細胞生物學總結

第四章：細胞質膜

第一節、細胞質膜的結構模型與基本成分

細胞質膜

生物膜

細胞器膜

生物膜結構：

磷脂雙分子層是組成生物膜的基本成分，蛋白分子以不同的方式鑲嵌在脂雙分子

層中或結合在其表面，膜蛋白是賦予生物膜功能的主要決定者。生物膜可看成是

蛋白質在雙層脂分子中的二維溶液。在細胞生長和分裂等整個生命活動中，生物

膜在三維空間上可出現玩去、折疊、延伸等改變，處于不斷的動態變化中。

膜脂——生物膜基本組成成分

(-)基本成分

1.甘油磷脂：膜脂的基本成分(50%以上)

主要特征：①除心磷脂外，具有一個與磷酸集團相結合的極性頭和兩個非極性的

尾。②脂肪酸碳鏈為偶數，多數碳鏈為16/18個碳原子組成。③除飽和脂肪酸

外，常含有1?2個雙鍵的不飽和脂肪酸（多為順式）

2.鞘脂：鞘磷脂（SM1糖脂

3.固醇：膽固醇及其類;以物。特殊的分子結構和強疏水性，自身不能形成脂雙層。

調節膜的流動性，增加膜的穩定性降低水溶性物質的通透性。

（二）膜脂的四種熱運動方式

（1）沿膜平面的側向運動（基本方式）

（2）脂分子圍繞軸心的自旋運動

（3）脂分子尾部的擺動

（4）雙層脂分子之間的翻轉運動。一般情況下極少發生，發生頻率不到脂分子

側向交換頻率的10—10.但在內質網膜上頻率很高。

（三）脂質體

脂質體是根據磷脂分子可在水相中形成穩定的脂雙層膜的現象而制備的人工膜。

應用：研究膜脂和膜蛋白及其生物學性質的極好實驗材料；脂質體中裹入DNA

可有效地^其導入細胞中，常用于轉基因實驗；在臨床醫療中，常作為藥物或酶

等的載體。

膜蛋白：

（-）膜蛋白的類型

外在（外周）膜蛋白：靠離子鍵或其他較弱的鍵與膜表面的膜蛋白分子或膜脂分

子結合，易分離。

內在（整合）膜蛋白：水不溶性蛋白，形成跨膜螺旋，與膜結合緊密，只有用去

垢劑處理使膜崩解后才可分離出來。

脂錨定蛋白：通過磷脂或脂肪酸錨定，共價結合。

（二）內在膜蛋白與質膜結合的方式

（1）膜蛋白的跨膜結構域與脂雙層分子的疏水核心的相互作用，這是內在膜蛋

白與膜脂結合的最主要和最基本的結合方式。（疏水作用）

（2）跨膜結構域兩端懈怠正電荷的氨基酸殘基與磷脂分子帶負電的極性頭部形

成離子鍵，或帶負電的氨基酸殘基通過Ca2+、Mg2+等陽離子與帶負電的璘脂

極性頭部相互作用。（離子鍵作用）

（3）某些膜蛋白通過自身在胞質一側的半胱氨酸殘基共價結合到脂肪酸分子

上，后者插入脂雙層中進一步加強膜蛋白與膜雙層的結合力。

（三）去垢劑

去垢劑是一端親水、一端疏水的兩性小分子，是分離與研究膜蛋白的常用試劑。

離子型去垢劑SDS和非離子型去垢劑Triton-100.

