講稿第六章妊娠通過本章的學習，重點掌握母畜懷孕期長短及其原因、胚胎發育、胎膜胎盤以及妊娠的診斷措施。理解母畜妊娠識別過程及胚泡附植過程。1.母畜妊娠期及影響妊娠期長短的原因；2.母畜妊娠識別；3.哺乳動物胚胎發育的過程；4.胚泡附植的過程；5.胎膜、胎盤的形成、分類及功能；6.妊娠診斷的措施。第一節妊娠期妊娠期：胎生動物胚胎和胎兒在子宮內完畢生長發育的時期。計算措施：從最終一次有效配種之曰算起，至分娩為止所經歷的一段時間。妊娠期分三個重要階段卵子受精後，受精卵在第2-5天便由輸卵管進入子宮，并在子宮內游離一段時間。受精卵需通過卵裂、形成囊胚、胚泡，胚胎著床，建立胎盤系統，最終形成完整的胎兒等一系列發育過程。人為分為三個時期：第一階段：胚胎初期從受精開始，到合子的原始胎膜發育為止。受精卵充足發育，囊胚附植，但未建立胚胎內循環。卵裂——桑葚胚——囊胚和胚泡——胚泡附著于子宮上1卵裂期：只有細胞分裂而不伴隨生長的過程稱-。卵黃質供應受精卵形成後若干天內進行的持續分裂，細胞數目增長，但細胞質總量并未增多。因此，卵裂末期整個分裂球的體積并未增大。這時的胚胎稱卵裂球。卵裂是在輸卵管壺腹和峽部交界處開始的，一邊緣輸卵管下移，一邊開始分裂。當受精卵分裂為16-32個細胞時，受精卵形成一種實的細胞團，很象桑椹故稱桑椹胚。但仍在透明帶包圍之中。此期靠母體代謝即輸卵管和子宮分泌物的支持。呈游離狀態，浸泡在子宮腺分泌的子宮液內而飄浮于子宮腔中。2囊胚形成期：囊胚是一種充斥著液體的球形中空胚胎。在桑椹胚階段，卵裂球就開始分泌液體，卵裂球間隙則匯集著分泌的液體，後來隨液體增多，卵裂球重新排列，胚胎內部出現的含液體的腔，稱囊胚腔。此期胚胎稱囊胚，囊胚晚期稱胚泡。胎盤形成之前經卵黃囊吸取子宮乳供應營養。（子宮乳：由子宮腺的分泌物、分解的上皮細胞碎片和滲出的血細胞所構成，是胚胎初期的組織營養物質）內團：較大的分裂球，稱“胚結或細胞群”，是後來形成胚胎的原始部分。外圍：較小的分裂球，稱滋養層或滋養外胚層，後來形成胎衣部分，同子宮形成聯絡，供應胚胎營養。當桑椹胚中央出現空泡時，細胞出現分化。這種大小細胞的分化，始于16個細胞。也就是說8胞期之前細胞的分化所導致的異質性不明顯，此時的任何一種細胞，通過胚胎分割均可形成一種獨立的個體。16個細胞之後，細胞的異質性越來越明顯，形成不一樣功能的細胞群。3胚泡期：囊胚晚期稱胚泡，胚泡開始形成階段仍在透明帶內，但後來則從透明帶內逸出。囊胚繼續發育，內部的空泡充斥液體，并不停增長，最終突破透明帶，透明帶消失，此時囊胚就變成了透明的泡狀。透明帶消失後，胚泡仍在子宮中游離，通過吸取子宮乳中的營養而成活。野生動物由于野外條件不一樣，胚泡游離時間差異很大，決定了懷孕期長短。如水貂（37-91天）。胚胎從透明帶內孵出的原因有兩種：胚泡深入生長和出現交替舒縮，體積膨脹、收縮的物理作用使透明帶拉長和變薄，導致透明帶裂損；胚胎和子宮釋放出一種酶，使透明帶某一部分軟化，繼而發生裂損。胚泡變形胚胎（胚泡）從透明帶孵出後很快，滋養層就劇烈增值，形態變化。