1、第五章 果樹植株生長發育規律及其調節,第一節 枝條的發生及功能,一、生長錐分化,一）生長錐 生長錐是枝條頂端的分生組織。 （二）細胞壁分化 （三）加粗生長 加粗生長有兩個過程：第一次生長在緊靠頂端分 生組織發生的加粗，自第一次生長停止，直至枝軸死 亡，由形成層的橫向分裂為第二次生長,二、杖梢類型,枝條建造的當年，幼嫩未老 熟前稱為梢，落葉成熟稱為枝。 芽的質量與新生枝條的質量 是相一致的。一般優質芽形成的 枝亦較充實,一）短枝 芽內分化一次成枝。建造時期短,光合生產期長。 （二）長枝 有芽內葉原形成的和當年新發生的葉兩部分組 成。只有一次生長，具有明顯頂芽的枝，又稱封頂 枝。 （三）兩季枝 一

2、次生長的長枝，破除夏季休眠繼續生長。 （四）徒長枝 由枝條基部腋芽或副芽、潛伏芽萌發而成。枝 條發育不充實，新生芽分化質量差,三、枝條生長調節,從萌發到枝條形成全過程，受芽分化的基礎、營養物質的分配、樹體結構、環境條件等多因素的制約。起調節作用的主導因素是內源激素的作用，內源激素影響到成枝的類型和質量。 枝條生長過程中的內部調節系統受遺傳特性、營養、激素、環境、農業技術等多因素的影響。這些因素有的直接參與枝條的生長，有的可能間接起作用,四、秋梢及其功能,秋梢的功能具有二重性 秋梢建造初期是以氮素代謝為主的擴大過程，是一 消耗營養階段，此時會降低春梢和短枝生理活性， 后一階段，葉片形成后是以碳素

3、代謝為主的功能 期，此時春梢和短枝葉功能超過無秋梢樹的春梢和短 枝，對葉片和根系產生良好影響。 在果樹生產中應注意春梢和秋梢的數量和長勢比例。 保證前后兩個時期互相協調，以使植株增加葉片，提高 根系活力，防止早衰，有利于提高碳素營養物質的貯藏 水平,第二節 葉片發生與功能,葉片是光合器官，光合產物是產 量的主要成分。 一、葉原分化 1、蘋果長枝的葉原分化，分芽內和芽外分化兩個 類型。 2、所有芽的鱗片皆一次形成。 3、葉原分化次數與葉原數因植株年齡、著生節位、 植株產量的不同而異。 4、葉原的形成過程開始在生長錐基部突起，然后向高、寬、厚三個方向發展,二、葉的展開,1、以蘋果為例，展葉時間的長

4、短，品種間差異小，而節位間差異大。一般芽內形成的葉原展葉時間短，芽外形成的葉原展葉時間長。 2、展葉時間的長短與葉片大小沒有絕對相關。 3、葉片生長到一定大小，面積不再增大，但葉肉細胞還有一個原生質充實、葉綠素增加過程，以及表層角質、蠟質的積累過程，稱為“轉色期”或“亮葉期。 4、葉片分化充實后達到最大光合功能期,三、葉幕形成 1、表示果樹生產效能的主要是樹冠葉幕整體的光合效能。 2、全冠葉面積的形成期分：短梢停長期；中梢停長期；營養梢、春梢停長期；秋梢停長期。 四、葉片質量 1、優質葉是葉片高光合功能的基礎。優質葉的標準是結構發育良好，柵欄組織發達，葉表皮保護組織完善，營養元素含量穩定。 2

5、、優質葉的形成主要是在建造過程中滿足光強和供給穩定的營養，長勢恰當,五、葉片的衰老與脫落,一）葉片衰老與果樹生產的關系 1、在秋季葉片正常的衰老，大部分氮素和一部分礦質營養元素能進入樹體的貯藏場所，使樹體的貯藏營養增加。貯備的氮素，翌春又可再分配，以供果樹生長發育的氮素需要。 2、衰老雖然能回流氮素，但卻降低了光合作用，早衰不僅使葉片光合作用降低，而且使葉片壽命減短，養分回流相應減少，不利于營養貯備,二）葉片的早期脫落,1、早期落葉分病蟲害引起的早期落葉和生理性早期落 葉。 2、生理性早期落葉一般有三類：一是秋季采果后落 葉，多發生在盛果年齡樹上，由結果過多引起；二是春 季內膛落葉，由于春季生