第二節：細胞質膜的基本特征與功能

一、膜的流動性

（一）膜脂的流動性

膜脂的流動性主要指脂分子的側向運動，它在很大程度上是由脂分子本身的性質

決定的，一般來說，脂肪酸鏈越短，不飽和程度越高，脂膜的流動性越大。溫度

對膜脂的運動有著明顯的影響。在細菌和動物細胞中常通過增加不斷口脂肪酸的

含量來調節膜脂的相變溫度來維持膜脂的流動性。動物細胞中，膽固醇對膜的流

動性也起著重要的雙重調節作用。

影響膜脂流動性的因素：

影響膜脂流動性的因素主要來自膜本身的組分，遺傳因子及環境因子等，包括

膽固醇：含量增加會降低膜的流動性

脂肪酸鏈的顏口度：雙鏈越多越不飽和，流動性增加

脂肪酸鏈的鏈長：長鏈脂肪酸相變溫度高，膜流動性降低

卵磷脂徽磷脂：比例高則流動性增加，因為鞘磷脂粘度高于卵磷脂

其他因素：膜蛋白和膜脂的結合方式、溫度、酸堿度、離子強度等

（二）膜蛋白的流動性：熒光漂白恢復技術

（三）膜脂和膜蛋白運動速率的檢測

膜的流動性有何生物學意義？

質膜的流動性是保證其正常生理功能的必要前提例如物質跨膜運輸、細胞信息傳

遞、細胞識別、細胞免疫、細胞分化以及激素的作用等等都與質膜的流動性密切

相關。當膜的流動性低于一定的閾值時，許多酶的活動和跨膜運輸將停止，反之

如果流動性過高，又會造成膜的溶解。

二、膜的不對稱性

（一）細胞質膜各膜面的名稱

與細胞外環境接觸的膜面稱質膜的細胞外表面（ES1這一層脂分子和膜蛋m稱

細胞膜的外小葉。與細胞質基質接觸的膜面稱質膜的原生質表面（PS）,這一層

脂分子和膜蛋白稱細胞膜的內小葉。電鏡冷凍蝕刻技術制樣過程中，膜結構常常

從雙層脂分子疏水端斷裂，這樣就又產生了質膜的細胞外小葉斷裂面（EF井口原

生質小葉斷裂面（PF\

（二）膜脂的不對稱性

同一種膜脂分子在膜的脂雙層中呈不均勻分布。糖脂的不對稱分布是完成其生理

功能的結構基礎，磷脂分子不對稱分布的原因與其合成的部位有關。

（三）膜蛋白的不對稱性

膜蛋白的不對稱性是指每種膜蛋白分子在質膜上都具有明確的方向性，如細胞表

面受體、膜上載體蛋白等，都是按一定的取向傳遞信號和轉運物質。質膜上的糖

蛋白或糖脂，其糖殘基均分布在質膜的ES面。各種生物膜的特征及其生物學功

能主要是由膜蛋白來決定的。膜蛋白的不對稱性是生物膜完成復雜的在時間與空

間上有序的各種生理功能的保證。

膜的不對稱性有何生物學意義？

膜脂、膜蛋白及膜糖的不對稱分布導致了膜功能的不對稱性和方向性，保證了生

命活動的高度有序性。細胞間的識別、運動、物質運輸、信號傳遞等都具有方向

性。這些方向性的維持就是靠著分布不對稱的膜蛋白、膜脂來提供。

三、細胞質膜相關的膜骨架

總結：

細胞質膜的基本生理功能

1.為細胞的生命活動提供相對穩定的內環境。

2.選擇性的物質運輸，包括代謝底物的輸入和代謝產物的排出,其中伴隨著能量

的傳遞。

3提供細胞識別位點，完成細胞內外信息跨膜傳遞。

4.為多種酶提供結合位點，促使酶反應高效而有序的進行。

5.介導細胞與細胞、細胞與基質間的鏈接。

6.質膜參與形成具有特殊生理功能的細胞表面特化結構。

7.膜蛋白的異常與某些遺傳病、惡斑中瘤，甚至神經退行性疾病相關，很多膜蛋

白可作為疾病治療的藥物靶標。

細胞質膜的結構模型——三明治模型、單位膜模型、流動鑲嵌模型、脂筏模型

生物膜的組成成分——膜脂、膜蛋白

細胞膜的基本特征——流動性、不對稱性

細胞膜的基本功能

第五章：物質跨膜運輸

第一節：膜轉運蛋白與小分子物質的跨膜運輸

-:脂雙層的不透性和膜轉運蛋白(略)

細胞內外的離子濃度差異對于細胞的存活?口功能至關重要，這種例子濃度差異分

布主要由兩種機制所調控：一是取次于一套特殊的膜轉運蛋白(membrane

transportprotein)的活性;二是取決于質膜本身的膜雙層所具有的疏水性特征。

膜轉運蛋白可分為兩類：載體蛋白(carrierprotein,transport)和通道蛋白

二者對溶質的轉運機制不同，前者與特異的溶質結合后，

(channelprotein)z

通過自身構象的改變實現物質的跨膜轉運，而后者通過形成親水性通道實現對特

異溶質的跨膜轉運。

(-)載體蛋白及其功能

載體蛋白：只容許與載體蛋白上結合部位相適合的溶質分子通過，每次轉運都伴

隨著自身構象的改變。

存在于細胞膜上的一種具有特異性傳導功能的蛋白質，它能夠與特定的溶質分子

結合通過一系列構象的改變介導溶質分子的跨膜轉運。

作用：介導被動運輸和土動運輸

特性：具有高度選擇性、轉運過程有類似于酶與底物作用的飽和動力學特征、可

被底物類似物競爭性抑制，也可被某種抑制劑非競爭性抑制、對PH有依賴性

與酶的差別：載體蛋白對轉運的分子不做任何共價性修飾

載體蛋白幾乎存在于所有類型的生物膜上，屬于多次跨膜蛋白，不同部位的生物

膜往往含有各自功能相關的不同的載體蛋白。載體蛋白具有與底物特異性結合的

位點，具有高度選擇性，所以通常只轉運一種類型的分子。

（二）通道蛋白及其功能

通道蛋白：根據溶質的大小和電荷辨別，假如通道處于開放狀態，足夠小和帶有

適當電荷的分子或離子能通過。

3種類型:離子通道（irnchannel\孔蛋白（porin）以及水孔蛋白（AQP）

離子通道——離子選擇性

存在于細胞膜上的一種跨膜蛋白質，其跨膜部分形成親水性的通道，當這些孔道

開放時允許適宜大小的分子和帶電荷的離子通過，通道蛋白所介導的被動運輸不

需要與溶質分子結合。

特征：離子通道具有極高轉運率、離子通道沒有飽?口值、非連續性（門控）開放。

分類:電壓門通道(voltage-gatedchannel\配體門通道(ligand-gated

channel\應力激活通道(stress-activedchannel)

二，被動運輸(passivetransport)

定義：通過簡單擴散或協助擴散實現物質由高濃度向低濃度方向的跨膜轉運。準

運的動力來自物質的濃度梯度，不需要細胞提供能量。(指溶質順著電化學梯度

或者濃度梯度，在膜轉運蛋白的協助下的跨膜轉運方式。又叫協助擴散

facilitateddiffusion)

特點：運輸方向由高向低，跨膜動力為濃度梯度，不需要能量

類型：簡單擴散、協助擴散

簡單擴散(simplediffusion):疏水的小分子或小的不帶電荷的極性分子在以

簡單的擴散方式跨膜轉運中，不需要細胞提供能量，也沒有膜蛋白的協助。

特點：①沿濃度梯度(或電化學梯度)擴散②不需要消耗能量③不需要蛋白協助

協助擴散(facilitateddiffusion):各種極性分子和無機離子等順濃度梯度或沿

電化學梯度減小方向的跨膜轉運，該過程不需要消耗能量，但需要特異的膜蛋白

協助物質轉運使其轉運速率增加，特異性轉運增強。

特點：轉運速率高；存在最大轉運速率Vmax,因此可以用Km值來衡量某種物

質的轉運速率；Km值反應的特異性;細胞膜上存在轉運蛋白,負責無機離子和

水溶性有機小分子的跨膜轉運。

三、主動運輸(activetransport)

