第六章植物生長物質生長素類（Auxins）赤霉素（Gibberellins）細胞分裂素（Cytokinins）脫落酸（Abscicicacid）乙烯。（Ethylene）植物生長物質（plantgrowthsubstances）：

調節和控制植物生長發育的活性物質，包括植物激素和生長調節劑。基本概念植物生長調節劑（plantgrowthregulators）

具有植物激素活性的人工合成物質。

例如：生長促進劑，生長抑制劑，生長延緩劑

基本概念植物激素（phytohormones）也稱為內源激素，在植物體內合成的、可以移動的、對植物生長發育產生顯著作用的微量（μmol／L)的有機物質

特點：（1）產生于植物體內的特定部位，是植物在正常發育過程中或特殊環境影響下的代謝產物，內生的；（2）能從合成部位運輸到作用部位，可移動的；（3）不是營養物質，僅以很低的濃度產生各種特殊的調控作用，低濃度起作用，微量的；（4）有機物質。基本概念第一節生長素類一．生長素的發現最早發現的一種植物激素。胚芽鞘實驗：Darwinsfoundthatthetipofthecoleoptilewasnecessaryforphototropism一．生長素的發現一．生長素的發現結論：1.感受光部位是胚芽鞘尖端，彎曲部位為胚芽鞘尖端下部的伸長區

2.某種物質從上傳到下，引起彎曲

3.這種物質不需要接觸，稱為生長素

分子式C10H9O2N結構式

幾種內源生長素的結構圖二．生長素在植物體內代謝和運輸1．分布廣泛，大多集中在生長旺盛部位。10～100ng/gFW燕麥幼苗根芽鞘2．生長素在植物體內存在的形式：1）自由生長素：有活性2）束縛生長素：無活性作用a.貯藏形式；b.運輸形式；

c.解毒作用；d.調節自由生長素量。3．運輸方向：1)被動的，無極性運輸。韌皮部，方向取決于兩端有機物濃度差。2)主動的，極性運輸A.從形態學上端向形態學下端運輸，需能。薄壁細胞短距離單方向B.生長素具有兩種極性運輸方式，分別控制著不同的發育和生長過程在中柱細胞中由根基向根尖的向頂式運輸，向頂式運輸控制側根的發育。表皮細胞中由根尖向根基的向基式運輸，向基式運輸妨礙根的延伸生長和向地性。生長素在根的延伸生長和側根形成過程中的作用機制是不同的。運輸速度比擴散速度快，約10倍只能在有氧條件下進行，對有氧呼吸有依賴性，缺氧時，無極性運輸，有氧時，加二硝基苯酚（ATP合成抑制劑），抑制生長素的極性運輸。逆濃度梯度運輸C.極性運輸的證據D.生長素極性運輸的機制生長素輸出載體：pin多重抗藥性/磷酸糖蛋白家族:(multi-drug-resistant/P-glycoprotein，MDR/PGP)生長素輸入載體:AUXIN化學滲透性擴散假說（P172－圖6－5）三、生長素的生物合成與降解（一）生長素的生物合成合成部位主要是葉原基、嫩葉、發育中的種子。快速細胞分裂相聯系生長素生物合成的主要前體是色氨酸。合成途徑SynthesisTrytophan1.Trytamine,TAM2.Indol-3-pyruvate,IPA3.Indol-3-acetonitrile,IAN4.Indol-3-acetomide,IAM合成條件：Zn，缺鋅時形成減少，它可能是色氨酸合成酶的輔酶。植物小葉病光，蠶豆，照光可形成；黑暗，初期有IAA，后消失；恢復光照，又可形成。吲哚乙腈和IAA對野生型（wt)和nitl-3突變體的影響。B為30μm的吲哚乙腈，C1μm的IAA。野生型在兩種處理下均表現為典型的生長素反應，但突變體對吲哚乙腈不顯現此反應，因缺少腈水解酶。wtNitl-3非色氨酸途徑編碼色氨酸合成酶?亞基的兩個基因突變，突變體的種子中含有高濃度的色氨酸前體，種子可正常萌發，但幼苗到4或5葉期時如果不外施色氨酸就死亡（二）生長素的降解1．酶促降解IAA氧化酶，是一種含鐵的血紅蛋白，活性基鐵卟啉，輔助因子為錳、酚，分布與IAA相反，生長旺盛部位（根尖、莖尖）較少，隨細胞衰老，活性增加，導致IAA含量減少。2．