6、長過旺（重剪），使內部葉片 在光照和營養兩個方面的不良造成；三是干旱落葉,3、早期落葉的防止 (1)春季內膛早期落葉:主要是營養競爭和光線不足所造 成，因此，冬季合理修剪，防止重剪與樹體旺長，注意 開張枝條角度，緩沖樹勢，通風透光，合理負荷，增多 貯藏營養，從而緩沖營養競爭，改善內膛光照，有利于 防止內膛落葉。改樹盤施肥為放射溝施肥，能使內外的 有機營養都充足，也有利于防止春季內膛落葉,2)采后落葉:是在樹勢較弱、結果量過多的情況下造成的；必須注意增強樹勢，培養一定數目的長枝，改善根系的生長條件，同時注意合理負荷，做到分次采收。以緩和采收造成的衰老，減少甚至防止采后落葉的發生。 (3)生理性早

7、期落葉:是由早衰引起的。一般認為衰老與激素平衡有關；由于細胞分裂素、赤霉素和生長素含量的下降，導致了衰老。張宗坤用赤霉素+尿素噴蘋果葉片，能有效地防止其衰老,第三節 果樹根系,一、根在生產中的中心作用 根與地上部一樣按遺傳特性發生。但環境條件的影 響會使遺傳模式發生各種各樣的變化。 二、根的組成與建造 果樹的根系由不同年齡的根組成了根的骨架，在骨 架上有規律地著生了具有強大吸收、合成能力的須根 系,一）根系來源 有實生根系和莖生根系。 （二）根的類型 將根分為生長根和吸收根兩類。 （三）根分布與密度 幼樹根系主要向深度發展，隨年齡增加改向寬度 發展。 （四）種間結構差異 梨、核桃、野生櫻桃為深

8、根樹種，桃、榅桲、蘋 果、中國櫻桃為淺根性樹種。 （五）生長動態 根的生長受樹體內部因素和外界環境條件的影響 呈現周期性生長。生長動態表現出有層次性強度差異 和雙峰型、三峰型及單峰型,三、根系功能 （一）貯藏營養物質的生要器官，供給下一年生長和能 量消耗 （二）吸收器官 新生白色根尖部分吸收礦質營養物質能力最強，根 尖0-10cm未木質化部分吸水最快。 （三）供應地上部激素類物質 1、細胞分裂素 根是產生細胞分裂素的主要部位 2、赤霉素 根系是赤霉素合成和轉化的場所,四、影響根系生長的土壤因素 （一）土壤溫度 大部分落葉果樹根系生長的溫度范圍為5-3 5， 最適范圍為15-25。 （二）土壤養

9、分 影響根系密度和分布 （三）土壤透性 根系生長和吸收都以呼吸提供能量，土壤中氧含量 對根十分重要。 （四）土壤水分 最適根系生長的土壤相對含水量為60-80,第四節 花芽分化、開花與座果,一、花芽發生 在具有成花能力的植株上，部分芽子在夏季停長后 必須接受信號，經過再分化和復雜的組織和形態變化才 能形成花芽。 成花誘導后進入分化階段。只有與樹體的其它代謝 活動相協調，才能完成花芽分化的全過程。 （一）成花誘導 誘導是一個質變，現有兩種論點：一 是激素平衡作用，一是生長點分生組織中營養物質分布 不同所致。無論哪一種機制，芽子一旦接到信號刺激， 就開始向花分化。 （二）生長點的分化 花芽接受誘導

10、后，生長點可觀察 到的變化首先是DNA和R NA的合成增加,二、開花 春季花芽的萌動和開放是達到一定氣溫、的溫 度積累的結果,1、春季花芽的萌動和開放是達到一定氣溫的溫度積累的 結果。但不同的樹種對外界溫度的反應與樹種原產地有 關。 2、花期在生產上常見的有兩個問題：一是早春花期的霜 凍危害。另一問題是果樹南移花期延期，花勢弱，花期 長，這主要是樹體沒有完全度過休眠期，即沒有達到“需 冷量”。 3、果樹自秋季落葉到翌春發芽開花，隨環境條件的變化 樹體內發生一系列形態、生理生化的變化，這包括了需 冷階段、激素和皮層的物質積累變化過程和熱量積累階 段。當這些樹種所要求的條件不能滿足時則表現萌芽、

11、開花異常，如延遲、不整齊、器官傷害，甚至退化等,三、座果,果品的商品生產有三個基本要求：充足的花； 有效的座果；令人滿意的果實生長。 （一）受精與結實 花粉在柱頭上發芽，花粉管進入花柱傳輸組織，只 有完全親和的品種才能到達子房。 早期的落花落果主要是由于受精不良引起的，而以 后發生的“六月落果”、“采前落果”等，多屬營養供應不 足或衰老引起,二）離層形成 乙稀可抑新生長素的作用 而促進脫落。乙烯也可促進氧 化磷酸化作用，增加能量供應， 從而加速脫落,三）影響脫落的因素 1、碳水化合物供應充足，落果相應減少，反之則增多； 2、氮素供應：適量增施氮肥可減少落果； 3、正常供應各種礦質元素，才能使枝