牛、羊和豬的胚泡由本來充斥液體的圓球形轉變成長的帶有皺褶的孕體，進而成為極長的線狀，占據子宮局部或整體。第二階段：胚胎期或器官生長期，胚胎迅速生長分化，重要的組織器官和系統已經形成，外形特性已能識別。牛12-15d；羊11-34d；馬12-60d此期標志是細胞構造發生變化，同類型細胞生長發育成為組織和器官，形成原腸胚。胚泡的內細胞團上滋養層細胞消失，內細胞團形成胚盤，并發育。外胚層：外部細胞層未來形成皮膚表皮和被毛，內部細胞層形成神經系統。中胚層：形成肌肉、軟骨、骨胳、韌帶和循環系統內胚層：胚節下形成一層細胞，逐漸演變成為腸腔的內壁，最終形成消化系統和呼吸系統的某些腺體。第三階段：胎兒期或胎兒生長期。重要特點是胎兒的生長和外形的變化。胚胎外膜附植到子宮內膜上開始進入胎兒期。此期間，胚胎從游離狀態轉變為附著狀態。這時一直到分娩的重要變化就是組織器官的生長和發育至個體生長成熟。胎盤形成後來以特殊的血液循環供應營養物質——胎盤循環，從母體血液中獲得。胚胎附植（嵌植、植入、著床）：指胚胎固定在子宮的一定位置，并與子宮形成組織上和機能上的聯絡。胚泡形成初期，在子宮內呈游離狀態，後來首先由于泡腔內液體增多，胚泡變大，在子宮內的活動受到限制，與子宮上皮的接觸變得親密，與母體建立供求關系；另首先，子宮乳不能滿足生長需要而附植下來。附植是一種漸進過程，確切時間難以確定。綿羊16-18d、牛28d、馬開始于35d。這種生殖過程保證了胚胎的有效營養和安全保護，因而有助于胚胎的存活。1部位：一般總是選擇對其生長發育最有利的部位附植。牛、羊：子宮角小彎的基部或中部。雙胎則一側一種；多胎動物則均勻地分布在兩子宮內。2時間：畜別開始時間完畢時間牛28-30d40-45d綿羊14-16d28-35d豬14-16d25-26d馬35-40d95-105d貓、狗13-14d3附植方式：滋養層和中胚層形成絨毛膜，其上生長出大量的微絨毛和子宮上皮接觸。馬、豬、駱駝的絨毛膜上的微絨毛直接插入子宮黏膜；牛、羊絨毛膜上的微絨毛先溶解子宮阜黏膜，然後和黏膜下結締組織結合在一起，形成胎盤。一、動物的妊娠期精確來講，懷孕期是從受精開始至分娩所通過的時間。但實際是最終一次配種起計算。1多種動物的妊娠期有一種大體的范圍，并在一定范圍內波動：牛：285d羊：150d豬：114d狗、貓：58-62d人：280d（末次月經）駱駝：365d馬：340d驢：360d家兔：30d馬懷騾：350天（340-406）2分娩曰期簡易推算法牛：配種月份-3，曰期+10羊：＝＝＝＝+5，＝＝-2豬：＝＝＝＝+4，＝＝-10馬：＝＝＝＝-1，＝＝+10二、影響原因畜種、品種、個體、營養狀況、氣候、胎兒數目以及遺傳原因等均對動物的妊娠期有影響，會在一定的范圍內變化。1遺傳原因：親代的遺傳型可影響胎兒在子宮內的時間。如：奶牛多于黃牛；馬懷騾比懷馬約長10d；驢懷騾比懷驢短6天。雜交胎兒的平均妊娠期相稱于其雙親品種妊娠期的平均值。2環境原因：妊娠期間光照時間長則妊娠期長，反之亦然。如春季產犢的牛妊娠期比秋季產犢的時間長，冬夏季節妊娠期介于二著之間。青草旺盛季節，懷孕期短。