光氧化吲哚乙酸+O2

光、核黃素吲哚醛、亞甲基羥吲哚

（一）生長素受體：激素受體：與激素特異地結合的物質，能識別激素的信號（接收），并能將信號轉化為一系列的細胞內生物化學變化（轉化），從而表現出不同的生理效應（植物反應）。特性：①與激素結合的可逆性；②強親和性；③可飽和性；④專一性；⑤分布在對激素有反應的特殊組織；⑥與植物的生理反應密切相關。四．生長素作用機理要區分激素受體與激素結合蛋白，符合前者條件的一定是后者，但后者不一定是前者。生長素受體位于膜系統上，以質膜上專一性最強。IAA+受體激活胞內第二信使使處于抑制狀態的基因解阻遏，→轉錄→翻譯，合成新的mRNA和蛋白質細胞生長細胞伸長生理1.細胞伸長生長始于細胞壁的松弛，即擴展素（expansin)；壁松馳的機理酸（酸生長假說）：1.原生質膜上存在著非活化的質子(H+)泵(H+-ATP酶)，生長素作為泵的變構效應劑，與泵蛋白結合后使其活化；2.活化了的質子泵消耗能量(ATP)將細胞內的氫離子(H+)泵到細胞壁中，導致細胞壁基質溶液的pH下降；3.在酸性條件下，H+一方面使細胞壁中對酸不穩定的鍵斷裂，另一方面活化一組叫膨脹素的蛋白。該蛋白作用于纖維素和半纖維素間的界面，打斷多糖間的H鍵，從而使連接木葡聚糖與纖維素微纖絲之間的鍵斷裂，細胞壁變軟；4.細胞壁變軟后，細胞的壓力勢下降，從而導致細胞的水勢下降，細胞吸水，體積增大而發生不可逆伸長。

由于生長素與H+-ATP酶的結合和H+的分泌都需要一定的時間，所以生長素所引起伸長的滯后期(10～15分鐘)比酸所引起伸長的滯后期(1分鐘)長。此外，生長素誘導的細胞伸長生長是一個需能過程，只有對活細胞才有效。五．生長素的生理作用（P175）生長素作用的二重性：促進（低濃度）抑制（高濃度）與細胞年齡有關：幼嫩細胞反應靈敏，年老細胞相反與器官的種類相關1．促進伸長生長用10-4ppmIAA處理，促進根的生長；用10-3ppmIAA處理，促進芽的生長；抑制根的生長；用1ppmIAA處理，促進莖的生長；抑制芽和根的生長；說明：①低濃度起促進作用②不同器官對生長素反應敏感性不同右邊轉基因植株的IAA含量為正常的5倍。2．引起頂端優勢:指植物正在生長的主莖或頂芽抑制側芽或側枝生長的現象3．促進器官和組織分化4．引起單性結實5．影響性別分化和促進開花6．防止器官脫落7．疏花疏果8．除草

1000ppm的2，4-D可殺除雙子葉雜草但對禾本科植物無影響。生產上使用生長調節劑，而不用內源激素赤霉素的發現赤霉素(gibberellin,GA)是在研究水稻惡苗病時發現的，它是對具有赤霉烷骨架，并具有能刺激細胞分裂或伸長、或二者兼有的一類化合物的總稱。