12、壯結果多 ； 4、缺水時，生物體為減少水散失，通過落葉落果進行自然調節； 5、花器發育質量影響坐果,四）利用激素和生長調節劑提高座果率 1、疏果常用的化學藥劑 花期常用（DNOC），花后疏果常用NAA、NAAm、 Carbary1和乙烯利。 2、影響疏果的因素 影響化學藥物吸收的因素，與樹勢有聯系的因素和 影響座果期間葉片光合性能的因素,3、化學疏果的機理 DNOC能阻止落在柱頭上的花粉萌發，使生長在花柱 中的花粉管失去活力，從而導致授粉不良。 NAA能誘導幼果脫落。因為NAA是乙烯合成的促進 劑，使用乙烯合成的抑制劑AVG可以防止果實脫落。 Carbaryl噴施后，主要在輸導組織中積累，影響

13、碳 水化合物運輸，從而引起果實脫落,第五節 果實的生長發育,一、果實組成部分的演化 二、果實的生長 影響果實生長的因素 1、有機營養 2、無機營養 3、水分 4、溫度和光照 5、種子 6、激素,三、果實成熟 果實成熟是一個階段，處于這個階段的果肉風味最 好，但成熟過程是通過物質轉化，果實上色、變甜等一 系列活動的綜合過程，這個過程在一些果實上有明顯的 呼吸躍變特征，表現了呼吸強度和乙烯含量迅速提高， 葉綠素消失，細胞繼續膨大。經過這一過程，一般果實 的酸澀味下降，芳香化合物提高，細胞解離，果實變 綿，稱之為衰老，即失去了風味的價值,第六節果實品質因素的生長變化,一、果實的色澤發育 決定果實色澤

14、發育的色素主要有葉綠素、胡蘿卜素、花青素， 以及黃酮素。 影響紅色發育的條件，除去遺傳原因外主要有以下幾方面因子。 1、可溶性碳水化合物積累 花青素的形成須有糖的積累。在一定 范圍內，葉片不使果實過度遮蔭的情況下，葉面積越大，上色愈好。 2、光 光的作用與碳水化合物形成有關，也可間接刺激誘導花青 素的形成。 3、礦質營養 氮多減少紅色。凡影響蘋果生長后期氮和鉀供應的因 素都可影響紅色的發育。 4、水分 一般干燥地上色好。 5、溫度 夜溫與蘋果上色關系密切。 6、植物生長調節劑,二、果實的質地（硬度） （一）決定果實硬度的內因 決定果實硬度的內因是細胞間的結合力，細胞構成 物質的機械強度與細胞的

15、膨壓。 （二）影響果實硬度的外因 1、葉片的含氮量常與果肉硬度呈負相關，含氮量高， 果實硬度低。鉀肥也有類似的效應。 2、水分高，果個大，果肉細胞體積大，果肉硬度低，干 旱年份，旱地果實比灌溉地的果實硬度大。 3、采收時和采后的溫度對果實硬度有很大影響。 4、使用激素也會影響果實硬度,三、果實的風味 （一）果實的甜味糖 果實中淀粉和糖含量的變化果實中糖和淀粉的形成 有一定的聯系。果實中所含的糖主要有葡萄糖、果糖、 蔗糖。果糖最甜，蔗糖次之，葡萄糖更次，但葡萄糖風 味好。 （二）果實的酸味 果實內二羧酸和三羧酸很多。果實在發育過程中酸 的變化一般趨勢是幼果開始生長時低，隨果實生長，有 機酸含量增

16、加。至近成熟時酸減少。成熟過程中酸百分 數減少,三）影響果實內糖、酸含量的因子 1、溫度 氣溫高處糖含量不高，但糖酸比較大，氣溫低處糖酸比低。 2、光照 近成熟期陰雨則糖量下降。光照好，糖積累多，所以樹冠通風透光很重要。 3、葉果比 葉果比大，枝葉停止生長早的含糖量高。葉果比大，也可使果實酸含量高。 4、礦質營養 氮素過多，枝葉徒長，新梢停止生長晚，糖積累少，酸多，硝酸鹽比銨鹽增加蘋果酸含量,四）果實的香氣 構成香氣的因子很復雜，香氣多為微量揮發成分。 不同種果實香氣成分各異。 （五）果實的苦味 （六）果實的澀味 主要是單寧類物質，這里主要指酚類化合物，隨果 實的成熟，單寧含量下降。 （七）石細胞 梨的石細胞是一種戊糖，分解后形成木糖和阿拉伯糖,四、影響果實品質和耐貯性的外部條件 1、土壤條件影響多可通過灌水制度對營養物質的吸收而體現。 2、溫度和降雨等因素，不但影響營養物質傳送，而且影響葉片同化能力，對品質和耐貯性都直接相關。 3、光照良好的果實，積累碳水化合物、有機酸和酯類物