普通高中課程標準實驗教科書

發桃等

SHENGWUXUE必修，

遺傳與進化

主編吳相鋅劉恩山

浙江科學技術出版社

目錄Contents

第一章孟德爾定律/i

第一節解定律/2

/13

本章小結/23

第二章染色體與遺傳/24

第一節減數分裂中的染色體行為/25

第二節遺傳的染色體學說/34第三

節性染色體與伴性遺傳/38本

章小結/46

第三章遺傳的分子基礎/47

舒WH

/48第二節DNA的分子結構和特

點/54

第三節遺傳信息的傳遞/61

第四節遺傳信息的表達——RNA

和蛋白質的合成/65

本章小結/72

第四章生物的變異/73

第一節生物變異的來源/75

第二節生物變異在生產上的應用/82

本章小結/88

第五章生物的進化/89

第一節生物的多樣性、統一性和進化/90

第二節進化性變化是怎樣發生的/95第

三節探索生物進化的歷史/106本章

小結/115

第六章遺傳與人類健康/116

I-

/117/124

第三節基因治療和人類基因組計劃/130

第四節遺傳病與人類未來/134本章小

結/136

番德求定律

生物親子代間的相似現象稱為遺傳淵hereby冤袁而親代與子代間或

子代個體間存在差異的現象稱為變異淵variation冤袁遺傳與變異普遍存

在于生物界袁是生物的基本特征遙那么袁生物為什么會表現出遺傳與變

異呢鑰遺傳與變異是否有規律可循鑰奧地利遺傳學家孟德爾淵GJ

Mendel袁1822要1884冤根據多年的豌豆雜交實驗結果袁終于在1865年

揭示了兩條遺傳的基本規律袁即分離定律和自由組合定律遙

簡述孟德爾的單因子和雙因子的雜交實驗過

程袁以及對實驗結果的解釋和驗證遙

解釋孟德爾分離定律和自由組合定律的實質遙

舉例說明有關的遺傳學術語遙

應用孟德爾定律袁解決在實踐中遇到的遺傳

學問題遙

第一節分離定律

孟德爾用豌豆做了大量的雜交實驗袁并對

7個性狀的雜交結果進行了詳細的觀察和記

分離定律

■錄袁通過統計分析的方法解決了前人沒有解決

單因子測交.的問題遙下面以孟德爾的豌豆雜交實驗為例袁

說明單因子雜交實驗的過程和結果袁以及孟德

爾對結果的解釋和驗證遙

代課外讀

孟德爾生平簡介

孟德爾出生在奧地利的一個貧苦農民家庭，他在父親的熏陶和影響下，自幼愛好園藝。

1840年中學畢業后，考入大學繼續學習，后因家境貧寒被迫中途輟學。于1843年到布呂恩的一

所修道院當修道士，1847年任神父。1851?1853年,孟德爾在維也納大學系統進修自然科學和

數學，受到良好的訓練，這為他后來從事科學研究奠定了堅實的基礎。回到布呂恩修道院后，

孟德爾被聘為布呂恩技校的代理教員。在此期間，他一面從事教學工作，一面利用修道院內

的園地做了許多植物和動物方面的雜交實驗。實驗材料有豌豆、菜豆、玉米、紫茉莉、金魚草、

家鼠、蜜蜂等，其中以豌豆雜交實驗（1856?1863年）的成果最為突出。他仔細觀察了豌豆的

7對相對性狀在各個世代的表現,記載了數以萬計的數據，并應用數理統計方法對這些數據

進行歸納、比較和分析，終于在1865年將他的科研成果寫成了題為

《植物雜交試驗》的論文，并在布呂恩自然科學協會會議上宣讀了這篇在遺

傳學上有重要意義的科學論文。這篇論文于1866年發表在該會會刊上。論

文揭示了“遺傳因子”（即基因）的分離規律和自由組合規律（后人稱之為孟

德爾的分離定律和自由組合定律）。這兩條重要規律的發現,為遺傳學的誕

2遺傳與進化

生和發展奠定了基礎。當時孟德爾的論文并未引起科學界的重視，直到