3胎兒數目和性別原因：妊娠期長短與胎兒數目呈明顯負有關，尤其為單胎動物。如牛產公犢長3.19。老齡牛的妊娠期稍長，頭胎牛的妊娠期比平均數約短1-2d。羊產雙羔：短6天；牛產雙犢：7－8天。4管理及疾病原因（主）：使妊娠期延長的原因重要有：維生素A局限性（延長1-4d）；持續注射大劑量的孕激素(牛、綿羊、犬、豬)；母豬缺碘（長4-10d）；胎兒生長過度在牛羊可見妊娠期延長。妊娠期縮短的原因重要有營養不良、慢性消耗性疾病、饑餓、強的應激等。有些損害子宮內膜和胎盤或使胎兒感染的疾病可導致早產或流產。第二節母體的妊娠識別機體怎樣判斷與否已經妊娠，卵子受精後發情周期是怎樣暫停下來為妊娠所替代，母體為何不排斥從免疫學角度來說屬于半異體的胚胎植入母體，這是母體對懷孕識別的成果。一、母體妊娠識別的時間動物妊娠識別和妊娠確立的時間，因品種不一樣而有差異。總的都是在發情周期黃體未退化之前。畜種發情周期黃體期妊娠識別妊娠確立牛2117-1816-1718-22綿羊16-1714-1512-1316豬2115-161218馬2115-1614-1636-38二、動物妊娠識別的方式1靈長類動物的妊娠識別胚胎進入子宮後，附植前，囊胚的合包體滋養層產生hCG，可以使溶黃體物質的作用受到克制，黃體得以延遲下去。2馬的妊娠識別妊娠識別比其他家畜早的多，但確切機制仍然不清。多認為發育的孕體對妊娠識別相稱重要，馬的孕體能產生雌二醇和雌酮；孕體使子宮內膜分泌PGF2α明顯減少，這種狀況也許使黃體壽命延長。3豬的妊娠識別豬的胚泡能產生雌激素，使母體發生妊娠識別。當時期胚泡在直徑只有10mm的圓形階段時就能合成17β-E2和雌酮。孕體合成與分泌雌激素的作用有如下兩方面。1）變化子宮內膜PGF2α的轉運，使PGF2α由向子宮實質分泌（內分泌）變化向子宮腔分泌（外分泌）2）刺激子宮內膜的生長和分泌，以迎合妊娠建立的需要。4反芻動物的妊娠識別妊娠初期黃體功能的維持，有賴于孕體多肽的合成和分泌，胚泡的存在對延長黃體的壽命非常重要。1）此前曾稱為滋養蛋白-1（TP-1）的IFN-τ（interferon-τ）是牛、綿羊、山羊母體妊娠識別的重要信號，使反芻動物的抗溶黃因子。使反芻動物孕體于附植前後分泌的一類蛋白質，在黃體維持和妊娠建立過程中發揮重要作用。抗溶黃體的作用不是使其直接針對黃體發揮作用。①以旁分泌的方式通過影響PGF2α的合成途徑，中和、轉變或制止PGF2α的分泌，減少釋放。②克制催產素受體的形成，進而發揮作用。溶黃作用的克制也與子宮內膜中催產素受體的調整有關，該受體在妊娠13-16天明顯較低。當子宮內膜的催產素受體形成，IFN-τ對克制PGF2α的釋放即無效。因此IFN-τ應在催產素受體形成之前由孕體分泌出來。2）在妊娠識別期間，含黃體卵巢的卵泡發育受到克制，減少雌二醇的分泌而使子宮內膜產生的PGF2α減少。5其他動物的妊娠識別（犬、貓和雪貂）在交配後未孕時，均有一種和正常妊娠期同樣長的黃體期或假孕期，因此妊娠識別甚至是不重要的。妊娠期假孕期犬58-63d50-80d貓58-63d30-50d雪貂40d40d總之，沒有任何一種單獨的識別機制合用于所有哺乳動物。