1926，黑澤英一，水稻惡苗病1938，藪田等，水稻赤霉菌→赤霉素結晶1959，確定化學結構第二節赤霉素（gibberellin）一、赤霉素的結構和種類結構：雙萜，由4個異戊二烯單位組成。由于羥基、雙鍵數目和位置的不同形成了各種赤霉素。種類：C19和C20兩種以發現先后順序分別編號，如GA1、GA2等,其中活性最強的是GA3，但在植物中不普遍。在植物體內，赤霉素有兩種存在形式，游離型和束縛型。游離型赤霉素具有生理活性，結合型赤霉素是赤霉素的貯存形式，沒有生理活性。在植物體內，赤霉素有兩種存在形式，游離型和束縛型。游離型赤霉素具有生理活性，結合型赤霉素是赤霉素的貯存形式，沒有生理活性。游離型赤霉素通過與蛋白質、糖和氨基酸等結合，轉化為無活性結合型赤霉素。結合型赤霉素也可轉化為游離型赤霉素

二．赤霉素的分布和運輸分布：在高等植物中普遍存在，但含量甚微，1—1000納克/克鮮重，以植株生長旺盛的地方含量最高。果實和種子（未成熟）GA含量比營養器官的多兩個數量級運輸：非極性運輸通過木質部（導管）向上運輸，通過韌皮部（篩管）向下運。三．生物合成合成部位：發育著的果實（或種子）、伸長著的莖端。前體是異戊烯基焦磷酸。直接前體是GA12-7-醛。第一個具有赤霉烷結構的化合物，以GA12-7醛為中心，再合成其它赤霉素。P178圖8-13。環化反應生成貝殼杉烯甲瓦龍酸GA12GA12-7-醛甲瓦龍酸(MVA)→異戊烯焦磷酸→貝殼杉烯→GA12-7-醛→其他GA四、赤霉素的生理效應(一)促進莖的伸長生長赤霉素最顯著的生理效應就是促進整體植株的生長。GA促進生長具有以下特點：1.GA可促進整株植物生長，尤其是對矮生突變品種的效果特別明顯2.GA一般促進節間的伸長，不是促進節數增加。3.GA對生長的促進作用不存在超最適濃度的抑制作用。4.不同植物種和品種對GA的反應也有很大的差異。GA3對矮生型豌豆的效應對照施用5μgGA3后第7天GA3誘導甘藍莖的伸長，誘導產生超長莖(二)誘導開花若對這些未經春化的作物施用GA，則不經低溫過程也能誘導開花，且效果很明顯。GA也能代替長日照誘導某些長日植物開花，但GA對短日植物的花芽分化無促進作用。(三)打破休眠0.5~1mg·L-1馬鈴薯(四)促進雄花分化促進雄性發育（黃瓜），抑制雄花（玉米）(五)GA也可促進細胞的分裂和分化。GA促進細胞分裂是由于縮短了G1期和S期。

GA對胡蘿卜開花的影響對照10μgGA/d處理4周低溫處理6周（五）誘導單性結實促進無籽果實的形成，促進果實肥大（蘋果）（六）促進淀粉分解

五、赤霉素的作用機理

GA的作用機理是在轉錄水平上誘導酶的合成以及調節生長素水平而對生長起促進作用的。(一)GA與酶的合成

GA促進無胚大麥種子合成α-淀粉酶具有高度的專一性和靈敏性，在萌發時，貯藏在胚中的束縛型GA水解釋放出游離的GA，通過盾片擴散到糊粉層，誘導糊粉層細胞合成α-淀粉酶，酶擴散到胚乳中催化淀粉水解，水解產物供胚生長需要。GA不但誘導α-淀粉酶從頭合成，也誘導其它水解酶(如蛋白酶、核糖核酸酶、β-1，3-葡萄糖苷酶等)的形成。