1900年，有3位植物學家分別通過各自的研究得出與孟德爾相似的結論后，

人們才在文獻中找到《植物雜交試驗）〉這篇被遺忘的論文，孟德爾的貢獻終于

被重新發現。從此，這個埋沒了35年之久的偉大成果得到了肯定和推廣，孟

德爾也被公認為科學遺傳學的奠基人。

圖1-1孟德爾

一對相對性狀的雜交實驗

雜交實驗的材料要要豌豆孟德爾通過嚴格的篩選袁選擇豌豆淵黃能加

sa/ivum為雜交實驗的材料遙這樣做的原因是院首先袁豌豆是一種嚴格的自

花授粉植物袁而且是閉花授粉袁授粉時無外來花粉的干擾袁便于形成純種袁能

確保雜交實驗結果的可靠性袁而且花冠的形狀又非常便于人工去雄淵剪掉雄蕊冤

和授粉淵見圖1-2冤曰第二袁豌豆成熟后豆粒都留在豆莢中袁便于觀察和計數日

第三袁豌豆具有多個穩定的堯可區分的性狀遙所謂性狀淵character冤是指生物的

形態堯結構和生理生化等特征的總稱遙例如豌豆的花色堯種子的形狀等都是性

狀遙每種性狀又具有不同的表現形式袁即稱為相對性狀淵relativecharacter冤遙如

豌豆的花色有紫花與白花袁這就是一對相對性狀遙孟德爾選擇了相對性狀差異

明顯的豌豆進行雜交實驗袁然后根據各代間性狀的表現進行分析和研究袁從而揭示出其中的遺傳

規律遙

圖1-2豌豆花的結構

單因子雜交實驗孟德爾在做豌豆雜交實驗時袁在豌豆的多個性狀中袁首

先著眼于一對相對性狀袁分析它在后代中的表現袁進而揭示了一條重要的遺傳

規律要要分離定律淵thelawofsegregation冤遙現以花色為例來說明紫花豌豆與白

花豌豆雜交的實驗過程遙

孟德爾選用純種紫花豌豆

和純種白花豌豆分別作為雜交

的母本淵意冤和父本淵d冤袁母本

和父本統稱為親本淵用P表示冤遙

實驗時袁在紫花母本上選取一

朵或幾朵花袁在花粉尚未成熟

時將花瓣掰開袁用鏡子除去全

部雄蕊淵即人工去雄冤袁然后在

花朵外套紙袋袁以防外來花粉

授粉遙1?2天后袁從白花父本

的花朵上取下成熟的花粉袁放

到母本花朵的柱頭上進行人工

授粉袁授粉完畢仍套上紙袋袁

圖1-3豌豆雜交過程示意圖并掛上標簽以便識別淵圖1-3冤遙

4遺傳與進化

實驗植株的豆莢長大后所結的種子就是子一代淵用R表示冤袁該種子長成

的植株就是R植株遙孟德爾發現袁無論用紫花作母本淵正交冤袁還是用白花作

母本淵反交冤袁子一代全部開紫花遙于是他將R能表現出來的親本性狀要要紫

花袁稱為顯性性狀淵dominantcharacter冤袁而將在F）未能表現的另一親本的性

狀要要白花袁稱之為隱性性狀淵recessivecharacter冤遙若讓R植株自交袁所結的種

子萌發后長成的子二代淵R冤植株袁它的花色又將怎樣呢鑰

孟德爾發現袁在F2中袁有705株開紫花袁224株開白花袁兩者的比例大致

為3顧1遙這種在雜交后代中顯性性狀和隱性性狀同時出現的現象稱為性狀分離

遙上述過程如圖1-4所示遙

705株224株

381

圖1-4紫花豌豆與白花豌豆的雜交實驗

孟德爾還發現袁在反交時即白花豌豆淵意冤和紫花豌豆淵8冤的雜交袁所得的

結果與上述正交結果相似遙那么袁豌豆其他性狀的雜交結果又如何呢鑰對此袁孟德

爾對其他6對相對性狀也做了雜交實驗袁都得到類似結果逼正堯反交的結果總是

相同的院E只表現顯性性狀曰R出現性狀分離現象袁并且顯性性狀與隱性性狀的數

目比例大致為3糜1遙詳見表1-1遙

表1-1豌豆7對相對性狀的雜交實驗結果

雜交親本子二代觀察數顯

性狀比例

顯性隱性性隱性

花色伊7052243.1501

紫色白色

Z?飛

子葉的顏色伊602220013.01fi1

黃色綠色

伊

種子的形狀547418502.96頌1

