)系。(二灘點1 .葉綠素的生物合成。2 .光合作用的機理。3 . C3、C4途徑的調(diào)節(jié)。四、典型例題解析例1將二氧化碳中的氧用同位素 18O標(biāo)記，然后用于光合作用實驗，在以下那些產(chǎn)物中可 以找到18O標(biāo)記氧。A.糖和水 B,氧氣和糖 C.水和氧氣 D.

50、糖、水和氧氣解析：聯(lián)系光合作用的總反應(yīng)式來分析光合產(chǎn)物和反應(yīng)物中各元素的來路和去向：CO2 + 2H2O* f (CH2O) + O *2 + H2O生成的氧氣來自參加反應(yīng)的水，碳水化合物和生成水中的氧則應(yīng)來自二氧化碳，將同位素18O標(biāo)記在底物二氧化碳中，產(chǎn)物的碳水化合物和水中可以找到18O標(biāo)記氧。答案：A例2對正在進行光合作用的某一植物，突然，可發(fā)現(xiàn)其葉肉細胞內(nèi)RuBP的含量立即上升。A .停止光照 B .降低C02濃度C .升高C02濃度D .停止光照并降低 C02濃度解析:葉肉細胞內(nèi)RuBP (核酮糖一1, 5二磷酸)是 C02的受體，從它的形成(Ru5P +ATP- RuBP + ADP)與光反應(yīng)有關(guān)，它的積累又與暗反應(yīng)(RuBP + C02 2PGA)有關(guān)，RuBP的含量要在葉肉細胞內(nèi)上升，必要條件是有利光反應(yīng)而不利于暗反應(yīng)，所以A、C和D不符合此條件。因為只有在光下C02供給少時，C02的受體RuBP才能積累。答案：B 例3如何證實C02同化場所是在葉綠體的基質(zhì)，而不是在葉綠體的被膜或類囊體的膜？解析：葉綠體是進行光合作用的細胞器。葉綠體