促進淀粉分解的機制赤霉素促進淀粉分解：其原因是促進α—淀粉酶的合成和促進α—淀粉酶mRNA的合成。GA對大麥糊粉層產生α-淀粉酶的影響無胚種子赤霉素促進伸長與分裂的機制1.誘導膨脹素2.提高木葡聚糖內糖基轉移酶（XET）活性3.促進微管與細胞長軸呈垂直排列六．人工合成的抗赤霉素化合物這些化合物對生長有矮化作用，稱為生長延緩劑。

CCC矮壯素：2-氯乙基三甲基氯化銨，其作用與GA相反，使節間縮短，植物變矮，莖變粗。其機理是抑制了貝殼杉烯以后的轉變過程。生產上用于小麥和棉花，能改善透光條件和光合作用，并抗倒伏。第三節細胞分裂素

細胞分裂素(cytokinin,CTK)是一類促進細胞分裂的植物激素。1955年，米勒和斯庫格等發現他們分離出了這種活性物質，并命名為激動素(kinetin,KN)。1963年，利撒姆(D.S.Letham)從未成熟的玉米籽粒中分離出了一種類似于激動素的細胞分裂促進物質，并命名為玉米素(zeatin,ZT或Z)，1964年確定其化學結構。玉米素是最早發現的植物天然細胞分裂素。目前在高等植物中至少鑒定出了30多種細胞分裂素。根尖是細胞分裂素生物合成的場所。一、種類和化學結構（一）天然的細胞分裂素1.游離的細胞分裂素：30多種，高等植物中主要是玉米素。如天然CTK:玉米素，玉米素核苷、二氫玉米素、異戊烯基腺嘌呤(iP),異戊烯基腺苷(iPA)等。2.tRNA中的細胞分裂素：細胞分裂素本身就是tRNA的組成部分。（二）細胞分裂素結構

腺嘌呤激動素,KNDNA高壓滅菌時產生玉米素，ZT首次從植物體分離出的天然CTK（三）人工合成的細胞分裂素人工合成的CTK：激動素(KN)、6-芐基腺嘌呤(6-BA),應用最廣。6-芐基腺嘌呤（簡稱6—BA）激動素和6—BA不溶于水也不溶于乙醇等有機溶劑，特別是激動素在酸液中又易破壞，所以配制時要加入少量的堿等他們充分溶解后才能使用。

6-芐基腺嘌呤，6-BA（四）存在形式游離態：活性形式結合態：與葡萄糖、氨基酸及tRNA結合存在的意義：便于儲存和運輸，有利于調節體內細胞分裂素的平衡。二．細胞分裂素的分布和運輸（一）分布1.在細菌、真菌、藻類和高等植物中都有存在2．在高等植物中主要存在于分裂活躍的部位，以分生能力（細胞分裂）強的部位為多。如根尖、莖尖、未成熟的種子、萌發的種子及生長的果實。3.所占比例為1-1000納克/克干重，如莖尖、根尖等。（二）運輸1．運輸方向：根尖合成的，細胞分裂素以核苷酸形式單方向經木質部運送到地上部分。依賴導管運輸，所以不會逆向運輸。證據：傷流液中檢測到玉米素2.運輸形式：不具有活性的玉米素核苷3.由根系向上運輸受到地上部調控。三、生物合成和代謝：（一）生物合成1.AMP+iPP細胞分裂素合成酶異戊烯基腺苷-5‘-磷酸（P184圖8－18）（二）生物降解1.由細胞分裂素氧化酶催化N6不飽和側鏈2.葡糖苷酶水解側鏈上有機物，釋放出活性細胞分裂素。意義：植物體就是通過細胞分裂素的生物合成、降解、結合態、自由態等的轉化，維持體內細胞分裂素的水平。番茄莖用沾有野生型農桿菌的針扎破后一個月的冠狀瘤。因為農桿菌的t-DNA中含有ipt基因。五、細胞分裂素的生理作用（一）細胞分裂素的促進作用1.促進細胞分裂CTK對蘿卜子葉膨大的作用葉面涂施CTK(100mg·L-1)對照(二)促進芽的分化細胞分裂素(激動素)和生長素的相互作用控制著愈傷組織根、芽的形成。當培養基中［CTK］/［IAA］的比值高時，誘導愈傷組織形成芽；當［CTK］/［IAA］的比值低時，誘導愈傷組織形成根；完整植株的形態建成就是受內源［CTK］和［IAA］的比值調控的。(三)促進細胞擴大細胞分裂素可促進一些雙子葉植物(如菜豆、蘿卜)的子葉或葉圓片擴大，這種擴大主要是促進了細胞橫向增粗所造成的。(四)促進側芽發育，消除頂端優勢