圓形皺形

豆莢的顏色伊4281522.82防1

綠色黃色

豆莢的形狀伊8822992.95顆1

飽滿縊縮

伊

花的位置6512073.14?1

腋生頂生

伊

植株的高度7872772.84H1

高矮

對分離現象的解釋

在一對相對性狀的雜交實驗中袁F2為何出現性狀分離現象呢鑰為此袁孟德

爾提出遺傳因子相互分離的假設遙依據孟德爾的假設院首先袁性狀是由遺傳因

子淵后稱為基因袁genes冤控制的袁即豌豆的花色是由一對基因控制袁大寫字母

C代表控制紫花的顯性基因袁小寫字母c代表控制白花的隱性基因遙控制一對

相對性狀的兩種不同形式的基因稱為等位基因淵alleles冤袁這里C和c互為等位

遺傳與進化

基因遙第二袁基因在體細胞內是成對的袁其中一個來自母本袁另一個來自父本

遙兩個親本的基因組合類型不同袁控制性狀的基因組合類型稱為基因型淵

genotype冤袁紫花親本的基因型是CC袁白花親本的基因型是cc遙第三袁在形成配

子即生殖細胞時袁成對的基因彼此分離袁分別進入到不同的配子中袁所以每個配子

只含有成對基因中的一個遙例如袁紫花親本產生的配子只含有一個顯性基因C袁

白花親本的配子只含有一個隱性基因c遙受精時袁雌堯雄配子結合后產生的R淵

Cc冤中袁基因又恢復為一對袁但C基因相對c基因是顯性的袁所以R表現為紫

花遙第四袁在R的體細胞內有兩個不同的基因袁但各自獨立堯互不混雜遙第五

袁F,可產生兩種不同類型的配子袁一種帶有基因C袁另一種帶有基因c袁并且數

目相等袁其比例為1熙1遙受精時雌堯雄配子的結合是隨機的袁所以F,出現3種基

因型袁即CC堯Cc堯cc袁其比例為1質2糜1遙其中基因型為CC或cc的植株袁

是由兩個基因型相同的配子結合而成的個體袁即稱為純合子淵homozygote冤遙而Cc

植株是由兩個基因型不同的配子結合而成的個體袁稱為雜合子淵heterozygote冤遙因

C對c是顯性的袁CC堯Cc均表現為紫花袁而cc表現為白花遙所以袁紫花與白花

的數量比是3展1遙這里將具有特定基因型的個體所表現出來的性狀稱為表現型淵

phenotype冤遙CC和Cc的表現型就是紫花袁而cc的表現型是白花遙現將紫花

豌豆與白花豌豆的雜交實驗分析袁用圖1-5和圖1-6表示遙

圖1-5單因子雜交實驗的分析淵1冤

紫花反白花=3顧1

圖1-6單因子雜交實驗的分析淵2冤

根據上述假設袁7對不同的等位基因分別控制7對相對性狀袁孟德爾所得

的7對相對性狀的雜交實驗結果均有了圓滿的解釋遙

分離假設的驗證

孟德爾在解釋分離現象時所作的假設袁其核心內容淵即分離定律的實質冤是院

控制一對相對性狀的兩個不同的等位基因互相獨立堯互不沾染袁在形成配子時彼此

分離袁分別進入不同的配子中袁結果是一半的配子帶有一種等位基因袁另一半的

配子帶有另一種等位基因遙那么袁孟德爾是怎樣驗證他的解釋呢鑰

按孟德爾的假設袁雜合子F沸|Cc冤在產生配子時袁可形成兩種分別含有C堯

c的配子袁其比例是111遙可見袁只要驗證這一點袁即可證實基因分離假設的正

確性遙但配子的不同類型及其比例是看不見摸不著的袁有什么辦法使其成為一個可

見的結果呢鑰為此袁孟德爾巧妙地設計了測交法袁即將R淵Cc冤與隱性純合子

淵白花親本cc冤進行雜交遙R產生兩種配子袁即C型和c型配子袁并且數目相等

曰隱性親本只產生c型配子袁這種配子不會遮蓋R產生的配子的基因袁反而

能使F,的配子中含有的隱性基因在測交后代中表現出來遙所以袁測交后代的表現

類型及其比例袁可反映F,所產生的配子類型及其比例遙測交后

8遺傳與進化

代中應有一半數目的基因型是Cc袁即開紫花袁另一半數目的基因型是cc袁即開