定義：是由載體蛋白介導的物質逆著電化學梯度或濃度梯度進行跨膜轉運的方

式。

特點：逆濃度梯度（電化學梯度）運輸；需要能量；需要載體蛋白；有特異性和

選擇性

類型：ATP驅動泵、協同轉運蛋白、光驅動泵

被動運輸和主動運輸的比較

被動運輸主動運輸

簡單擴散協助擴散

轉運的非極性小分子能否否

溶質

非極性大分子能否否

極性小分子能否否

極性大分子否能能

離子否能能

熱力學濃度/電化學梯度順順逆

性質嫡提高JAtlRj降低

是否需要能量否否是

運輸方向非定向非定向定向

動力學載體協助無有有

性質

米氏動力學無有有

競爭抑制無有有

第二節：ATP驅動泵與主動運輸

P-型離子泵、V-型離子泵和F-型離子泵、ABC超家族——轉運小分子

一:P-型離子泵(P-typeionpumps)是一類由ATP驅動并逆濃度梯度跨膜轉

運離子的內在膜蛋白。在轉運離子的過程中，至少有一個c(催化亞基發生磷酸化

或去磷酸化反應。在轉運離子的過程中，從而改變泵蛋白的構象,實現離子的跨

膜轉運，由于在泵周期中利用ATP水解能，形成磷酸化中間體，故名P-型離子

泵。

特點：有2個獨立的a催化亞基、具有ATP結合位點、大多數還具有2個起調

節作用的小的B亞基。

類型：鈉鉀泵、鈣泵，其他（如H+-ATP酶）

①鈉鉀泵

構成：由2個c（和2個0亞基組成四聚體

分布：動物細胞的質膜

功能：維持細胞內低Na+高K+的離子環境

工作原理：對離子的轉運循環依賴于自磷酸化過程，每個周期轉出3個Na+和

轉入2個K+。

作用：維持細胞膜電位、維持動物細胞滲透平衡、吸收營養

②鈣泵

構成：與鈉鉀泵的a亞基同源，每一泵單位含10個跨膜a螺旋，其中3個螺旋形

成了跨越脂雙層的中央通道。

分布：所有真核細胞的質膜和某些細胞器膜上

功能：在肌質網內儲存Ca2+調節肌細胞的收縮與舒張

鈣調蛋白（CaM）的作用：在動物細胞質膜上分布的Ca2+泵，其C端是細胞

內CaM的結合位點，當胞內鈣離子濃度升高時，鈣離子與CaM結合形成激活

的Ca2+-CaM復合物并與鈣泵結合，進而調節鈣泵的活性。內質網型的鈣泵沒

有CaM的結合域。

③H+泵

功能：建立和維持跨膜的H」電化學梯度，并用來驅動轉運溶質進入細胞。

分布：植物、細菌和真菌（包括酵母）

典型特征：細菌細胞對糖和氨基酸的攝取主要都是有H+驅動的同鄉協同轉運完

成的；哺乳類胃的泌酸細胞通過H+-K+泵將H+泵出同時將K+泵進細胞。

二：V-型質子泵和F-型質子泵

V-型質子泵（膜泡質子F-型質子泵（H+-ATP合

泵）成酶）

分布動物細胞胞內體、溶酶體線粒體內膜、植物細胞類

膜，破骨細胞和某些腎小囊體膜和細國質膜上

管細胞的質膜以及植物、

酵母和其他真菌細胞液

泡膜上

工作原理利用ATP水解供能從細H+順電化學梯度運動,

胞質中逆H+電化學梯度釋放能量合成ATP（與

泵出H+進入細胞器V-型質子泵相反）

功能維持細胞質基質PH中性線粒體一氧化磷酸化

和細胞器內的pH酸性

葉綠體--光和磷酸化

與P-型離子泵的區別:①只轉運質子②轉運H+的過程中泵蛋白不形成磷酸化的

中間體

三：ABC超家族

結構模式：4個〃核心”結構域（2個跨膜結構域和2個ATP結合域）

特異性：一種ABC蛋白只轉運一種或一類底物,不同成員可轉運離子、氨基酸、

核昔酸、多糖、多肽、蛋白質

細菌透性酶：依賴水解ATP提供能量逆濃度梯度從環境中攝取各種營養物的

ABC轉運蛋白。

多藥抗性轉運蛋白（multidrugresistanceprotein,MDR）

原理：利用水解ATP的能量將藥物從細胞內轉運到細胞外

功能：通過將藥物泵出細胞外從而降低藥物濃度

四：協同轉運

定義：是一類由鈉鉀泵（或氫泵）與載體蛋白協同作用，靠間接消耗ATP所完

成的主動運愉方式。

直接動力：膜兩側離子的電化學梯度

電化學梯度維持：鈉鉀泵（或氫泵）消耗ATP實現

類型：同向轉運（symport）與反向轉運（antiport）

主動運輸都需要消耗能量，所需能量可直接來自于ATP或離子電化學梯度。

主動運輸都需要膜上的特異性載體蛋白，這些載體蛋白不僅具有結構上的特異性

（各種特異的結合位點），而且具有結構上的可變性（構想改變影響親合力的改

變）

五：離子跨膜轉運與膜電位

電位差：物質跨膜運動產生并維持了膜兩側不同物質特定的濃度分布，對某些帶

有電荷的物質，特別是離子來說，就形成了膜兩側的電位差。

膜電位：細胞質膜兩側各種帶電物質形成的電位差的總和

靜息電位：細胞在驚喜狀態下的膜電位

第三節：胞吞作用與胞吐作用

真核細胞通過胞吞作用(endocytosis)和胞吐作用(exocytosis)完成大分子

與顆粒性物質的跨膜運輸，如蛋白質、多核苗酸、多糖等。

在轉運過程中，物質包裹在脂雙層膜包被的囊泡中，因此又稱膜泡運輸。

需要消耗能量，屬于主動運輸

可同時轉運一種或一種以上數量不等的大分子甚至顆粒性物質，因此也稱批量運

輸。

-:胞吞作用與吞噬作用

胞吞作用：通過細胞質膜內陷形成囊泡，稱胞吞泡，將外界物質裹進并輸入細胞

的過程。

類型：胞飲作用(細胞吞入液體或極小的顆粒性物質)與吞噬作用(細胞內吞較

大的固體顆粒物質，如細菌、細胞碎片等)

特征內吞泡的大小轉運方式內吞泡形成機制

胞飲作用一般小于150nm連續發生的組成需要網格蛋白或

型過程這一類蛋白的輔

助

吞噬作用一般大于250nm需受體介導的信需要微絲及其結

號觸發過程合蛋白的參與，用

降解微絲的藥物

處理，可以阻斷吞

噬泡的形成，但不

影響胞飲作用，

二：受體介導的胞吞作用

胞內體被認為是膜泡運輸的主要分選站之一，其中的酸性環境在分選過程中起關

鍵作用

不同類型的受體具有不同的胞內體分選途徑：

大部分受體返回它們原來的質膜結構域，如LDL受體又循環到質膜再利用

有些受體并不能冉循環而是最終進入溶酶體，在那里被消化

有些受體被轉運至質膜的不同結構域，該過程稱作跨細胞轉運(transcptosis)

