1、被子植物的無融合生殖董珊（陜西師范大學生命科學學院04級基地班.學號：60408027）摘要：由于無融合生殖在育種等方面的作用，已經引起國內外植物學家和育種學家的重視。本文綜述了被子植物的無融合生殖定義、發生機制以及研究方法。并且摘要出新的無融合生殖種質資源方法研究。對無融合生殖在人們生活中未來的展望和以待解決的問題進行了概括。關鍵詞：被子植物 無融合生殖植物的無融合生殖是指不經過配子融合而產生種子的一種方式。到現在為止，研究植物的無融合生殖已經有一百多年歷史，他從一個普通的植物學問題逐步發展成為植物學科的新生長點。研究無融合生殖不僅有重要的理論意義，而且還有廣闊的應用前景。本文主要就被子植物

2、的無融合生殖展開敘述。1. 植物的無融合生殖1. 1植物無融合生殖的定義及其分類無融合生殖是指植物不經過雌雄配子融合而產生胚、種子進而繁衍后代的現象，它分為兩類：第一類，減數肧囊中的無融合生殖，包括孤雌生殖、孤雄生殖和無配子生殖3種形式；第二類，未減數的肧囊中的無融合生殖，包括二倍體孢子生殖和體細胞無孢子生殖兩種形式。如果根據無融合生殖發生完全程度，可把它分為專性無融合生殖、兼性無融合生殖，前者產生的后代不分離，如披堿草；后者以某種頻率發生有性生殖和無融合生殖，如早熟禾屬。在植物中，大多數已進行兼性無融合生殖為主，只有少數植物進行專性無融合生殖。 1. 2無融合生殖在育種上的作用通過很多關于無

3、融合生殖的論述，人們漸漸意識到其在育種上面的作用：固定雜種優勢，育成不分離雜種，降低生產成本；擴大雜優利用領域，對那些至今未發現細胞質雄性不育系或核質互作不育系的作物， 利用無融合生殖可大量產生和利用雜交種；固定任何高度雜結合的基因型；減輕某些因遺傳不良而導致結實不良的問題；可以固定、傳播和積累優良基因；對某些營養生殖作物，可復壯更新、免除病毒傳播。2.被子植物的無融合生殖2. 1被子植物的無融合生殖的定義在被子植物中，無融合生殖是指在其子房和胚珠內通過無性生殖的方法形成種子胚的生殖過程。22被子植物無融合生殖的發生機制221未減數配子體無融合生殖體細胞無孢子生殖：體細胞無孢子生殖胚囊通常起源

4、于胚珠的珠心細胞，在胚囊的發育過程中，一些珠心細胞膨大，細胞質變濃，形成類似大孢子母細胞的胚囊原始細胞；在形成無孢子生殖胚囊。此種無融合生殖分為兩種類型：山柳菊型：胚囊的原始細胞直接經過有絲分裂形成一個8核二倍體胚囊；大黍型：胚囊的原始細胞只經過兩次有絲分裂，產生4個二倍體核，其中3個細胞核在珠孔端，1個為卵核，2個為助細胞核；另一個在胚囊中部成為極核。體細胞孢子生殖在禾木科植物的無融合生殖中最為常見，約占無融合生殖植物的95以上的種。二倍體孢子生殖：二倍體孢子生殖的胚囊是由于孢原或大孢子母細胞減數分裂受阻，通過有絲分裂形成的胚囊。胚由未減數的胚囊所衍生。胚囊的來源一般有兩種情況：一是大孢子母