白花淵圖1-7冤遙孟德爾的測交實驗共得166株測交后代袁其中85株開紫花

袁81株開白花袁兩者接近1質1的預期比例遙這一結果與孟德爾的理論假設完全相

符遙孟德爾對7對相對性狀分別做了7個測交實驗袁結果無一例外地得到接近1版

1的分離比遙這一事實有力地證明了孟德爾遺傳因子分離的假設是正確的袁從而

肯定了分離定律遙

圖1-7單因子測交分析圖

.小資料

配子形成時發生基因分離的直觀證據

水稻分糯性品系和非糯性品系。糯性品系的米粒中含有支鏈淀粉，用稀碘

液處理后，米粒呈現紅褐色,這是碘液原有的顏色。非糯性品系的米粒含有直

鏈淀粉，用稀碘液處理后，米粒呈藍黑色,這是直鏈淀粉和碘發生化學反應的

結果。

雜交實驗表明，非糯性和糯性是由一對等位基因控制的，非糯性為顯性,

糯性為隱性。如果把非糯性品系的花粉放在載玻片上，加一滴碘液后在顯微鏡

下觀察，發現所有的花粉都被染成藍黑色;將糯性品系的花粉加上碘液，所有

的花粉都被染成紅褐色;將非糯性品系與糯性品系進行雜交后得到的子一代

的花粉，加碘液染色后用顯微鏡檢查,發現大約一半為藍黑色,一半為紅褐色

。這個實驗直觀地證明了子一代在產生配子時，等位基因發生了分離,分離比

接近于1Ilo

第一章孟德爾

顯性的相對性

除了孟德爾在豌豆7對相對性狀雜交實驗中所觀察過的顯性表現外袁科學

家還發現了幾種其他形式的顯性表現遙

根據顯性現象的表現形式袁可將顯性分為以下幾種類型遙

完全顯性淵completedominance冤院具有相對性狀的兩個親本雜交袁所得的

R與顯性親本的表現完全一致的現象袁稱為完全顯性遙如紫花豌豆與白花豌豆

雜交后的F,只表現為顯性親本的性狀要要紫花袁則稱紫花基因C對白花基因

c為完全顯性遙可見在一對等位基因中袁只要有一個顯性基因袁就足以使它所

控制的性狀得以完全地表現遙孟德爾所研究的7對相對性狀都屬于這一類型遙

在生物界中袁完全顯性現象比較普遍遙

不完全顯性淵incompletedominance冤院指具有相對性狀的兩個親本雜交袁所得

的F,表現為雙親的中間類型的現象遙例如金魚草的花色遺傳袁純合的紅花品種淵

CC冤與白花品種淵cc冤雜交所得的R淵Cc冤的花色袁既不是紅色也不是白色袁而是粉

紅色遙如果讓R自交袁所得的E出現了3種表現型袁即紅花堯粉紅花和白花袁

其比例為1頌20n遙可見控制金魚草花色的一對等位基因中袁紅花基因對白花基

因的顯性作用是不完全的袁所以R的性狀表現就介于雙親之間逼這樣F2的表現

型比例與其基因型比例就完全一致袁都是1糜2額1袁即F2的表現型可直接反映它

的基因型淵圖卜8冤遙

圖卜8金魚草花色的不完全顯性遺傳

10遺傳與進化

共顯性淵codominance冤院具有相對性狀的兩個親本雜交袁所得的F)個體同

時表現出雙親的性狀袁即為共顯性遙例如人群的ABO血型袁是由三個基因即F

堯F和i控制袁F堯F基因分別決定紅細胞上A抗原堯B抗原的存在遙AB血

型的基因型為FF袁其紅細胞上既有A抗原又有B抗原遙這說明F與P這兩個

基因間不存在顯隱性關系袁兩者互不遮蓋袁各自發揮作用袁表現為共顯性遙

ABO血型與基因型和抗原的關系袁見表1-2遙

表1-2ABO血型與基因型和抗原的關系

血型基因型紅細胞上的抗原顯隱性關系

AFP堯lAiAr對i為完全顯性

B呼堯KBF對i為完全顯性

ABIAIBA袁B產與F為共顯性

0ii無隱性

可見袁顯隱性關系不是絕對的袁生物體的內在環境和所處的外界環境的改

變都會影響顯性的表現遙

取?課外讀

表現型是基因型與環境條件共同作用的結果

