第一節植物必需的礦質元素

一、植物體內的元素

植物材料第二章植物的礦質元素二、植物必需的礦質元素（一）.植物必需的礦質元素所謂必需元素(essentialelement)是指植物生長發育必不可少的元素。植物必需元素的三條標準是:

第一,由于缺乏該元素,植物生長發育受阻,不能完成其生活史;

第二,除去該元素,表現為專一的病癥,這種缺素病癥可用加入該元素的方法預防或恢復正常;

第三,該元素物營養生理上能表現直接的效果,而不是由于土壤的物理、化學、微生物條件的改善而產生的間接效果。（二）.確定植物必需礦質元素的方法

1.溶液培養法(solutionculturemethod)亦稱水培法(waterculturemethod),是在含有全部或部分營養元素的溶液中培養植物的方法；

砂基培養法(sandculturemethod)則是在洗凈的石英砂或玻璃球等基質中加入營養液來培養植物的方法。2.氣培法(aeroponics):將根系置于營養液氣霧中栽培植物的方法。圖3-1幾種營養液培養法A.水培法:使用不透明的容器(或以錫箔包裹容器),以防止光照及避免藻類的繁殖,并經常通氣;B.營養膜(nutrientfilm)法:營養液從容器流進長著植株的淺槽,未被吸收的營養液流進容器,并經管泵回。營養液pH和成分均可控制。C.氣培法：根懸于營養液上方，營養液被攪起成霧狀。大量元素(majorelement，macroelement):植物對此類元素需要的量較多。它們約占物體干重的0.01%～10%，有C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Si。微量元素(minorelement,microelement，traceelement):約占植物體干重的10-5%～10-3%。它們是Fe、Mn、Cu、Zn、B、Mo、Cl、Ni、Na。植物對這類元素的需要量很少,但缺乏時植物不能正常生長；若稍有過量,反而對植物有害,甚至致其死亡。（三）.植物礦質營養的生化功能分類（三）.植物礦質營養的生理作用1、氮生理作用:是構成蛋白質的主要成分，核酸、葉綠素、某些植物激素、維生素等也含有氮。氮在植物生命活動中占有首要的地位，故又稱為生命元素。吸收方式：無機態氮——NH4+或NO3-；有機態氮——尿素、氨基酸。細胞結構物質的組成成分；生命活動的調節者；電化學作用；作為細胞信號轉導的第二信使氮肥過多時，營養體徒長，抗性下降，易倒伏，成熟期延遲。然而對葉菜類作物多施一些氮肥，還是有好處的。植株缺氮時，植物生長矮小,分枝、分蘗少,葉片小而薄；葉片發黃或發紅，早衰,且由下部葉片開始逐漸向上。小麥缺氮蘋果缺氮馬鈴薯缺氮亞麻2、硫硫不足時，蛋白質含量顯著減少，葉色黃綠，植株矮小。生理功能：①含硫氨基酸和磷脂的組分，蛋白質、生物膜②硫也是CoA、Fd的成分之一。吸收形式：硫酸根離子SO42-缺磷時，分蘗分枝減少,幼芽、幼葉生長停滯,莖、根纖細,植株矮小；葉子呈現不正常的暗綠色或紫紅色。癥狀首先在下部老葉出現,并逐漸向上發展。3、磷生理作用：①磷脂和核酸的組分，參與生物膜、細胞質和細胞核的構成。所以磷是細胞質和細胞核的組成成分。②磷是核苷酸的組成成分。核苷酸的衍生物(如ATP、FMN、NAD+、

NADP+和CoA等)在新陳代謝中占有極其重要的地位，③磷在糖類代謝、蛋白質代謝和脂肪代謝中起著重要的作用。吸收形式：正磷酸鹽HPO42-或H2PO4-白菜缺磷磷過多，易產生缺Zn癥。油菜缺磷玉米缺磷大麥缺磷4、硅吸收形式：單硅鹽（H4SiO4）生理功能：硅主要以非結晶水化合物形式（SiO2·nH2O）沉積在細胞壁和細胞間隙中，它也可以與多酚類物質形成復合物成為細胞壁加厚的物質，以增加細胞壁剛性和彈性。

施用適量的硅可促進作物（如水稻）生長和受精，增加籽粒產量。

缺硅時，蒸騰加快，生長受阻，植物易受真菌感染和易倒伏。5、硼①促進糖分在植物體內的運輸。②促進花粉萌發和花粉管生長。蕃茄缺硼缺硼時,甘藍型油菜“花而不實”,甜菜“心腐病”；頂芽壞死；引起腐爛病。菜豆豌豆①很多酶的活化劑，是40多種酶的輔助因子。②調節水分代謝。K+在細胞中是構成滲透勢的重要成分。調節氣孔開閉、蒸騰。③促進能量代謝。作為H+的對應離子，向膜內外轉移，參與光合磷酸化、氧化磷酸化。6、鉀鉀不足時，葉片出現缺綠斑點，逐漸壞死，葉緣枯焦。

蘋果草莓①構成細胞壁。②鈣與可溶性的蛋白質形成鈣調素(CaM)。CaM和Ca2+結合，形成有活性的Ca2+·CaM復合體，起“第二信使”的作用。7、鈣缺鈣典型癥狀：頂芽、幼葉呈淡綠色,葉尖出現鉤狀,隨后壞死。缺素癥狀首先表現在上部幼莖幼葉和果實等器官上。蕃茄缺鈣白菜缺鈣8、鎂①葉綠素的組成成分之一。②許多酶的活化劑。