三:胞吐作用

與胞吞作用相反，是將細胞內的分泌泡或其他某些膜泡中的物質通過細胞質膜運

出細胞的過程。

組成型胞吐途徑調節型胞吐途徑

所有真核細胞特化的分泌細胞

連續分泌過程儲存■■刺激一釋放

除某些有特殊標志的駐留蛋白和調節產生的分泌物（如激素、粘液或消化酶）

型分泌泡外，其余蛋白的轉運途徑：粗具有共同的分選機制，分選信巧■存在于

面內質網一高爾基體一分泌跑一細胞蛋白本身,分選主要由高爾基體TGN

表面上的受體類蛋白來決定

本章小結：

膜轉運蛋白---載體蛋白、通道蛋白

被動運輸與主動運輸

P-型離子泵（鈉鉀泵，鈣泵，氫泵），V-型離子泵與F型離子泵，ABC超家族

協同轉運

胞吞作用與胞吐作用

思考：

比較載體蛋白和通道蛋白的特點？

比較主動運輸和被動運輸的特點及生物學意義？

比較P-型離子泵、V-型離子泵與F-型離子泵和ABC超家族

說明鈉鉀泵的工作原理及其生物學意義

比較胞飲作用與吞噬作用的異同

比較組成型胞吐途徑和調節型胞吐途徑的特點

第六章：線粒體和葉綠體

第一節：線粒體與氧化磷酸化

線粒體(mitochondrion)是真核細胞中一種高效地將有機物種儲存的能量轉

化為細胞直接利用的能源ATP的細胞器。

一、線粒體的研究歷史

二、線粒體的形態結構

形態：一般呈粒狀或桿狀

大小：直徑為0.3~1.0um,長度為1.5~3.0um

數量：動物細胞中一般有成百上千；代謝旺盛的細胞中含量多；植物細胞中一般

少于動物細胞

分布：均勻分布；在有的細胞中集中于代謝旺盛的部位；細胞中線粒體的定位與

遷移往往與微管有關。

線粒體是由內外彼此平行的單位膜套疊而成的封閉的囊狀膜結構。

外膜內膜膜間隙基質

定義線粒體最外的外膜內側將膜內外膜之間的內膜所包圍的

一層單位膜結間隙與基質分腔隙崎外空間

構開的一層單位

膜結構

寬/厚度6nm6-8nm6-8nm

化學組成蛋白質和脂質蛋白質：脂

各占50%質＞3:1,缺乏

膽固醇,富含

心磷脂

通透性高高度不透性

特殊結構孔雷白崎、線粒體基可溶性酶、底酶、遺傳系統

質物和輔助因子

標志酶單胺氧化酶細胞色素氧化腺昔酸激酶蘋果酸脫氫酶

醺

外膜內膜膜間隙基質

酶單胺氧化酶、NADH脫氫酶、腺昔酸激酶三蝮酸循環酶

NADH-細胞色琥珀酸脫氫酶、系，脂肪酸B氧

核昔酸激酶

素c還原酶、核細胞色素C、細化酶系，谷氨酸

昔二磷酸激酶、胞色素氧化酶、二磷酸激酶脫氫酶，天冬氨

磷酸甘油酰基轉ATP合成醐、肉酸轉氨酶，蛋白

單磷酸激酶

移酶毒堿酰基轉移質和核酸合成酶

酶、丙酮酸氧化系，丙酮酸脫氫

酶酶復合物

功能磷月瞰合成電子傳遞核昔磷酸化三陵酸循環，脂

肪酸B氧化，丙

脂肪鏈去飽和和氧化磷酸化

酮酸氧化，蛋白

廷伸

代謝物質運輸質合成,DNA復

制，RNA合成

二:線粒體的功能

線粒體是物質最終徹底氧化磷酸化的場所

主要功能：三竣酸循環及氧化磷酸化合成ATP,為細胞生命活動提供直接能量

參與細胞中氧自由基的生成

調節細胞氧化還原電位和信號轉導

調節細胞凋亡、基因表達、細胞內多離子的跨膜轉運

調節電解質穩態平衡，包括線粒體對細胞中Ca2+的穩態調節等

①線粒體中的氧化代謝

-線粒體是細胞內氧化代謝的中心

-TCA循環是物質氧化的最終途徑

一氧化磷酸化是生物體決得能量的主要途徑

線粒體中的氧化代謝-NADH上的電子穿梭

1.蘋果酸-天冬氨酸穿梭途徑（肝腎心）

2.甘油-3■磷酸穿梭途徑（腦,骨骼肌）

3.■當NADH中一對電子傳遞到02時，有10個H+被泵出,而FADH2中一對

電不專遞到02時，有6個H+被泵出

■■驅動合成一個ATP所需要的H+數的實驗值是4

--由此推算，以NADH為電子供體，P/O比值（ATP比1/202）為2.5,而以

FADH2為電子供體，P/0比值則為1.5

-P/0值可以看做是當1對電子通過呼吸鏈傳遞至氧所產生的ATP數

②電子傳遞與電子傳遞鏈

1.電子傳遞鏈：線粒體內膜上存在的傳遞電子的一組酶的復合體，由一系列的能

可逆性接受和釋放電子或H+的化學物質組成，他們在內膜上相互關聯地有序的

排列成傳遞鏈,又稱呼吸鏈。

2.電子傳遞：電子通過呼吸鏈的流動

3.電子載體：電子傳遞過程中與電子結合并將電子傳遞下去的化合物。

4.呼吸鏈上的主要電子載體有：

A.NAD:即煙酰胺噂聆二核甘酸,鏈接三竣酸循環和呼吸鏈，把兩個代謝過程

中脫下來的H+傳遞給黃素蛋白，NADH把它的兩個電子和一個質子傳遞給黃素

單核甘酸（FMN）,從而開始呼吸鏈傳遞過程。

B.黃素蛋白：由一條多肽與黃素腺噂吟單核昔酸（FMN）或黃素腺噫吟二核昔