生物體的內在環境，如年齡、性別、生理與營養狀況等，都會影響顯性

性狀的表現.例如，中年人禿頂是由一對基因(B、b)控制的，禿頂基因的純

合子(BB)，無論男女，都表現為禿頂;如果基因型為bb的，無論男女,均表現

正常;但對于雜合子(Bb)，如果是男性,則表現為禿頂，如果是女性，則表現

正常。這就是中年人群中，男性禿頂的人數遠遠多于女性的原因。造成這種

差異的原因是由于兩性體內性激素的不同。

外界環境，如溫度、光照、水分、營養條件等，也會影響顯性性狀的表

現。例如，觀賞植物——藏報春(的詁曝圍眼癡A的植株在20?25益的環

境條件下生長，植株開紅花。如果讓它在30益的環境條件下生

長，則開白花。再如曼陀羅(:乾土酒CEF加，莖的顏色，即紫色與綠色，

是由一對等位基因控制的,在夏季溫度較高時,R的莖為紫色，即紫莖對綠

莖為完全顯性;但在溫度較低、光照較弱時,R的莖呈淺紫色，紫莖對綠莖

就不再是完全顯性了。可見外界環境的改變,等位基因的顯隱性關系也可

相應地發生變化。

總之，顯性現象在生物界是廣泛存在的，但基因的顯隱性關系不是絕

對的，顯性性狀的表現既是等位基因相互作用的結果，又是基因與內外環

境條件共同作用的結果。顯性現象的多種表現并不違背孟德爾定律，恰恰

是對孟德爾定律的補充和發展。

思考寫練為

一堯填空題

番茄的紅色果皮相對于黃色果皮為顯性，紅色果皮的基因用R表示，黃色果皮的基因用r表

示。請在下列空格上填寫適當的內容。

(1)RR伊IT,后代的基因型有—，基因型的比例為:表現型有

―，表現型的比例為—o

(2)Rr伊rr,后代的基因型有一_，基因型的比例為—表現型有

―，表現型的比例為—O

(3)Rr伊Rr,后代的基因型有—基因型的比例為—表現型有

―，表現型的比例為—_O

(4)Rr伊RR,后代的基因型有一基因型的比例為一表現型有

―，表現型的比例為—_O

(5)IT伊口,后代的基因型有—，基因型的比例為；表現型有

一，表現型的比例為—o

二堯簡答題

一頭純種白色母牛與一頭純種紅色公牛交配,產下一頭幼牛，既有白色的毛,也有紅色的毛

，遠看像粉褐色的。請試著解釋產生這種現象的原因。

12遺傳與進化

第二節自由組合定律

孟德爾在分析了豌豆的一對相對性狀的遺

傳規律后袁這位才思敏捷的探索者又想袁兩對

自由組合定律或多對相對性狀在遺傳過程中又是如何作用的

雙因子測交呢鑰它們之間會互相干擾嗎鑰多對相對性狀的雜

交結果是否也可以用分離規律來解釋鑰為此袁孟

德爾開始了兩對淵或多對冤相對性狀的雜交實驗

的研究袁幾經努力袁終于揭示了另一個重要遺傳

規律要要自由組合定律淵thelawofindependent

assortment冤遙

模擬孟德爾雜交實驗

因目的要求

1,通過一對相對性狀雜交的模擬實驗，認識等位基因在形成配子時要相互分離,認識受

精作用時雌、雄配子的結合是隨機的。

2.通過兩對相對性狀雜交的模擬實驗，探究自由組合定律。

I材料用具淵4個人一組冤

每小組大信封4個，標有“黃Y”、“綠y”、“圓R”、“皺r”的卡片（可用其他物

品代替）各20張,記錄紙若干。

I；方法步驟

1.一對相對性狀的模擬雜交實驗

______________________________）

第T__^德爾

⑴準備一對相對性狀雜交的E：在兩個大信封上分別寫好“雄1”、“雌

1”,每個信封內裝入“黃Y”和“綠y”的卡片各10張,表示F灘、雄個體決定子

葉顏色的基因型都為Yy,表現型都為黃色。

（2）模擬F產生配子:從“雄1”信封內隨機取出1張卡片，同時從“雌1”