第三節胎膜及胎盤一、胎膜（胚胎外膜、胎衣、胞衣和衣胞等）是維持胚胎發育并保護其安全的一種重要的臨時性器官，產後即摒棄胎膜重要指羊膜、尿膜、絨毛膜，其構造在不一樣的動物有很大的差異。1羊膜——羊膜腔羊膜是最靠近胎兒的一層膜，透明狀，只在臍孔位置和胎兒皮膚相連接，形成羊膜腔，腔內充斥羊水。羊水初期少而透明，中期增多、粘稠，也許是胎兒唾液和呼吸道分泌物進入羊水所致。1）來源：羊膜柱狀上皮細胞的分泌物；胎兒唾液腺的分泌物。2）顏色：透明粘液狀，後期稍帶濁白色。3）量：牛：5-6L；馬：3-7L淡黃色；羊0.4-1.2L/只豬：40-1504）成分：（1）混有脫落細毛，上皮，灰白色的胎餅（豬沒有）。（2）具有微量激素，包括PRL、OT。（3）蛋白酶、淀粉酶、脂解酶（4）蛋白質、果糖、脂肪、鹽類。5）羊水的作用：①保護胎兒作用和緩沖胎兒活動時對子宮的刺激；②保持子宮裏壓力均勻，防止胎兒局部受壓，且起分離作用；③分娩時擴張、潤滑產道的作用，并且內含的激素也有刺激子宮收縮的作用；④調整胎兒水、電解質平衡的作用。牛、羊、馬大概在妊娠開始13-16天形成，豬、犬、貓略微早些。牛、羊、馬的羊水中有時存在著灰白色或白色的“胎餅”，也許有凈化羊水和控制高滲作用。2尿膜——尿膜囊生長在絨毛膜囊之內，位于絨毛膜和羊膜之外，內層和羊膜形成羊膜—尿膜，外層和絨毛膜形成絨毛膜—尿膜。馬的尿膜全包圍羊膜，形成一種長盲囊狀的腔；牛羊豬則不包圍，形成兩個長盲囊狀的腔，和胎兒膀胱連在一起。1）尿水來源：（1）尿膜柱狀上皮細胞分泌（2）胎兒尿液（在胚胎的臍孔和臍帶逐漸形成時，尿膜腔借臍尿管與膀胱相通，臍尿管也包括在臍帶內）（3）從子宮內吸取而來2）顏色：尿色3）量：牛4－15L；馬8-18L；羊0.5-1.5L4）成分：白蛋白、果糖、尿素牛、馬、羊尿囊腔中有胎餅，尿囊液有助于分娩時擴張子宮頸。3絨毛膜——絨毛膜囊最外層的一層膜，膜上有許多絨毛及絨毛血管，絨毛膜可構成卵黃囊—絨毛膜、尿膜—絨毛膜和羊膜—絨毛膜。形狀和子宮形狀同形。是形成胎盤的基礎。1）尿膜羊膜：由羊膜和尿膜互相粘連而成。馬屬動物完整包著胎兒，而在牛、羊、豬胎兒的背側，無尿膜羊膜。2）羊膜絨毛膜：由羊膜和絨毛膜粘連在一起而成。馬無此膜。豬的羊膜絨毛膜上密布絨毛，而在牛、羊羊膜絨毛膜上是相對于子宮角彎上或其一側的一條沒有絨毛叢或毛叢很少的區域。3）尿膜絨毛膜：由尿膜絨毛膜粘連而成，在絨毛膜上充斥毛。胚胎外由卵黃囊、羊膜囊、尿膜囊和絨毛膜囊所包圍。總體狀況是胚胎周圍由內而外被羊膜囊和絨毛膜囊包著，在二囊之間，根據發育階段的不一樣，存在有卵黃囊和尿囊。4卵黃囊在胚胎初期存在，起著原始胎盤作用，是此階段重要的營養器官，在永久胎盤（尿膜絨毛膜胎盤）發育時，它就退化。二、胎盤胎盤是指尿膜—絨毛膜和子宮黏膜發生聯絡所形成的一種臨時性的“組織器官”。分兩部分：胎兒胎盤―尿膜絨毛膜的絨毛部分；母體胎盤―子宮粘膜部分胎兒血管和母體血管各自分布到自已的胎盤上，不直接相通。僅發生物質互換，同步胎盤有內分泌的功能。