酸（FAD）緊密結合的蛋白。含FAD/FMN的蛋白可以接受2個電子2個質子。

黃素相關的脫氫酶類主要有：①電子傳遞鏈中以FMN為輔基的NADH脫氫酶

②三竣酸循環中的以FAD為輔基的琥珀酸脫氫酶

C.細胞色素：一種帶有含鐵血紅素輔基而對可見光具有特征性強吸收的蛋白，分

子中含有血紅素鐵，以共價形式與蛋白結合，即血紅素輔基由嚇琳環結合一個位

于環中央的鐵離子構成，通過Fe2+/Fe3+形式變化傳遞單個電子，呼吸鏈中有

5類，即細胞色素a、a3、b、c、cl,其中a、a3帶有銅原子，他們之間的差

異存在于血紅素基團取代的位置和蛋白質氨基酸序列的不同

D.泛釀（輔酶Q）:一種脂溶性、帶有一條長的類異戊二烯側鏈的苯釀。有三種

氧化還原形式，即：氧化性醍Q、還原性氫醍(QH2)和介于兩者之間的自由

基半醍(QH\在雙電子供體和單電子供體之間的結合處發揮作用。泛醍不僅體

積小而且疏水，所以他能夠在線粒體內膜的脂雙層分子間自由擴散；泛醍不僅能

夠攜帶電子也能夠攜帶質子，所以它在使電子流動和質子運動之間進行偶聯過程

中占核心地位。

E.鐵硫蛋白：一類含非血紅素鐵的蛋白質，鐵硫蛋白分子中央結合的是鐵木麻，

稱為鐵硫中心。最常見的是在蛋白質中央含有2個鐵原子，2個硫原子或含有4

個鐵原子和個硫原子，分別稱為和通過硫與蛋白質之間的

42Fe-2S4Fe-4So

半胱氨酸鏈接，即使含有多個鐵原子，復合物一次只能接受和傳遞一個電子，并

且靠的也是Fe2+、Fe2+形式改變傳遞電子。

F.銅原子：位于線粒體內膜單個蛋白質分子內，形成類似于鐵硫蛋白的結構，通

過Cu2+/Cu+的變化傳遞電子。

電子載體的排列順序：

-呼吸鏈中電子傳遞載體有著嚴格的排列順序和方向。

-按氧化還原電位從高到低排序，NAD+/NADH最低，O2/H2O最高

-氧化還原電位越低，提供電子能力越強，越易成為還原劑而處于電子傳遞鏈的

最前

-每一個載體都是從呼吸鏈的前一個載體獲得電子被還原，隨后將電子傳遞給下

一個載體被氧化

-電子沿呼吸鏈傳遞的同時伴隨著能量的釋放

-呼吸鏈的最終受體是氧，氧接受電子后與H+結合形成水

電子］專遞的四種復合物（哺乳類）

復合物I：NADH-CoQ還原酶，又稱NADH脫氫酶（電子傳遞伴隨著質子轉

移）

組成：含42個蛋白亞基，至少6個Fe-S中心和一個黃素蛋白FMN

作用：催化NADH氧化,從中獲得2個高能電子一輔酶Q；泵出4個H+

復合物口：琥珀酸-CoQ還原酶，又稱琥珀酸脫氫酶,是三竣酸循環中唯一一種

結合在膜上的酶（電子傳遞不代表質子轉移）

組成：含FAD輔基，2Fe-S中心

作用：催化2個低能電子-FAD-FeS一輔酶Q（無H+泵出）

琥珀酸-FAD—FeS—Q

復合物m:CoQ-細胞色素c還原酶，又稱細胞色素還原酶、細胞色素bcl復合

物（電子傳遞伴隨質子轉移）

組成：包括1個Cytb,l個Cytcl和一個鐵硫蛋白

作用：催化電子從UQH2-Cytc;泵出4個H+（2個來自UQ,2個來自基質）

復合物IV:細胞色素氧化酶，又稱細胞色素c氧化酶。（電子傳遞伴隨質子轉移）

組成：二聚體，每一單體含13個亞基

作用：催化電子從cytL分子02形成水。每傳遞一對電子要從基質中攝取4

個H卜，其中2個H」泵出，2個參與形成水

③質子轉移與質子驅動力的形成

-由于質子跨內膜的轉移形成了膜內外兩側質子濃度梯度差即pH梯度及電位差

即膜電位，在膜間隙有較低的pH和大量的正電荷，而基質中存在較高的pH和

大量的負電荷，形成質子驅動力或質子動力勢。

兩條鏈：NADH呼吸電子傳遞鏈，FADH2呼吸電子傳遞鏈

?ATP形成機制--氧化磷酸化

①底物水平磷酸化:由用關酶將底物分子上的磷酸集團直接轉移到ADP分子上,

生成ATP

②氧化磷酸化：在呼吸鏈上與電子傳遞相偶聯的由ADP被磷酸化形成ATP的酶

促過程。（氧化磷酸化是需氧細胞生命活動的主要能量來源，是ATP的主要生成

途徑）

③ATP的合成是由ATP合酶或復合物V完成的。

@ATP合酶（生物體內能量轉化的核心酶）的結溝和組成

F1頭部：9亞基組成的水溶性蛋白。F1具有催化ATP合成或水解ATP的活性

F0基部：疏水蛋白復合體，形成跨膜質子通道。具有種屬特性。

B亞基的結合位點具有催化ATP合成和水解的作用

丫和￡結合形成轉子

E有抑制酶水解ATP的活性，同時有減少H+泄露的功能

⑤能量歐聯與ATP合酶的作用機制——化學滲透學說

電子傳遞過程中，由于線粒體內膜的不通透性，形成跨線粒體內膜的質子濃度梯

度驅動ATP合成。最大特點是強調膜的完整性。（Michell英1978）

不足：ATP合酶如何利用跨膜質子梯度合成ATP?