信封內隨機取出1張卡片，表示E雌、雄個體產生的配子。

⑶模擬F灘、雄個體產生配子的受精作用：將分別從“雄1”、“雌1”信

封內隨機取出的2張卡片組合在一起。用YY、Yy和yy記錄2張卡片的組合類

型,這樣的組合類型就是F2的基因型。記錄后將卡片放回原信封內。

（4）重復步驟（2）?（3）10次以上，計算F2中3種基因型的比例是多少，表現型的比例是多少

O

（5）統計全班出現各種組合的數目，計算F2基因型的比例是多少，表現

型的比例是多少。

2.兩對相對性狀的模擬雜交實驗

⑴準備兩對相對性狀雜交的R：在另外兩個大信封上分別寫好“雄

2”、“雌2”,每個信封內裝入“圓R”和“皺r”卡片各10張，表示艮雌、雄個體決

定種子形狀的基因型都為Rr。

“雄1”、“雄2”共同表示R雄性個體的基因型為YyRr,同樣“雌1”、“雌2”共

同表示R雌性個體的基因型也為YyRr，F雌、雄個體的表現型都是黃色圓形。

（2）模擬R產生配子：從“雄1”、“雄2”信封內各隨機取出1張卡片,，這2

張卡片的組合表示雄性個體產生的配子基因型，同時從''雌1"、“雌2”信封

內各隨機取出1張卡片,表示R代雌性個體產生的配子基因型。

（3）模擬F灘、雄個體產生的配子的受精作用:將分別從“雄1”、“雄2”、《雌1”、“雌2”信封

內隨機取出的4張卡片組合在一起。這4張卡片的組合類型，就是F2的基因型。記錄后將卡片放回原

信封內（注意:別放錯）。

（4）重復步驟（2）?（3）10次以上。計算F2基因型的比例是多少，表現

型的比例是多少。

（5）統計全班出現的各種組合數目，計算F2基因型的比例是多少，表現

型的比例是多少。

因討論

1.一個小組的統計結果與全班的統計結果相比，哪一個更可信？為

什么？

14遺傳與進化

2.在兩對相對性狀雜交的模擬實驗中，你是否注意了E產生配子的基

因型有幾種？比例是多少？

3.兩對相對性狀雜交的模擬實驗中,F?中為什么會出現多種基因型和表現

型？

__________________________________________J

兩對相對性狀的雜交實驗

孟德爾仍以豌豆為材料袁選取兩對相對性狀袁其中一對相對性狀是子葉的

顏色淵黃色和綠色冤袁另一對相對性狀為種子的形狀淵圓形和皺形冤遙以純合的黃

色圓形種子和綠色皺形種子為親本進行雜交袁雜交過程如圖1-9所示遙

P

黃色圓形綠色皺形

黃色圓形

0

表現型黃色圓形黃色皺形綠色圓形綠色皺形

粒數31510110832

比例9331

圖1-9孟德爾的雙因子雜交實驗

由上圖可知袁R的種子為黃色圓形袁說明黃色相對于綠色為顯性袁圓形相對

于皺形為顯性遙F,自交后袁在F2中出現4種表現型袁而且黃色圓形糜黃色皺形

項綠色圓形尿綠色皺形的比例大致為9廖3題3加1袁其中有兩種類型與親本的表現

型相同袁如黃色圓形種子和綠色皺形種子袁另外兩種是不同于親本表現型的新組合

袁如黃色皺形種子和綠色圓形種子遙

第一章孟德爾

對自由組合現象的解釋

怎樣解釋兩對相對性狀的雜交實驗中E出現了新的組合類型鑰而且F?中黃色

圓形期黃色皺形頌綠色圓形頓綠色皺形的比例是9隨3質3質1袁這個比例與我們的

模擬實驗結果一樣嗎鑰

孟德爾對上述現象的解釋是院不同對的遺傳因子淵即非等位基因冤在形成配

子時自由組合遙用Y和y分別代表控制黃色子葉和綠色子葉的基因袁R和r分

別代表控制圓形種子和皺形種子的基因袁于是純合的黃色圓形和綠色皺形親本的

基因型分別為YYRR和yyrr袁其產生的配子基因型分別為YR和yr遙親本雜交

時袁雌堯雄配子結合所得的F1的基因型為YyRr袁由于Y對y堯R對r均為

顯性袁所以E的表現型為黃色圓形遙

當R自交形成配子時袁根據分離定律袁等位基因Y和y分離袁并分別進入

不同的配子袁等位基因R和r也分離袁并分別進入不同的配子日在等位基因分離

的同時袁非等位基因之間自由組合袁即Y以同等的機會與非等位基因R或r

