第五節(jié)脫落酸

(AbscisicAcid，ABA)一、脫落酸的發(fā)現(xiàn)

二、脫落酸的結(jié)構(gòu)與活性三、脫落酸的合成、運(yùn)輸和代謝

四、脫落酸的生理功能

五、脫落酸的作用機(jī)理1963年F.T.Addicott等(美)研究棉鈴脫落——脫落素ⅡP.F.Wareing等(英)促進(jìn)芽休眠的物質(zhì)——休眠素1967年第六屆國(guó)際植物生長(zhǎng)物質(zhì)會(huì)議上統(tǒng)一命名為脫落酸(absiaisicacid，ABA)。一、脫落酸的發(fā)現(xiàn)二.ABA的結(jié)構(gòu)與活性基本單位：異戊二烯植物體內(nèi)的天然形式主要是右旋、順式的ABA15C的倍半萜羧酸，C15H20O4有旋光性和順?lè)词矫撀渌岬牧Ⅲw異構(gòu)體三、脫落酸的生物合成、運(yùn)輸和代謝（一）脫落酸的生物合成

C40途徑（間接途徑）：

IPP→FPP→類(lèi)胡蘿卜素（玉米黃素、紫黃素、新黃素）

→黃質(zhì)醛→脫落酸醛→脫落酸

C15途徑（直接途徑）：異戊烯基焦磷酸（IPP）→法尼基焦磷酸（FPP）→→→脫落酸（ABA）ABA生物合成主要部位：

ABA在葉綠體或其它質(zhì)體內(nèi)合成。逆境下根與葉片大量合成ABA。

葉中合成的ABA主要沿韌皮部向下運(yùn)輸。

根中合成的ABA可隨導(dǎo)管汁液迅速運(yùn)至葉片。

主要以游離型的ABA為運(yùn)輸形式。（二）ABA的運(yùn)輸（三）脫落酸的代謝1.氧化降解

ABA可被氧化為：紅花菜豆酸(PA，活性低)或

二羥紅花菜豆酸（DPA）無(wú)活性2.鈍化

ABA與單糖或氨基酸共價(jià)結(jié)合，如：ABA-GE

結(jié)合態(tài)無(wú)活性，貯藏形式。

四、脫落酸的生理功能促進(jìn)種子成熟調(diào)節(jié)種子休眠調(diào)節(jié)氣孔關(guān)閉作為逆境激素促進(jìn)葉片衰老（一）脫落酸促進(jìn)種子成熟種子的發(fā)育ABA促進(jìn)種子的發(fā)育和成熟

ABA調(diào)控LEA蛋白的合成晚期胚胎富含蛋白（lateembryogenesi-abundantproteins，LEA），具有極強(qiáng)的親水性和熱穩(wěn)定性，可防止細(xì)胞內(nèi)組分的結(jié)晶，保護(hù)細(xì)胞不受脫水的傷害。增強(qiáng)胚胎抗干燥性。

ABA控制儲(chǔ)藏蛋白合成（二）促進(jìn)休眠，抑制萌發(fā)ABA/GA比例控制種子休眠玉米的胎萌突變體皮型休眠胚胎型休眠（三）促進(jìn)氣孔關(guān)閉

ABA最重要的生理效應(yīng)之一:促進(jìn)氣孔關(guān)閉，降低蒸騰。

（四）脫落酸——逆境激素干旱、寒冷、高溫、鹽漬和水澇等逆境都能使植物體內(nèi)ABA迅速增加，抗逆性增強(qiáng)。外源ABA處理，也可提高抗逆性。因此，ABA被稱(chēng)為逆境激素。（五）脫落酸促進(jìn)葉片衰老

ABA促進(jìn)衰老（與CTK拮抗）

ABA促進(jìn)衰老的同時(shí)，增加了乙烯形成，從而間接促進(jìn)脫落(控制脫落的激素主要是乙烯)。五、脫落酸作用機(jī)理（一）ABA的胞內(nèi)和胞外受體（二）ABA在保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與發(fā)育相關(guān)基因與逆境相關(guān)基因(三)ABA與基因表達(dá)調(diào)控貯藏蛋白、LEA蛋白、逆境蛋白第六節(jié)乙烯

(Ethylene,ETH)

一、乙烯的發(fā)現(xiàn)

二、乙烯的結(jié)構(gòu)和生物合成

三、乙烯的生理功能

四、乙烯作用機(jī)理一、乙烯的發(fā)現(xiàn)1901年,煤氣和實(shí)驗(yàn)室氣體，三重反應(yīng)（tripleresponse）,其中的活性物質(zhì)為乙烯；1910年,香蕉和柑桔的存放；1934年確定乙烯是內(nèi)源產(chǎn)生的；1959年用氣相色譜定量分析乙烯。二、乙烯的結(jié)構(gòu)和生物合成(一)乙烯結(jié)構(gòu)及代謝（二）乙烯的生物合成幾乎高等植物的所有器官都能產(chǎn)生乙烯。乙烯產(chǎn)生最多的植物組織是成熟的果實(shí)。葉片脫落、花器官衰老或者果實(shí)成熟以及逆境因素都會(huì)誘導(dǎo)植物體內(nèi)乙烯的大量合成。