Michell將呼吸鏈看做質子泵，呼吸鏈的各組分僅是電子（或氫）的傳遞體，而

細胞色素c氧化酶，NADH-CoQ還原酶，輔酶Q-細胞色素c還原酶本身就具

有質子泵的作用

質子梯度的作用不在于合成ATP,而是使ATP從酶分子上解離

在任意時刻，ATP合酶上3個0亞基都以三種不同的構象存在：L構象（loose）,

ADP,Pi與酶疏松的結合在一起。T構象（tight）底物（ADRPi）與酶緊密結

合在一起，在這種情況下可將兩者合加在一起。0構象（open）ATP與酶的結

合力很低，被釋放出去。

ATP通過旋轉催化合成。

⑤能量偶聯與ATP合酶的作用機制——結合變構模型

第二節：葉綠體

氧化磷酸化光和磷酸化

相同點ATP的形成都需要H+推動；葉綠體CF1因子和線粒體F

因子都有催化ADP和Pi生成ATP的功能；都需要完整的

膜結構。

不同點細胞器部位線粒體內膜葉綠體類囊體膜

電子傳遞系統呼吸鏈PSI、PSH

電子供體NADH/FADH2H2O的光解

電子終受體1/202NADP+

1對電子3次跨膜傳遞；抽2次跨膜傳遞；攝

取10個H+取5個H+,在類

囊體腔內產生6個

H+

H+濃度差膜間隙高，基質低類囊體腔高，基質

低

耦聯因子F0-F1合成酶CF0-CF1ATP合成

酶

產生ATP所需的H4個3個

產生ATP的目的消耗有機物,產生利用ATP,合成有

ATP機物

第三節：葉綠體和線粒體都是半自主性細胞器

半自主性細胞器：自身含有遺傳表達系統（自主性）；但編碼的遺傳信息十分有

限,其RNA轉錄、蛋白質翻譯、功能發揮等必須依賴核基因組編碼的遺傳信息

（自主性有限\

葉綠體和線粒體的DNA

葉綠體和線粒體的蛋白質

葉綠體和線粒體蛋白質的運送和組裝

第四節：線粒體和葉綠體的增殖與起源

線粒體和葉綠體的增殖：

線粒體：由原來的線粒體分裂或出芽而來

葉綠體：個體發育由前質體發育而來，增殖依靠分裂增殖

線粒體和葉綠體的起源

內共生起源學說

非共生起源

本章總結：

線粒體的形態結構及功能；電子傳遞鏈和氧化磷酸化；化學滲透學說

第七章：真核細胞內膜系統

細胞內區室化是真核細胞結構和功能的基本特征之一，細胞內被膜分為三種結

構：細胞質基質，細胞內膜系統，由其他膜包被的細胞器

第一節：細胞質基質的含義及其功能

-:細胞質基質：在真核細胞的細胞質中，除去可分辨的細胞器以外的膠裝物質,

占據著細胞膜內、細胞核外的細胞空間，稱細胞質基質(cytoplasmicmatrix),

主要成分包括約占總體積70%的水和溶于其中的離子以及可溶性蛋白為主的大

分子，其體積約占細胞總體積的50%以上。主要成分為中間代謝有關的數千種

酶、細胞質骨架結構、水分等。細胞質是一個高度有序的體系。通過弱鍵而相互

作用處于動態平衡的結構體系。

二：細胞質基質的功能

1.完成各種代謝過程。如糖酵解、戊糖磷酸途徑、糖醛酸途徑等

2.蛋白質和脂肪酸的合成/蛋白質的分選和運輸

3.與細胞骨架相關的功能。維持細胞形態、細胞運動、胞內物質運輸及能量傳遞

4.與細胞膜相關的功能。區室化/離子濃度梯度

5.蛋白質的修飾和選擇性降解

①蛋白質的修飾：輔酶或輔基與酶的共價結合；磷酸化與去磷酸化；蛋白質糖基

化作用；甲基化修飾；酰基化等

②控制蛋白質的壽命

③降解變性和錯誤折疊的蛋白質

④幫助變性或錯誤折疊的蛋白質重新折疊，形成正確的分子構象

第二節：細胞內膜系統及其功能

細胞內膜系統：內質網、高爾基體、溶酶體、胞內體和分泌泡等細胞器在結構和

功能乃至發生上是彼此相互關聯的動態整體，因此稱作內膜系統。

-.內質網的形態結構和功能

L概念

內質網(endoplasmicreticulum、ER)是由封閉的管裝或扁平囊狀膜系統及其

被包被的腔形成互相溝通的三維網格結構。

2特征

①約占細胞內膜系統面積的一半，是封閉的網絡系統

②體積占細胞總體積的10%

③不同類型的細胞，內質網的數量、類型與形態差異很大

④同一細胞不同發育階段及生理狀態下，內質網的結構與功能也發生明顯的變化

⑤細胞周期各階段，內質網的變化極其復雜

⑥細胞分裂時，內質網要經過解體和重建

3.內質網的功能

①增加細胞內膜的表面積，為多種酶特別是多酶體系提供結合位點

②形成封閉體系，將內質網上合成的物質與細胞質基質中合成的物質分開，有利

于物質的加工與運輸

③內質網是細胞內除核酸外一系列重要大分子如蛋白質、脂質和糖類的合成基地

（-）內質網的兩種基本類型

糙面內質網（rER）和光面內質網（sER）

（二）內質網的功能