結合袁產生YR或Yr型配子袁y也以同等的機會與R或r結合袁產生yR或yr

型配子遙上述分離和自由組合兩個事件的發生是彼此獨立堯互不干擾的袁R最終

形成的雌堯雄配子均有YR堯Yr堯yR堯yr4種類型袁其比例為1頓1頌1期遙受精時

袁雌堯雄配子隨機結合袁有16種組合方式袁組合的結果使得F2出現9種基因型

和4種表現型遙雙因子雜交實驗可用圖1-10表示遙

圖中F2的9種基因型袁可歸納為如下的4種表現型院

黃色圓形Y_R_袁—YYRR+—YyRR+AfYRr+乜yRr=

1616161616

黃色皺形Y_rr袁^YYrr+4fyrr=%

161616

綠色圓形yyR—袁—yyRR+4yRr=、

161616

綠色皺形yyrr袁—yyrr=匕遙

1616

因此袁用的表現型及其比例為院

黃色圓形額黃色皺形額綠色圓形I綠色皺形=913膩3版隆

在兩對相對性狀的雜交實驗中袁從子葉顏色來看袁F?的黃色子葉與綠色子葉

的比例是否符合分離定律鑰從種子的形狀來看袁F?的圓形種子與皺形種子的

16遺傳與進化

比例是否符合分離定律鑰通過計算可以發現

袁在F2中院

黃色原綠色=淵315+101冤膜淵108+32冤=416履140左3履1袁

圓形題皺形=淵315+108冤額淵101+32冤=423H133^3g1遙說明每對相對性狀

的分離比仍然符合3I1的袁其遺傳遵循分離定律遙從概率的角度看袁

在一對相對性狀的雜交實驗中袁顯性性狀出現的概率為

3/4袁隱性性狀出現的概率為1/4袁如果兩對相對性狀的遺傳是互不影響的袁根據

概率的乘法原理袁不同性狀組合出現的概率應是它們各自概率的乘積袁即黃色圓

形出現的概率為UU麋黃色皺形出現的概率為U%綠色圓形

44164416

出現的概率為LxU%綠色皺形出現的概率為I，1=1凝所以袁黃色圓

44164416

形齦黃色皺形質綠色圓形質綠色皺形的比例是9齦3勤3魏1遙理論計算的結果與孟德爾雜

交實驗的結果完全相符袁說明孟德爾在解釋自由組合現象時作出的假設是符合邏輯的袁

即等位基因的分離與非等位基因的自由組合是彼此獨立堯互不干擾的遙

黃色圓形綠色皺形

第二至孑德爾

對自由組合現象解釋的驗證

孟德爾對自由組合現象的解釋袁其核心在于控制兩對相對性狀的兩對等位

基因在形成配子時袁每對等位基因彼此分離袁同時非等位基因自由組合遙怎樣

驗證這一解釋呢鑰

孟德爾還是使用了測交的方法袁即用R與雙隱性純合親本淵綠色皺形冤

進行測交袁測交結果如表1-3遙

表1-3Fi黃色圓形YyRr伊綠色皺形yyrr

雙隱性親本產生的配子類型yr

R產生的配子類型YRYryRyr

基因型YyRrYyrryyRryyiT

預期結果表現型黃圓黃皺綠圓綠皺

測

比例1111

交

后H為母本31272626

代

可為父本24222526

實際結果

總數55495152

比例1111

無論是正交還是反交袁都得到4種數目相近的不同類型的測交后代袁比例

為1題1額1題1袁與預期的結果相符遙這證實F,雌堯雄個體在形成配子時袁確實

產生4種數目相等的配子袁從而令人信服地驗證了自由組合定律的正確性遙

綜上所述袁在R形成配子時袁等位基因分離的同時袁非等位基因表現為

自由組合遙即一對等位基因與另一對等位基因的分離或組合是互不干擾的袁是

各自獨立地分配到配子中去的遙這就是孟德爾遺傳定律的實質遙

1建議活動

模擬兩對相對性狀測交的實驗

因材料用具

大信封4個，標有“黃Y”、“圓R”的卡片各10張，標有“綠y”、“皺r”的卡片

18遺傳與進化

各30張,記錄紙若干。

方法步驟

1.準備:信封“1”中裝入“黃Y”和“綠y”的卡片各10張,信封“2”中裝入

“圓R”和“皺r”卡片各10張,信封'1”、“2”共同表示R所包含的基因，其基因

型為YyRr。

信封“3”中裝入20張“皺r”卡片，信封“4”中裝入20張“綠y”卡片,“3”、“4”共同表示雙隱性