乙烯生物合成的前體為蛋氨酸

1979年，楊祥發(fā)等提出乙烯的直接前體是1-氨基環(huán)丙烷基羧酸(ACC)

1.乙烯的生物合成Met.→SAM→ACC→

CH2＝CH2ACC合成酶

ACC氧化酶

并證明乙烯的合成是一個(gè)蛋氨酸的代謝循環(huán)——楊氏循環(huán)（TheYangCycle）蛋氨酸S-腺苷蛋氨酸合成酶ACC合成酶ACC氧化酶S-腺苷蛋氨酸ACC楊氏循環(huán)乙烯乙烯的生物合成促進(jìn)乙烯生物合成的因素2.乙烯生物合成的調(diào)控很多逆境條件，如水澇、干旱、低溫、缺氧、病蟲(chóng)害以及機(jī)械傷害均可誘導(dǎo)產(chǎn)生乙烯；果實(shí)成熟促進(jìn)乙烯的合成；

IAA誘導(dǎo)乙烯合成;乙烯自我催化抑制乙烯生物合成和生理作用的因素

Co2+

、Ag+

ACC合成酶抑制劑氨基乙氧基乙烯基甘氨酸(AVG)

氨基氧乙酸(AOA)缺O(jiān)2、高濃度CO2高溫反式環(huán)辛烯3.乙烯的運(yùn)輸

一般情況下，乙烯就在合成部位起作用。

短距離：細(xì)胞間隙擴(kuò)散；

長(zhǎng)距離：以ACC的形式運(yùn)輸。三、乙烯的生理功能乙烯的三重反應(yīng)促進(jìn)果實(shí)的成熟促進(jìn)葉片衰老促進(jìn)脫落誘導(dǎo)不定根和根毛發(fā)生當(dāng)植物幼苗放置在含有適當(dāng)濃度乙烯（0.1pLL-1

以上）的密閉容器內(nèi)，會(huì)發(fā)生莖伸長(zhǎng)生長(zhǎng)受抑制、側(cè)向生長(zhǎng)（即增粗生長(zhǎng)）、上胚軸水平生長(zhǎng)的現(xiàn)象。(一)乙烯的三重反應(yīng)

(tripleresponse)另外，乙烯還抑制雙子葉植物上胚軸頂端彎鉤的伸展，引起葉柄的偏上生長(zhǎng)。乙烯的“三重反應(yīng)”豌豆綠豆反義ACC氧化酶基因?qū)Ψ压麑?shí)成熟和腐爛的影響（二）乙烯促進(jìn)果實(shí)成熟（三）乙烯促進(jìn)衰老抑制乙烯延緩衰老葉片衰老受組織內(nèi)乙烯與細(xì)胞分裂素的平衡來(lái)控制；ABA對(duì)葉片衰老也具有調(diào)節(jié)作用乙烯促進(jìn)野生型擬南芥的衰老，但對(duì)etr1突變體不起作用（四）促進(jìn)脫落生長(zhǎng)素與乙烯控制葉片脫落（五）乙烯誘導(dǎo)不定根和根毛發(fā)生乙烯促進(jìn)萵苣幼苗根毛發(fā)生誘導(dǎo)菠蘿等鳳梨科植物開(kāi)花；促進(jìn)葫蘆科植物的雌花發(fā)育（與GA的相反）；在植物抗逆中的作用。（六）乙烯的其他生理功能四、乙烯作用機(jī)理擬南芥乙烯突變體乙烯不敏感突變體etr1

組成型三重反應(yīng)突變體ctr

1擬南芥乙烯突變體

乙烯不敏感突變體：

etr1（ethyleneresistant1）、

ein2（ethyleneinsensitive2）、

ein3、

ein4等

組成型三重反應(yīng)突變體

ctr1（constitutivetripleresponse1）

（一）乙烯受體ETR1蛋白為乙烯的受體。（二）乙烯信號(hào)傳遞系統(tǒng)

CTR1：抑制乙烯信號(hào)傳遞的一個(gè)負(fù)調(diào)節(jié)子

EIN2：可能是一種離子通道蛋白

EIN3：轉(zhuǎn)錄因子。乙烯信號(hào)傳遞途徑模型淀粉酶、纖維素酶、果膠酶；許多病程相關(guān)蛋白；與成熟相關(guān)的蛋白；與自身生物合成有關(guān)的酶，如ACC合成酶、ACC氧化酶等（三）乙烯誘導(dǎo)基因一、油菜素內(nèi)酯

二、茉莉酸類(lèi)