CTK能解除由生長素所引起的頂端優勢，促進側芽均等生長。

(五)延遲葉片衰老細胞分裂素延遲衰老是由于細胞分裂素能夠延緩葉綠素和蛋白質的降解速度、穩定多聚核糖體、抑制與衰老有關的呼吸和保持膜的完整性等。此外，CTK還可調動多種養分向處理部位移動，促進物質積累,促進核酸和蛋白質合成的作用.所以，CTK防止衰老也可能在轉錄水平上起作用。(六)打破種子休眠對于需光種子，如萵苣和煙草等，在黑暗下不能萌發。細胞分裂素可代替光照打破這類種子的休眠，促進萌發。在生產中的應用保鮮作用細胞分裂素在生產中應用受到限制的原因之一，就是它在植物體內不易運輸；且價格高。轉ipt基因番茄植株，延遲果實的脫落，紅色部分細胞分裂素的含量是綠色的6倍。第四節

乙烯一．乙烯的發現、分布、生物合成與代謝（一）乙烯的發現1.遠古，采用煙熏法催熟果實。2.尼古拉耶維奇發現實驗室豌豆苗水平生長，并于1901年證實由乙烯造成。3.1959年氣相色譜被用于乙烯研究，獲得了長足的進步。4.1965年Burg提出乙烯是一種激素，并得到公認。（二）分布：廣泛存在于植物器官組織中，如分生組織、種子萌發、花剛凋謝以及正成熟的果實組織中更多，但是其它成熟組織釋放量較少。含量在0.01—10nL/g鮮重.h。（三）生物合成：蛋氨酸（Met，甲硫氨酸）是乙烯的前體。見P188圖8-21

（四）乙烯生物合成的調節ACC合酶:是關鍵酶，SAMACC1）AOA和AVG是強抑制劑：需要磷酸吡哆醛（VB1)為輔基2）該酶為多基因家族，分別受多種因素誘導3）乙烯的自我抑制ACC氧化酶：非關鍵酶1）催化時需Fe2+和抗壞血酸作為輔基2）轉錄受多種因素控制3）改變膜性質的物理和化學方法（去詬劑）ACC丙二酰基轉移酶1）形成結合物形態：N-丙二酰ACC2）作用：起可逆失活和儲存功能ACC氧化酶的反義轉基因對所結番茄成熟和儲藏的影響。1.受發育狀態、環境情況、物理或化學傷害及其它植物激素調控例如：果實成熟誘導乙烯逆境誘導乙烯：常伴隨抗逆反應，如脫落、衰老、愈傷形成及抗病性生長素可誘導乙烯的生物合成。因為IAA可促進ACC合酶mRNA的轉錄。許多認為是IAA的生理效應，實際上是IAA誘導的乙烯的作用。2.AVG和AOA3.鈷離子：阻抑乙烯生物合成的最后一步4.競爭受體：銀離子：最有效的抑制劑，不抑制乙烯合成，不能被其它離子取代。CO2:高濃度（5％－10％）情況下抑制乙烯的生理作用，如抑制乙烯誘導的果實成熟反式環辛烯：最強的一種乙烯競爭性抑制劑，它可能是乙烯與受體結合的競爭性抑制劑5.乙烯的自我抑制：乙烯對ACC合成作用從抑制轉為促進，是驟變型果實的特征（五）乙烯的代謝分解為CO2、乙烯氧化物等氣體代謝物。主要作用是出去乙烯或鈍化，維持乙烯的平衡三、乙烯的生理作用和應用1.乙烯的三重反應：抑制伸長生長受；促進橫向生長；地上部失去負向地性。生長在黑暗中的雙子葉植物幼苗在乙烯存在下會產生明顯的形態變化，這種畸變現象稱為“三重反應”。最典型的“三重反應”見于黃化豌豆幼苗乙烯對偏上生長、上胚軸的伸長及粗度的影響；乙烯對胚軸長度、粗度和頂部彎鉤的影響。根據“三重反應”表型，鑒定和分離出一系列的擬南芥突變體，如乙烯不敏感突變體、抗乙烯突變體不能對外源乙烯作出反應。利用這些突變體得到擬南芥乙烯信號轉導模式圖，見P206圖6-37。2.葉柄的偏上性生長3.促進果實成熟，增強質膜的透性，加速呼吸，引起果肉有機物的強烈轉化。4.促進器官脫落

