本章重點碳同化途徑和光呼吸途徑及特點；C3、C4、CAM植物光合作用比較；外界條件對光合作用的影響。第七章光合作用（II）：

光合碳同化第一節、光合碳同化的C3途徑─卡爾文循環

第二節、光合碳同化的C4代謝途徑

第三節、景天酸代謝途徑第四節、蔗糖與淀粉的合成第五節、光合作用生態生理C3植物C4植物景天科第一節、光合碳同化的C3途徑─卡爾文循環一、卡爾文循環的反應步驟二、卡爾文循環的調節三、光呼吸研究碳同化途徑的實驗裝置研究方法：14C同位素標記與測定技術雙向紙層析技術一、卡爾文循環的反應步驟RuBP的羧化C3產物的還原RuBP的再生C3整個循環分14步反應，均在葉綠體基質中進行，將CO2還原為糖。（一）、RuBP的羧化1、CO2的“受體”—RuBP2、羧化反應核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)具有雙重功能:

既能使RuBP與CO2起羧化反應，推動C3碳循環；

又能使RuBP與O2起加氧反應而引起C2氧化循環即光呼吸。RuBPPGA3RuBP+3CO2+3H2OPGA+6H+Rubisco★RuBP催化的羧化反應和加氧反應磷酸乙醇酸兩步反應：磷酸化和還原反應。

磷酸化反應由3-磷酸甘油酸激酶催化；還原反應由NADP-甘油醛-3-磷酸脫氫酶催化。（二）、C3產物的還原利用同化力將3-磷酸甘油酸(3-PGA)還原為甘油醛-3-磷酸(GAP,磷酸丙糖)。6PGA+6ATP+6NADPH+6H+→→6GAP+6ADP+6NADP++6Pi（三）、RuBP的再生由甘油醛-3-磷酸重新形成核酮糖-1，5-二磷酸(RuBP)的過程。5GAP+3ATP+2H2O→→→3RuBP+3ADP+2Pi+3H+TheCalvincycleisdividedintothreephases（四）、卡爾文循環的總反應方程式3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH→

GAP+9ADP+8Pi+6NADP++3H+

每還原3個CO2可輸出1個磷酸丙糖(3-P-甘油醛)，需消耗6個NADPH和和9個ATP。所以每還原1個CO2需消耗2個NADPH和3個ATP。固定6個CO2可形成1個磷酸己糖(G6P或F6P)。二、卡爾文循環的調節（一）Rubisco的活性調節L8S88個大亞基（56kDa），8個小亞基（14kDa）構成L8S8，每個大亞基上都有活性位點。大亞基－葉綠體基因編碼小亞基－核基因編碼Rubisco大小亞基的合成和組裝。Rubisco是光調節酶：光影響大小亞基的基因轉錄，主要是在小亞基的上游有一個光調節的啟動子。Rubisco酶活化Rubisco活化酶

暗中，鈍化pH和Mg2+（二）、卡爾文循環中的其它光調節酶

Calvin環中的GAPDH，FBPase，SBPase和Ru5PK等都是光調節酶，光下活性提高,暗中降低。這些酶含有二硫鍵，當被還原時，活性提高。

Fd-Td（鐵氧還蛋白-硫氧還蛋白）系統C3途徑產生磷酸丙糖(GAP)葉綠體內淀粉細胞質中蔗糖；參加各種代謝（三）、光合產物的輸出及其調節葉綠體被膜上多種轉運蛋白葉綠體內膜上的磷酸轉運器葉綠體基質細胞質反向轉運蛋白TheCalvincycleisdividedintothreephases1231.光呼吸代謝

2.光呼吸的生理意義三、光呼吸(1)光呼吸的發現1920年瓦伯格的小球藻實驗。1955年德克爾(J.P.Decher)的紅外線CO2氣體分析儀測定煙草光合速率。發現光呼吸的年代

1971年托爾伯特(Tolbert)闡明光呼吸的代謝途徑。1.光呼吸的途徑植物的綠色細胞在光照下有吸收氧氣,釋放CO2的反應，由于這種反應僅在光下發生，需葉綠體參與，并與光合作用同時發生，稱作為光呼吸(photorespiration)。（2）光呼吸概念(3)光呼吸的生化途徑磷酸乙醇酸Rubisco催化羧化、加氧作用自身不能區別CO2和O2競爭Rubisco的同一個活性部位外界CO2和O2濃度的比值光呼吸的過程葉綠體過氧化物體線粒體甘氨酸絲氨酸甘油酸磷酸乙醇酸C3循環磷酸乙醇酸乙醛酸O22.光呼吸的意義①減少損失：75%乙醇酸進入碳回收，降低其對細胞的傷害。②保護葉綠體:干旱、高光強下，可消耗過多的ATP，避免光抑制、保護光合機構。③高光強、低CO2因光呼吸產生CO2，進入C3循環。④光呼吸途徑產生的甘氨酸、絲氨酸進入蛋白質的合成。1.C4途徑的發現2.C4植物的葉片結構