三、其他內(nèi)源植物生長(zhǎng)物質(zhì)第七節(jié)其他植物生長(zhǎng)物質(zhì)（一）發(fā)現(xiàn)一、油菜素內(nèi)酯Mitchell（1970）從油菜花粉中分離出。引起菜豆第二節(jié)間伸長(zhǎng)、彎曲、裂開(kāi)。Grove（1979）確定油菜素的結(jié)構(gòu)，并命名為油菜素內(nèi)酯（brassinolide,BR）。目前已知的天然油菜素內(nèi)酯類(lèi)化合物有60余種。1998年國(guó)際植物生長(zhǎng)物質(zhì)年會(huì)上被正式確認(rèn)為第六類(lèi)植物激素。（二）油菜素內(nèi)酯的結(jié)構(gòu)（三）油菜素內(nèi)酯的生理功能控制植物光形態(tài)建成促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)生長(zhǎng)擬南芥BR缺乏突變體det2dim

提高抗逆性BR促進(jìn)黃化水稻葉彎曲二、茉莉酸茉莉酸(jasmonic

acid,JA)茉莉酸甲酯(methyljasmonate,JA-Me)廣泛存在于植物體內(nèi)：生理作用提高抗性抑制生長(zhǎng)和萌發(fā)促進(jìn)衰老（一）水楊酸水楊酸(salicylicacid,SA)即鄰羥基苯甲酸。水楊酸的結(jié)構(gòu)三、其他內(nèi)源植物生長(zhǎng)物質(zhì)生熱效應(yīng)

誘導(dǎo)抗性(SAR)

誘導(dǎo)開(kāi)花生理效應(yīng)誘導(dǎo)植物產(chǎn)生系統(tǒng)獲得性抗性，SAR某些植物受病原菌侵染后，侵染部位SA水平顯著增加，同時(shí)出現(xiàn)壞死病斑，即過(guò)敏反應(yīng)，并引起非感染部位SA含量的升高，使其對(duì)同一病原或其它病原的再侵染產(chǎn)生抗性。抗病煙草品種感染TMV后產(chǎn)生的壞死斑水楊酸的生熱效應(yīng)外源SA和雄花粗提液對(duì)肉穗花序溫度的影響（二）寡糖素

具有生物活性的寡糖（少于12個(gè)糖基組成的糖鏈）統(tǒng)稱(chēng)為寡糖素（oligosaccharins）調(diào)節(jié)植物對(duì)逆境的防御功能

刺激植保素的產(chǎn)生誘導(dǎo)活性氧突發(fā)誘導(dǎo)乙烯合成誘導(dǎo)病原相關(guān)蛋白（三）系統(tǒng)素系統(tǒng)素（systemin,SYS）是植物中發(fā)現(xiàn)的第一種多肽類(lèi)的生物活性物質(zhì)。

SYS作為植物創(chuàng)傷反應(yīng)的信號(hào)分子，在防御病蟲(chóng)侵害中起重要作用。多胺有刺激細(xì)胞分裂、促進(jìn)生長(zhǎng)和防止衰老等生理作用。

（四）多胺多胺(polyamine)是植物體內(nèi)具有生物活性的低分子量脂肪族含氮堿。高等植物含量豐富的多胺有：腐胺、亞精胺、精胺等。一、植物激素間的相互關(guān)系第八節(jié)植物生長(zhǎng)物質(zhì)在農(nóng)業(yè)

生產(chǎn)上的應(yīng)用二、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在農(nóng)業(yè)

生產(chǎn)上的應(yīng)用一、植物激素間的相互關(guān)系增效作用：一種激素可加強(qiáng)另一種激素的效應(yīng)。如：1.增效作用（synergism）和頡頏作用（antagonism）IAA與GA伸長(zhǎng)生長(zhǎng)IAA與CTK細(xì)胞分裂ABA與ETH促進(jìn)脫落頡頏作用：一種激素抵消或削弱另一種激素的生理效應(yīng)。如：ABA與GA：生長(zhǎng)、休眠ABA與IAA：器官生長(zhǎng)ABA與CTK：衰老、脫落IAA與CTK：側(cè)芽生長(zhǎng)、頂端優(yōu)勢(shì)二、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)

上的應(yīng)用

（一）植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的類(lèi)型

根據(jù)對(duì)生長(zhǎng)的效應(yīng)，將生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑分為生長(zhǎng)促進(jìn)劑、生長(zhǎng)抑制劑和生長(zhǎng)延緩劑。生長(zhǎng)促進(jìn)劑：促進(jìn)細(xì)胞分裂、伸長(zhǎng)和分化，促進(jìn)植物營(yíng)養(yǎng)器官和生殖器官的生長(zhǎng)、發(fā)育。如吲哚丙酸、萘乙酸、激動(dòng)素、6-芐基腺嘌呤等。生長(zhǎng)抑制劑（growthinhibitors）

抑制莖頂端分生組織生長(zhǎng)的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，如三碘苯甲酸（TIBA）、整形素、青鮮素等。生長(zhǎng)素可逆轉(zhuǎn)抑制效應(yīng)，GA無(wú)效生長(zhǎng)延緩劑（growthretardants）

抑制亞頂端分生組織生長(zhǎng)的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑。其作用可被GA逆轉(zhuǎn)。矮壯素、多效唑、比久(B9)等。部分植物生長(zhǎng)抑制劑與延緩劑（二）生長(zhǎng)素類(lèi)物質(zhì)