內質網是細胞內蛋白質與脂質合成的基地，幾乎所有的脂質和一些重要的蛋3質

都是在內質網上合成的。

1.蛋白質的合成（糙面內質網）

蛋白質的合成始于細胞質基質，但部分很快轉至內質網膜上。在內質網上合成的

蛋白質包括：向細胞外分泌的蛋白質、膜的整合蛋白、細胞器中的可溶性駐留蛋

白、需要進行修飾的蛋白質

2.脂質的合成（光面內質網）

①內質網合成細胞所需包括磷脂和膽固醇在內的全部膜脂，其中最主要的磷脂是

磷脂酰膽堿（卵磷脂）

②合成磷脂所需的3和酶都定位在內質網膜上其活性部位在膜的細胞質基質側

③磷脂由內質網向其他膜的轉運方式：出芽方式轉運到高爾基體，通過磷脂交還

蛋白（PEP）轉運，供體膜與受體膜間：膜嵌入蛋白介導的直接接觸

3.蛋白質的修飾與加工

糖基化、羥基化、酰基化、二硫鍵形成等，其中最主要的是糖基化，幾乎所有在

內質網上合成的蛋白質都經過糖基化。糖基化的作用：使蛋白質能夠抵抗消化酶

的作用、賦予蛋白質傳導信號的功能、某些蛋白質只有在糖基化之后才能被正確

折疊。

糖基化發生在ER腔面；酰基化發生在細胞質基質側；羥基化形成羥脯氨酸和羥

賴氨酸；翻譯后的跨ER膜運輸主要靠分子伴侶維持非折疊狀態進行跨膜轉運。

4.新生多肽鏈的折疊和組裝

內質網腔狹小，有許多蛋白質在這里合成，多肽鏈間的相互作用，側鏈基團間的

相互作用，尤其是內質網腔，是一種非還原性的內腔，極易于形成二硫鍵，這些

都為多肽鏈的正確折疊帶來困難。

①正確折疊涉及駐留蛋白：在內質網腔中有一種蛋白二硫鍵異構酶(protein

disulfideisomerasePDI)切斷二硫鍵，幫助新合成的蛋白質重新形成二硫腿并

產生正確折疊的構象。

②結合蛋白(bindingprotein,Bip):識別錯誤折疊的蛋白質或未裝配好的蛋

白質亞單位，并促進他們進行重新折疊與裝配。

5.內質網的其他功能

①合成外輸性脂蛋白——肝細胞中的sER

②解毒功能——肝細胞中的sER

③合成固醇類激素——睪丸間質細胞sER

④儲存Ca2+——肌細胞中的sER(肌質網)

⑤為細胞基質中的Pr、酶提供附著點

⑥儲存、運輸物質，能量與信息傳遞，細胞支持和運動等功能

(三)內質網應激及信號調控

內質網蛋白質合成，加工，折疊，組裝，轉運及向高爾基體轉運的復雜過程顯然

是需要有一個精確的調控的過程。

影響內質網應激的三種因素：內質網內未折疊蛋白的超量積累；折疊好的蛋m的

超量積累；內質網膜上膜脂成分的變化——主要是固醇缺乏。

不同的信號轉到途徑，誘導不同的基因活化，最終調節細胞核內特異基因表達

—.高爾基體的形態結構與功能

(一)高爾基體的形態結構及極性

1.電子顯微鏡所觀察到的高爾基體特征性結構是由排列較為整齊的扁平膜囊

(saccules)和大小不等的囊泡構成。

2.高爾基體是極性的細胞器：表現在細胞中往往有匕施恒定的位置與方向，而且

物質從高爾基體的一側輸入，從另一側輸出，因此每層膜囊也各不相同。

①扁囊靠近細胞核的一面，扁囊彎曲成凸面又稱形成面(formingface)或順面

(cisface)

②扁囊面向質膜的凹面(concave)又稱成熟面(matureface)或反面(trans

face)

3.高爾基體各部膜囊的4種標志性化學反應:

①嗜鉞反應，經鉞酸浸染后，高爾基體的順面膜囊被特異地染色

②焦磷酸硫胺素酶（TPP酶）的細胞化學反應，可特異地顯示高爾基體反面的

1~2層膜囊。

③胞喀咤單核昔酸酶（CMP酶）和酸性磷酸酶的細胞化學反應，常常可顯示靠

近反面膜囊狀和反面管網結構

④煙酰胺腺璞吟二核昔酸酶（NADP酶）的細胞化學反應，是高爾基體中間幾

層扁平囊的標志反應

4.高爾基體至少由互相聯系的4個部分組成，每一部分又可能劃分出更精細的間

隔：

①高爾基體順面網狀結構（cisGolginetwaor,CGN）又稱cis膜囊

A.接受來自rER新合成的物質并轉入中間膜曩蛋白質KDEL或HEDL返回為質

網）

B.蛋白絲氨酸殘基發生0-連接糖基化

C.跨膜蛋白在細胞質基質一側結構域的酰基化

D.日冕病毒的組裝

②高爾基體中間膜囊(medialGolgi)

A.多數糖基修飾

B.糖脂的形成

C.與高爾基體有關多糖的合成

③高爾基體反面膜囊以及反面網狀結構(transGolginetworkJGN)

A.TGN中的低pH值，標志酶CMP酶陽性

B.TGN的主要功能：參與蛋白質的分類與包裝、運輸；某些晚期的蛋白質修飾

④周圍大小不等的囊泡

A.順面囊泡稱ERGIC/VTC--ERGIC53/58蛋白(結合Mn)