3.C4途徑的反應過程

4.C4途徑的意義

5.C4途徑的調節第二節光合碳同化的C4代謝途徑1.C4途徑的發現1954年，哈奇(M.D.Hatch)等人的甘蔗葉實驗。未引起重視！1965年，美國夏威夷甘蔗栽培研究所科思謝克(H.P.Kortschak)等人的甘蔗葉中14C標記物首先出現C4二羧酸。1966-1970年，澳大利亞的哈奇和斯萊克

(C.R.Slack)重復上述實驗，并追蹤14C去向。發現C4途徑！C4-雙羧酸途徑(C4-dicarboxylicacidpathway)，簡稱C4途徑，也稱C4光合碳同化循環(C4photosyntheticcarbonassimilationcycle，PCA循環)，或叫Hatch-Slack途徑。20科2000種植物按C4途徑固定CO2C3和C4植物形態解剖的差異C4雙子葉植物C4單子葉植物（甘蔗）C3單子葉C4植物葉片的三維模式2.C4植物的葉片結構C4植物玉米的葉結構野牛草葉橫切C4植物光合細胞：葉肉細胞（MC）維管束鞘細胞(BSC)葉肉細胞和微管束鞘細胞葉綠體的比較3.C4途徑的反應過程（1）羧化階段（2）還原或轉氨階段（3）脫羧階段（4）底物再生階段

羧化脫羧再生（還原或轉氨）碳酸酐酶*脫羧反應的三種類型

NADPME型

NAD-ME型PCK型（1）羧化階段：空氣中CO2進入葉肉細胞后先由碳酸酐酶轉化為HCO3-,由PEP羧化酶將HCO3-固定在PEP上形成四碳二羧酸：carbonicanhydraseCO2+H2OHCO3-+H+PEPC是胞質酶，主要分布在葉肉細胞的胞質中，由4個相同亞基組成，最適pH7.5-8.5，受光和Mg++激活，無加氧酶活性。PEPOAA++Pi(2)還原或轉氨+NADPH+H++NADP+

葉綠體細胞質(3)脫羧蘋果酸或天門冬氨酸經胞間連絲轉移到BSC,發生脫羧反應：NADP-ME型：玉米高粱谷子甘蔗等NADP+-malicenzyme+NADP+

CO2

+NADPH+H+BSC葉綠體BSC葉綠體中進行C3循環NAD-ME型：馬齒莧黍狗尾草等+++NADPH+H++NADP+

+NAD++CO2

+NADH+H+BSC線粒體BSC葉綠體中進行C3循環PCK型:羊草大黍等++ATP+CO2+ADP+BSC線粒體BSC葉綠體中進行C3循環C4二羧酸脫羧放出CO2,使BSC內CO2濃度比空氣中高出20倍左右，所以C4途徑的脫羧作用，起到CO2

泵的作用，使CO2

濃度提高，抑制光呼吸，提高光合速率。底物再生：

NADP-ME型：脫羧形成的丙酮酸運回到葉肉細胞，由葉綠體中的丙酮酸磷酸二激酶（pyruvatephosphatedikinase,PPDK)催化，重新形成PEP.

+ATP+Pi+AMP+PPiPPDKNAD-ME型：PyruvateAlanine

AlaninePyruvatePEPPPDKPCK型

PEPPEPPyruvateAlanineAlaninePyruvatePEPPEPPEP再生需要能量,在PPDK催化的Pyr形成PEP的反應中,ATP水解形成AMP,所以相當于消耗了2個ATP。因此在C4途徑中,每同化1分子CO2需多消耗2個ATP。C4途徑的運轉比C3途徑有更高的能量要求。植物類型轉移到維管束鞘細胞的C4酸脫羧酶返回葉肉細胞的C3酸代表植物NADP－ME蘋果酸NADP－蘋果酸酶丙酮酸玉米、甘蔗、高粱NAD－MEPEP－CK天冬氨酸天冬氨酸NAD－蘋果酸酶PEP羧激酶丙氨酸

丙氨酸或PEP馬齒莧、狗尾草羊草、非洲鼠尾黍C4途徑的三種類型比較C3途徑場所C4途徑葉綠體基質羧化葉肉細胞細胞質固定維管束鞘細胞葉綠體基質CO2

受體RuBPPEP關鍵酶RubiscoPEPCRubisco最初產物PGAOAA3.C4途徑的意義氣候干燥氣孔的開度葉肉細胞的CO2Rubisco羧化酶活力溫度升高CO2和O2水中溶解度，但CO2溶解度降低快細胞液中CO2/O2濃度比值Rubisco的加氧酶活性羧化酶活性C3植物的光呼吸C4植物有“CO2泵”的機制，可以濃縮CO2；C4植物的PEPC對HCO-3親和力極高，使得鞘細胞中有高濃度的CO2，促進Rubisco的羧化反應，降低了光呼吸。在高光強下又可推動電子傳遞與光合磷酸化，產生更多的同化力，可以滿足C4植物碳同化對ATP的額外要求。C4植物的光合速率高于C3植物