個體所包含的基因，其基因型為yyrr。

2.分別從“1”、“2”、“3”、“4”4個信封中各取出1張卡片進行組合。

3.“1"、“2"中取出的卡片組合看作日產生的配子類型,"3''、''4”中取出

的卡片組合看作雙隱性個體產生的配子類型,“1”、“2”、“3"、“4"中的卡片

組合看作測交后代的基因型。設計一個表格記錄這些組合結果。

4.重復步驟2?3在10次以上，記錄每次的組合結果。

因討論

1.R產生的配子類型有幾種?它們的比例如何？

2,雙隱性個體產生的配子類型有幾種沱們的比例如何？

3.測交后代的基因型和表現型各有幾種?它們的比例如何？

一小賀料

實踐中的自由組合定律

在農業生產中，自由組合定律被廣泛地運用于育種工作。許多優良的

動植物品種就是通過這種方法選育成功的。例如，有一個小麥的品種能抵

抗霜凍，但很容易感染銹病。另一個小麥品種能抵抗銹病，但不能經受霜

凍。讓這兩個小麥品種雜交，就可能在子二代中找到既能抵抗霜凍，又能抵

抗銹病的新類型。當然在子二代中也會出現既容易感染銹病又不耐受霜凍

的類型和其他類型。這里，育種工作者可以通過人工選擇的方法，選留所需

要的類型，淘汰不符合要求的類型。

在醫學實踐中，可以對家系中兩種或多種遺傳病的各種發病情況作出

概率預測，為優生優育、遺傳病的防治提供理論依據。例如，短指癥是由顯

第一章

性基因控制的遺傳病，患者的指骨（或趾骨）短小，致使手指（或足趾）變短

（控制短指癥的一對基因用B、b表示）。白化病是隱性基因控制的遺傳病，患者體內不能合成

黑色素，所以皮膚白色、虹膜呈淺紅色、毛發為銀白色

（控制白化病的一對基因，用C、c表示）。已知這兩種遺傳病為獨立遺傳。在

一個家庭中，父親是短指癥患者，母親的表現型正常，婚后生過一個手指

正常但患白化病的孩子，試問以后再生子女時發病情況如何?根據基因的

自由組合定律可以推知：父親的基因型應是BbCc,母親的基因型為bbCc,

這對夫婦的后代可能出現4種不同的表現型，他們分別是短指癥患者、白

化病患者、既有短指癥又患白化病的個體、正常個體。根據概率還可以進

一步推算，這4種表現型出現的概率依次為3/8、1/8、1/8、3/8。

n-課外讀

孟德爾獲得成功的原因

孟德爾花費了8年的時間，用豌豆做了大量的雜交工作，揭示了遺傳的基本規律——分離

定律和自由組合定律，這是他對遺傳學的杰出貢獻。其實,孟德爾之前已有不少學者也做過許

多動植物雜交實驗，甚至得到過類似于孟德爾的結果，但最終都沒有將其上升為規律,那么，

為什么只有孟德爾取得如此巨大的成功呢？

孟德爾熱愛自然科學，有著對科學執著追求的精神，既善于從前人的

研究中吸取經驗和教訓I,又不迷信權威。在孟德爾時代，盛行遺傳的融合理

論,這種理論認為，子代的性狀是由雙親的性狀混合或融合而成，因而子代

的表現是雙親的中間類型。這好像紅色與藍色墨水混合成紫色墨水，原先

的紅色與藍色墨水就消失了。孟德爾以他的實驗結果為依據，推導出遺傳

因子（即基因）是粒子性的，例如R的一對等位基因在一起時互不融合、互

不干擾，形成配子時可分離，不同對的等位基因還可自由組合。正是遺傳

因子的“顆粒性”，才使其具有分離和自由組合的性質，才可使生物具有遺

傳和變異的基本特性。孟德爾遺傳理論的精髓是“顆粒”遺傳。如果當時孟

20遺傳與進化

德爾迷信融合遺傳理論，那么遺傳學史也許就要改寫了。孟德爾選取了合

適的雜交實驗材料——豌豆，這是一種嚴格的自花

授粉植物，能防止外來花粉的干擾，可形成不同的純合品種,并具有各種穩定

的、區別明顯的相對性狀;花冠較大,便于人工摘除雄蕊和授粉;還有容

易栽植、結實率高、種子數量大、便于統計分析等優點。想象一下，如果孟德爾

實驗選擇的不是嚴格自花授粉的豌豆，他的實驗工作會遇到什么麻煩？

孟德爾采用嚴密的實驗分析方法，他詳細地記載了各世代不同性狀的

大量數據,在數據分析中應用數理統計分析法，從各種類螫之間的數量

關系，找出遺傳