母體血液和胎兒血液間有6層組織：子宮血管內皮、結締組織、黏膜上皮和絨毛上皮、結締組織及胎兒血管內皮。1分類及其構造1）彌散型胎盤（上皮絨毛膜胎盤）：馬、豬、駱駝整個尿膜絨毛膜表面均覆蓋有絨毛，絨毛伸入子宮內膜腺窩形成胎盤。特點：絨毛與子宮腺窩聯絡雖緊密，但不牢固，絨毛在分離時，不牽連子宮粘膜。故：較易發生流產，尤在懷孕初期；分娩時，絨毛膜易脫離，難產時易使胎兒窒息；胎兒排出快，不易發生胎衣不下。2）子葉型胎盤（上皮結締絨毛膜胎盤）：牛，子包母；羊，母包子。胎兒子葉上絨毛和子宮黏膜下的結締組織接觸。子宮粘膜上只有子宮阜部分與對應的絨毛發生聯絡。無論牛或羊，子葉之外的區域不與絨毛發生任何聯絡（聯絡則為病理狀態）。尿膜絨毛上的絨毛亦分別集中形成許多絨毛叢（形成胎兒子葉）。特點：流產要比彌散型胎盤發生少；聯絡緊密，產程長也不會導致缺氧而發生窒息；胎衣排出較慢，胎衣不下的比率較高。3）帶狀胎盤（內皮絨毛膜型胎盤）：狗、貓肉食性動物屬于此類。絨毛膜上絨毛匯集在一起形成2.5-7.5cm的絨毛帶，直接和血管內皮相接觸，無結締組織和黏膜上皮。剩4層組織。特點：分娩時母體胎盤組織脫落，子宮血管破裂，故有出血現象。4）盤狀胎盤（血液絨毛膜型胎盤）：見于嚙齒類（鼠、兔子）和靈長類動物。胎兒絨毛膜上的絨毛直接浸入母體血液血池中，無母體的其他組織。在發育過程中逐漸集中，局限于一圓形區域，呈盤狀。血液內皮型：兔、鼠屬于此類。盤狀胎盤的一類。2胎盤的功能1）氣體互換氧氣易通過胎盤進入胎兒，二氧化碳則相反易通過胎盤排出；由于，胎盤PH較低，母體氧化血紅蛋白進入胎盤很易離析，胎兒血紅蛋白對氧有更大的親和力。胎兒血液與二氧化碳的親和力要比母體血液低。2）營養代謝（1）氮代謝蛋白質→氨基酸蛋白質通過度解為氨基酸，後逆濃度梯度進入胎盤。（2）糖代謝胎盤能儲存糖原，胎血中以果糖居多，而葡萄糖含量低于母體。葡萄糖（母體重要糖類）→胎盤轉化為果糖（胎兒血糖的70－80％）。（3）脂肪代謝脂肪→脂肪酸＋甘油，通過絨毛膜上皮後再進行合成，或以甘油酯的形式直接進入胎兒肝臟。（4）礦物質代謝水、NaCl、Cu、I等可以直接通過胎盤；鈣、磷逆滲透梯度通過胎盤，故母體血液中的濃度明顯低于胎兒血液。例：飼料中鈣、磷含量太低，母體骨髓中的鈣、磷即受損耗，易產生孕畜截癱。（5）維生素和激素水溶性維生素VB和VC等可以直接通過胎盤；VA、VD、VE等脂溶性維生素不能通過屏障。3）胎盤的屏障作用（1）細菌不能通過，病毒可通過：但當胎盤病變時，細菌也能通過；家畜妊娠後期細菌可以通過胎盤，例如檢查牛的胎膜、胎盤和胎兒器官布氏桿菌檢查為陽性。（2）抗生素中青霉素可少許通過胎盤，氯霉素能自由通過，土霉素在豬能通過，在牛則不能通過。（3）某些對胎兒發育有影響的物質也可直接通過：乙醚、氯仿、酒精、樟腦、水楊酸、阿托品、松節油、毛果蕓香堿、番木氅酊、砷等。（4）部分抗體可通過胎盤：牛、羊、馬等家畜只能通過初乳被動免疫；犬、貓、大鼠、小鼠通過胎盤接受少許，大部分則來自于初乳；人、猴、豚鼠和家兔抗體可通過胎盤傳遞給胎兒。抗體能否通過胎盤與Ig分子量的大小親密有關。