B.反面體積較大的分泌泡與分泌顆粒

(二)高爾基體的功能

高爾基體的主要功能是將內質網合成的多種蛋白質進行加工、分類和包裝，然后

分門別類地運輸到細胞特定的部位或分泌到細胞外。高爾基體是細胞內大分子運

輸的一個主要交通樞紐。

1.高爾基體與細胞的分泌活動

高爾基體

1.溶酶體酶的

M6P受體

■包裝和分選

2.可調節性分泌

▲▲

■■3.組成型分泌

*

▲

胞外胞內TGN反面中間順面CGN

①蛋白質的分選及其轉運的信息僅存在于編碼該蛋白的基因本身

A.流感病毒囊膜蛋白特異性轉運―上皮細胞游離端的質膜

B.水泡性口炎病毒囊膜蛋白特異性的轉運一上皮細胞基底面的質膜

C.水泡性口炎病毒囊膜蛋白等膜蛋白在胞質基質側的雙酸分選信號（Asp-X-GIn

或DXE）起重要的作用

②溶酶體酶的分選

A.M6P（6-磷酸甘露糖）一反面膜囊M6P受體

B.在肝細胞中溶酶體酶還存在不依賴于M6P的另一種分選途徑

C.糖鏈在多數蛋白質分選過程中并不起決定性作用

2.蛋白質的糖基化及其修飾

①蛋白質糖基化類型（N-連接與。-連接的寡糖比較）

輒N-唧0-連接

合成部位粗面內質網和高爾基體高爾基體

合成方式來自同一個寡糖前體一個個單糖加上去

與之結合的氨基酸殘基天冬酰胺絲氨酸，蘇氨酸，羥脯氨

酸，羥賴氨酸

最終長度至少5個糖殘基一般1-4個糖殘基，但

AB0血型抗原較長

第一個糖殘基N-乙酰葡萄糖胺N-乙酰半乳糖胺等

②蛋白質糖基化的特點及其生物學意義

糖蛋白寡糖鏈的合成和加工都沒有模板，靠不同的酶在細胞不同的間隔中經歷復

雜的加工過程才能完成

糖基化的主要作用是蛋白質在成熟過程中折疊形成正確構象和增加蛋白質的穩

定性；多羥基糖側鏈影響蛋白質的水溶性及蛋白質所帶電荷的性質。對多數分選

的蛋白質來說，糖基化并非作為蛋白質的分選信號

進化上的意義：寡糖鏈具有一定的剛性，從而限制了其他大分子接近細胞表面的

膜蛋白，這樣就可以使真核細胞的祖先具有一個保護性的包被，同時又不像細胞

壁那樣限制細胞的性狀與運動。

3.蛋白酶的水解和其他加工過程

高爾基體中蛋白質酶解的加工類型：

A.沒有生物活性的蛋白原進入高爾基體后，將蛋白原N端或兩端的序列切除形

成成熟的多肽如胰島素、胰高血糖素及血清蛋白等

B.有些蛋白質分子在糙面內質網合成時是含有多個相同氨基酸序列的前體，然后

在高爾基體中被水解形成同種有活性的多肽，如神經肽等

C.一個蛋白質分子的前體中含不同的信號序列，最后加工形成不同的產物；有些

情況下，同一種蛋白質前體在不同的細胞中可能以不同的方式加工，產生不同種

類的多肽。

三.溶酶體的形態與功能

溶酶體幾乎存在于所有的動物細胞中。溶酶體(lysosome)是單層膜圍繞、內

含多種酸性水解酶類的囊泡狀細胞器。其主要功能是進行細胞內的消化作用。

(一)溶酶體的結構類型

1.溶酶體膜的特征：嵌有質子泵,形胡口維持溶酶體中酸性的內環境；具有多種

載體蛋白用于水解產物向外運輸；膜蛋白高度糖基化，可能有利于防止自身膜蛋

白的降解。

2.溶酶體的標志酶：酸性磷酸酶(acidphosphatase)

3.溶酶體的類型：

A.初級溶酶體(primarylysosome):呈球形，直徑0.2-0.5um,內容物均一,

不含明顯的顆粒物質，外面由一層膜蛋白膜圍繞，是高爾基體分泌形成的。含有

多種酸性水解酶類，如蛋白酶、核酸酶、核甘酶、酯酶、磷脂酶、磷酸酶和琉酸

酶等。

B.次級溶酶體(secondrylysosome):是初級溶酶體與細胞內的自噬泡或異噬

泡融合形成的進行消化作用的復合物

C.殘余小體(residuallysosome):未被消化的物質殘存在溶酶體中

(二)溶酶體的功能-溶酶體的消化作用

■外

■內：?：一

?1.內百作用2押■件用￡3.H■作冊

7?；?內仔通/級a體

［件?泡/

學京《!內體?..

1.自噬作用：清除無用的生物大分子、衰老的細胞器及衰老損傷和死亡的細胞

2.防御功能：病原體感染刺激單核細胞分化成巨噬細胞而吞噬、消化

3.其他重要的生理功能：作為細胞內的消化器官為細胞提供營養、在分泌腺細胞

中，溶酶體常常攝入分泌顆粒，參與分泌調節過程、無尾兩棲類發育過程中蝌蚪

尾巴的退化，參與清除贅生組織或退行性組織變化的細胞、受精過程中的頂體反

應。

（三）溶酶體的發生

網格蛋白溶酷體

/AP包被腰泡

溶酶體酶是在糙面內質網上合成并經N-連接的糖基化修飾,然后轉運至高爾基

體，在高爾基體的cis膜囊中寡糖鏈上的甘露糖殘基被磷酸化形成甘露糖-6-磷

酸（M6P）,在高爾基體trans面膜囊和TGN膜上存在M6P受體，這樣溶酶體

酶就與其他蛋白質區分開，并得以濃縮，最后以出芽的方式形成網格蛋白/AP包

被膜泡轉運到溶酶體中。

2.影響M6P分選的因素——胺離子（NH4+）

溶酶體中胺離子濃度升高時會使溶酶體中的pH升高,這樣，溶酶體的酶就不能

同M6P受體脫離，從而影響了M6P受體回到高爾基體再循環。其結果，由于

高爾基體反面網絡中M6P的不足，溶酶體的酶就會分泌到細胞外而不是被包裝

到溶酶體分泌小泡。如果解除NH4+的作用,使M6P受體得以釋放和再循環，

溶酶體的分選恢復正常。

3.M6P分選途徑的特點

①M6P作為分選信號

②包埋在高爾基體中的受體能夠被網格蛋白包裝成分泌小泡

③出芽形成的溶酶體酶的運輸小泡只同酸性的次級細胞內體融合

④通過次級內體的分選作用使受體再循環

初級胞內體是由于細胞的內吞作用而形成的含有內吞物質的膜結合的細胞器。次

胞內體中的pH呈酸性，且具有分揀作用。內體膜上具有ATPase-H+質子泵,

利用H+質子濃度，保證了內部pH的酸性。

4.溶酶體病：粘脂病、臺-薩氏綜合征

四.過氧化物酶體

過氧化物酶體(peroxisome)又稱微體(microbody),是由單層膜圍繞的內

含一種或幾種氧化酶類的細胞器。

特征溶酶體過氧化物酶體

形態大小多成球形，直徑球形，哺乳動物細胞中直

0.2-0.5um,無酶晶體徑多在0.15-0.25um，常

含有酶晶體

酶種類酸性水解酶含有氧化酶

pH值5左右7左右

是否需要02不需要需要

功能細胞內的消化作用多種功能

發生酶在粗面內質網合成經酶在細胞質基質中合成

高爾基體出芽形成經分裂與組裝形成

識別的標志酶酸性水解酶等過氧化氫酶

2.過氧化物酶體的功能

①動物細胞（肝腎細胞）中過氧化物酶體可氧化分解血液中的有毒成分,起到解

毒作用，常含有兩種的：依賴黃素FAD的氧化酶，其作用是將底物氧化為過氧

化氫；過氧化氫酶，作用是將過氧化氫分解為水和氧氣；參與脂肪酸的B氧化，

分解脂肪酸等高能分子直接向細胞提供能量。

②在植物細胞中過氧化物酶體的功能：在綠色植物葉肉細胞中，它催化C02固

定反應副產物的氧化，即所謂的光呼吸反應；乙