5、細胞未進行減數分裂而進行有絲分裂；二是大孢子母細胞減數分裂不正常而形成二倍體重組核。正常孢子生殖指減數分裂的第一次分裂正常，以后的發育過程出現失調，結果形成未減數胚囊，具體分為3類：曼陀羅型：這種類型，胚囊形成時，大孢子母細胞第一次減數分裂是正常的，形成二分體，但減數分裂第二次分裂沒有進行。后來，二分體的染色體數目加倍，形成二倍體胚囊的原始細胞。大孢子母細胞第一次分裂正常，第二次分裂省略了。但減數分裂第一次分裂后染色體沒有加倍。減數分裂前型：大孢子母細胞在減數分裂前進行染色體自我加倍。減數分裂的第二次分裂沒有形成細胞壁，每個大孢子母細胞都含有兩個核。非正常孢子生殖指減數分裂的第一次分裂，減數分

6、裂的第二次分裂或正常或不正常，最后產生未減數胚囊。具體分為6種類型：蒲公英型：減數分裂的第一次分裂以重組核方式結束，減數分裂的第二次分裂正常，產生了二倍體的二分體。一個二分體細胞退化，另一個二分體細胞經過3次有絲分裂，形成成熟胚囊；苦荬菜型：減數分裂的第一次分裂以重組核方式結束，減數分裂的第二次分裂完成后沒有形成細胞壁，結果產生了雙核大孢子，在經過兩次有絲分裂，形成一個二倍體8核胚囊；金光菊型：減數分裂的每一次分裂結束時均出現重組核；山柳菊型：減數分裂的第一次分裂結束時沒有形成細胞壁，減數分裂的第二次分裂也沒有形成細胞壁，結果產生了一個四核細胞。委陵菜型：大孢子母細胞在分裂時表現出一定程度的減

7、數分裂傾向，形成“聯會小球”，但核分裂時，子核中染色體數目不減少，最終產生8核二倍體胚囊；蝶須型：大孢子母細胞的減數分裂完全被有絲分裂取代，大孢子母細胞經過3次有絲分裂，產生8核二倍體胚囊。222減數配子體無融合生殖孤雌生殖：單倍體孤雌生殖是減數分裂的胚囊中單倍體卵細胞不經過受精直接發生一個胚；單倍體孤雄生殖：其例子是從雜交或實驗處理后獲得（南氏煙草父本與大葉煙草雜交，后代中又不具母本性狀的籽苗）無配子生殖：無配子生殖是減數分裂的胚囊中，除卵細胞以外的助細胞和反足細胞不經受精自發形成胚的現象。223不定胚的發生在胚囊以外的珠心或珠被細胞經過不形成配子體而直接發生胚稱為不定胚的發生。其中珠心起源

8、的植物比較常見，而珠被細胞起源的植物極為少見，如垂花綬草（Spiranthes cernua）、紅花（Carthamus）。2.3被子植物無融合生殖的研究方法宏觀觀察法：它是依據指個體和群體的宏觀形態指標，其中利用顯性標記性狀是最常用和最有效的一種方法；顯微觀察法：它是鑒定無融合生殖最直接和最有效的方法之一，包括：胚胎學觀察法胼胝質熒光觀察法細胞學觀察法DNA顯微分光光度計法超微結構研究法生物化學方法分子生物學方法：PADA分析法RFLP分析法mRNA差異顯示技術。3創造新的無融合生殖種質資源的方法研究常規雜交方法：利用無融合生殖的野生種和一些作物雜交，可以把無融合生殖基因轉遇到栽培作物中去；

9、體細胞雜交方法：用水稻懸浮細胞分離出來的原生質體經PEG或電容和處理后，獲得的細胞能進行持續分裂，而且形成愈傷組織，并分化出完整的再生植株。該再生植株具有無孢子生殖特性；人工加倍后獲得無融合生殖的方法4展望糧食問題一直是世界性的重大問題。利用無融合生殖改良作物雜交育種技術，加快雜種優勢育種的固定一直是植物學和育種工作者研究的目標之一。我們相信隨著無融合生殖的進一步研究，一定會開辟廣闊前景。參考文獻1 黃群策.禾本科植物無融合生殖的研究進展.武漢植物學研究.1999.17(增)：39-44.2 高建偉等.植物無融合植物研究進展.生物工程進展.2000.20（5）：43-473 劉林等.非洲狼尾草

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