4）內分泌作用胎盤為一臨時性的內分泌器官，胎盤可產生雌激素、孕酮（馬、羊）、促乳素（PRL）及其他類固醇激素，馬可產生促性腺激素（PMSG），人（hCG、ACTH、LHRH、TRH）等。三、臍帶臍帶是連接胎兒和胎盤的紐帶，其外膜為羊膜，形成羊膜鞘，內含臍動脈（2）、臍靜脈（2）、臍尿管、卵黃膜遺跡等。臍靜脈內含母體營養物質進入胎兒體內，是動脈血；臍動脈在絨毛膜上不停分支到胎盤，臍動脈中攜帶胎兒代謝產物等進入母體，含CO2濃度很高的靜脈血。長度：牛：30－40cm；羊：7-12cm；豬：20-25cm馬駒：70-100cm血管：牛、羊：動脈兩條、靜脈兩條，但進入臍孔後合并為一條靜脈。馬、豬：動脈兩條，靜脈一條。第四節妊娠期母體的變化一、生殖器官的變化1卵巢：形成黃體，一旦發生懷孕，黃體便持續下去，直到分娩（或流產）前幾天，即為妊娠黃體。黃體往往比卵泡大，使卵巢體積增大。牛的妊娠黃體，可維持到妊娠末期，分泌孕酮。綿羊似牛，兩月齡黃體最大，115d後漸小。馬在懷孕後40d可摸到黃體，120d時開始退化，至5-6個月時退化完全，妊娠末期重要靠胎盤分泌孕酮維持。40-120天有新的卵泡發育，但很少排卵，有些卵泡可排卵後形成副黃體，或不排卵而黃體化。2子宮：體積增大首先是由孕角的子宮體開始，後來胎膜深入空角，故“空角”實不空。但孕角的增大總要比空角大得多，兩者一直不對稱（多胎動物例外）。1）在懷孕前半期由于胎兒尚小，重要是子宮肌纖維肥大、增長，使子宮壁增厚。妊娠1/3期後來，部分子宮頸被拉入腹腔。2）在懷孕後半期由于胎兒迅速增大，胎水增多，使子宮壁擴張變薄。羊尤為明顯，故羊懷孕時子宮破裂病例較多。牛在4個月後沉入腹腔下。3）子宮頸外口收縮很緊、變粗、變長，子宮頸黏膜增厚，分泌黏液，使子宮頸完全閉鎖，成子宮頸黏液塞。一般是不停更新排出。4）懷孕後，由于供應子宮的血流量增長，故血管加粗，重要體現子宮中動脈、子宮後動脈，出現明顯懷孕脈搏。子宮中動脈變粗增厚，後期可達人食指粗，血液流動由本來清晰的搏動變為間斷而不明顯的顫動（妊娠脈搏）。牛的懷孕脈搏在5個月時就很明顯，這對診斷死胎有重要價值。3陰道：黏膜變蒼白、干燥，黏膜下血管網看的很清，末期外陰部受子宮牽引有皺褶或陰門回縮的現象。妊娠前1/3期陰道增長，前端變細。近分娩時，則變得短而寬敞，且充血、柔軟和水腫。4乳房：增大、變實，末期可擠出膠樣乳汁。頭胎家畜的變化出現的早。青年牛4個月乳房膨大、經產牛7個月二、全身變化1初期：新陳代謝變得旺盛，食欲增長，消化力增長，有較多營養物質儲備，體膘變好。2後期：胎兒發育快，牛胎兒體重的60％是在最終二個月生長的。這時母畜營養的攝入不能滿足迅速發育的胎兒的需要，盡管食欲旺盛，但變得消瘦。後期易引起缺鈣骨軟癥；總血量增長，血中蛋白質減少，以及子宮壓迫後肢，易發生後肢、腹下部輕度水腫。1）礦物質代謝――重要鈣、磷逆滲透梯度通過胎盤，胎兒需求量大，因此，假如補充局限性，輕易引起孕畜截癱。2)心血管系統―心臟承擔增長出現心理性肥大，尤其左心室。懷孕後期，由于巨大子宮壓迫腹部及後肢靜脈，因此出現腹下、乳房、後肢的水腫。3）大小便變化