這種高光合速率只發生在高溫、高光強、干旱的條件下，C4途徑是植物光合碳同化對熱帶環境的一種適應。酶活性的調節

PEP羧化酶、NADP-蘋果酸脫氫酶、丙酮酸磷酸激酶都在光下被激活，暗中失活。

4.C4途徑的調節

光對酶量的調節

代謝物的運輸Rubisco、PEPC的合成受光控制或誘導C4途徑涉及兩類光合細胞和多種細胞器，維持有關代謝物在細胞間、細胞器間快速運輸，保持鞘細胞中高的CO2濃度具有重要作用。第三節景天科酸代謝途徑

(crassulaceanacidmetabolism，

簡稱CAM)1.CAM植物的碳固定

2.C3、C4、CAM植物光合特性的比較

1.CAM途徑（葉肉細胞）PEPCPEPOAAMal，貯于液泡吸收和保持水分滲透勢脫羧，CO2進入葉綠體RubiscoC3途徑白天出液泡氣孔關閉C4,C3共存氣孔開放，CO2進入葉肉細胞夜間C4CAM途徑2.CAM的調節

CAM途徑PEPC調節夜間有活性pH蘋果酸G6P冰葉日中花水分脅迫CAM水分較充足C3途徑一些植物，CO2濃度處于日低夜高或強烈的晝夜溫度變化，誘導產生CAM。表明與CAM有關的基因的表達對環境狀況敏感。C4和CAM植物中，只有卡爾文循環能夠最終同化CO2，PEP的羧化只起了臨時固定和濃縮CO2的作用。第四節蔗糖和淀粉的合成一、在細胞質中合成蔗糖

二、在質體中合成淀粉三、同化物在葉綠體與細胞質間的分配蔗糖（雙糖）：葡萄糖＋果糖

特點：體內可積累、貯存和運輸；

進一步合成低聚糖和多糖。

合成酶：

磷酸蔗糖合成酶

與磷酸蔗糖酯酶一、在細胞質中合成蔗糖（一）、蔗糖磷酸合成酶途徑葉綠體內膜上的磷酸轉運器UDPG(尿苷二磷酸葡萄糖)蔗糖的合成

磷酸蔗糖合成酶表現活性需要有Mg2+的存在，這是Mg2+的生理作用之一。

二、在質體中合成淀粉一類為可溶性淀粉，稱直鏈淀粉（amylose）。另一類不溶于熱水的淀粉，稱支鏈淀粉（amylopectin）。淀粉的合成直鏈淀粉和支鏈淀粉直鏈淀粉和支鏈淀粉的合成ADPG在淀粉合成酶催化下，形成淀粉。淀粉合成酶被K+激活，這是K+的生理作用之一，缺K+時植物不積累淀粉。淀粉合成酶催化合成由α-1,4-糖苷鍵連接而成的直鏈淀粉。支鏈淀粉中的α-1，6-糖苷鍵的形成是由分支酶（也稱為Q酶）所催化。三、同化物在葉綠體與細胞質間的分配葉綠體細胞質磷酸轉運器一、植物的光合速率

二、影響光合作用的因素三、光合作用與作物產量第五節影響光合作用的因素一、植物的光合速率光合速率是指單位時間、單位葉面積吸收的CO2的量或O2的釋放量。單位：μmolCO2·m－２·s-1或

μmolO2·m－２·s-1（一）、光合速率表觀光合速率（apparentphotosynthetic

rate）

凈光合速率（netphotosyntheticrate

）

總光合速率（grossphotosyntheticrate）（二）、光合速率的測定CO2紅外線氣體分析儀氧電極改良半葉法二、影響光合作用的因素（一）、光對光合作用的影響1、葉片對光的適應陽光下遮陰下2、光對葉片光合速率的影響光補償點光飽和點(1).光強光強-光合曲線陰生和陽生植物光飽和點C3，C4植物光飽和點不同光波下植物的光合速率(2)、光質“大樹底下無豐草”3、光對光合速率的抑制光抑制概念光午休現象（二）、CO2

CO2濃度很低時，光合作用同化的CO2的量小于呼吸作用釋放的CO2量凈光合速率為負值隨CO2濃度升高，光合速率線性增大。當CO2濃度高于一定值后，光合速率的增速變慢，最后不再增大。

將光合作用同化CO2量與呼吸作用釋放CO2量相等時的CO2濃度稱為CO2補償點，而把光合速率開始不變時的CO2濃度稱為CO2的飽和點。葉片光合速率對細胞間隙CO2濃度響應示意圖在光合速率直線上升的階段，CO2濃度是光合作用的限制因子。直線的斜率可以反映Rubisco的量和活