用1000ppm的乙烯噴灑到葡萄上，很快引起落葉而果實不掉。乙烯促進離層中纖維素酶的合成，并促使該酶由原生質體釋放到細胞壁中，引起細胞壁分解，同時也刺激離層區近側細胞膨脹，葉柄便分離開。5.抑制伸長生長6.乙烯增強植物抗真菌的作用。三、應用乙烯是氣體，不被轉運，在合成部位起作用，但是乙烯的前體ACC是能被運輸的。乙烯利（ethrel)即2-氯乙基膦酸的液體化合物，在pH高于4.1時分解釋放出乙烯氣體，見P191。因此在科學研究和農業生產中，使用ACC或乙烯利。促進次生物質排出。如橡膠樹、漆樹等第五節脫落酸（abscisicacid）一．脫落酸的分布和化學結構在高等植物中分布廣泛，以將要脫落或進入休眠的器官和組織中，及在逆境條件下較多。含量一般為10—50ng/g鮮重。脫落酸主要以游離型形式，在體內雙向均可快速運輸。

脫落酸是含15個C原子以異戊二烯為基本結構單位的倍半類萜，其分子式為C15H20O4。ABA具旋光性，有右旋(+)和左旋(-)兩種異構體，其右旋體為S型，左旋體為R型。異戊二烯為基本單位不對稱碳原子天然形式：右旋二．脫落酸的生物合成、代謝和運輸（一）生物合成在根冠和萎蔫的葉片中合成較多。目前認為質體（白色體和葉綠體）是細胞內合成ABA的主要部位。

(一)生物合成ABA的生物合成可能有兩條途徑：一是以甲瓦龍酸(MVA)為前體的從頭合成；另一條是通過類胡蘿卜素的氧化而來，即間接合成。

1.間接合成(類胡蘿卜素途徑)間接合成是由一個叫紫黃質的類胡蘿卜素氧化而來。其氧化可能是光氧化，也可能是生物氧化。雖然ABA的間接合成看似是從類胡蘿卜素開始的，但它的最終前體仍是MVA。CTKCTKCTK蕓薹油菜素內酯（二）脫落酸的代謝1）氧化降解途徑脫落酸會氧化降解為活性很低的中間產物。紅花菜豆酸2）結合失活途徑：同時也會形成沒有活性的脫落酸結合物。葡糖酯和葡糖苷（三）脫落酸的運輸雙向運輸ABA的運輸沒有極性。根部的ABA是通過木質部向上運輸的。三．脫落酸的作用機理（一）信號轉導（二）抑制核酸和蛋白質合成四.脫落酸的生理作用和應用促進：葉、花