缺乏鎂，葉綠素即不能合成，葉脈仍綠而葉脈之間變黃。9、氯

氯在光合作用水裂解過程中起著活化劑的作用，促進氧的釋放。根和葉的細胞分裂需要氯。

缺氯時植株葉小，葉尖干枯、黃化，最終壞死；根生長慢，根尖粗。10、錳是細胞中許多酶（如脫氫酶、脫羧酶、激酶、氧化酶和過氧化物酶）的活化劑，尤其是影響糖酵解和三羧酸循環。在光合作用方面，水的裂解需要錳參與。白菜缺錳缺錳時，葉綠體結構會破壞、解體。葉片脈間失綠，有壞死斑點。11、鈉①鈉離子（Na+）在C4和CAM植物中催化PEP的再生。②使細胞膨脹從而促進生長

③部分地代替鉀的作用，提高細胞液的滲透勢

缺鈉時，這些植物呈現黃化和壞死現象，甚至不能開花。白菜缺鐵12、鐵①葉綠素合成所必需。②Fd的組分。缺鐵時，由幼葉脈間失綠黃化，但葉脈仍為綠色；嚴重時整個新葉變為黃白色。13、鋅色氨酸合成酶的組分，催化吲哚與絲氨酸成色氨酸。鋅是葉綠素生物合成的必需元素。

鋅不足時，植株莖部節間短，蓮叢狀，葉小且變形，葉缺綠。玉米“花白葉病”，果樹“小葉病”。

CKCK

-Zn

-Zn大豆亞麻14、銅①參與氧化還原過程。②光合電子傳遞鏈中的電子傳遞體質體藍素的組分。小麥缺銅禾谷類“白瘟病”，果樹“頂枯病”15、鎳鎳是近年來發現的植物生長所必需的微量元素。鎳是脲酶的金屬成分，脲酶的作用是催化尿素水解。

鎳也是氫化酶的成分之一，它在生物固氮中產生氫氣起作用。缺鎳時，葉尖積累較多的脲，出現壞死現象。16、鉬

鉬的生理功能突出表現在氮代謝方面。鉬是硝酸還原酶和固氮酶的成分。缺鉬時，老葉葉脈間缺綠，壞死。而在花椰菜，葉皺卷甚至死亡，不開花或花早落。白菜花菜草莓葉片的缺素癥狀

三、作物缺乏礦質元素的診斷（一）病癥診斷法有益元素:對生長有刺激作用但不是必須的，或只對某些植物種類或在特定條件下是必須的礦質元素（p40）稀土元素第二節植物細胞對礦質元素的吸收一、細胞吸收溶質的方式和機理A通道運輸通道蛋白（channelproteins）又稱離子通道，是細胞膜中的一類內在蛋白構成的孔道，可為化學方式或電學方式激活，控制離子通過細胞膜順電化學勢流動。(一)擴散1.簡單擴散2.易化擴散1、通道具有離子選擇性，轉運速率高。2、離子通道是門控的。B、載體蛋白（carriertransport）

：是存在膜上的一類跨膜蛋白，在離子電化學勢的作用下，先與被轉運的離子相結合，引起構型變化，進入膜內圖2-3單向運輸載體模型1).單向運輸圖2-4植物細胞質膜上的同向運輸（A）和反向運輸（B）模式

（1）質子泵或H+—ATP酶（又稱離子泵學說）（二）泵運輸陰離子與H+同向運輸進入H+泵將H+泵出K+(或其它陽離子)經通道蛋白進入圖2-6ATP酶逆電化學勢梯度運送陽離子到膜外去的假設步驟

A.B.ATP酶與細胞內的陽離子M+結合并被磷酸化；C.磷酸化導致酶的構象改變，將離子暴露于外側并釋放出去；D.釋放Pi恢復原構象

（三）、胞飲作用物質吸附在質膜上，然后通過膜的內折而轉移到細胞內的攫取物質及液體的過程，稱為胞飲作用(pinocytosis)。

2、鈣泵

三、液泡膜上的運輸蛋白1.通道2.反向運輸器3.ABC運輸器：由三種蛋白組成的膜轉運系統，其中一種水解ATP運輸特異的營養物進入細胞的蛋白4.質子泵第三節植物體對礦質元素的吸收

一、植物根際效應概念：p47離子吸收的不平衡分泌物二、養分向根表的遷移1.截獲：根系在生長過程中直接接觸到養分而使養分遷移到根表面的過程。比例較小2.集流3.擴散三、養分進入質外體表觀自由空間：植物體自由空間的體積占組織總體積的百分數包括水自由空間與杜南自由空間根據礦質離子存在部位，吸收分為：1根與土壤溶液的離子交換離子被吸附在根系細胞的表面

2.根部對被土粒吸附著的礦質元素的吸收

由于土壤顆粒的表面帶有負電荷，陽離子被土壤顆粒吸附于表面。外部陽離子如鉀離子可取代土壤顆粒表面吸附的另一個陽離子如鈣離子，使得鈣離子被根系吸收利用。接觸交換3.根對難溶于水的礦質元素的吸收四、植物根系吸收礦質元素的特點1.根系對水分和養分的相對吸收離子的吸收區域不同離子的選擇吸收養分和水分的相對吸收2.單鹽毒害、離子拮抗和協助作用單鹽毒害（p50）離子拮抗：離子協同作用：3.生理酸性鹽和生理堿性鹽五、影響根部吸收礦質元素的條件（一）溫度在一定范圍內，根部吸收礦質元素的速率隨土壤溫度的增高而加快，因為溫度影響了根部的呼吸速率，也即影響主動吸收。圖溫度對小麥幼苗吸收鉀的影響

（二）

通氣狀況(airinsoil)

如前所述，根部吸收礦物質與呼吸作用有密切關系。因此，土壤通氣狀況直接影響根吸收礦物質。

如中耕，鏟地的目的都有在此。（三）溶液濃度(Solutionconcentration)

在外界溶液濃度較低的情況下，隨著溶液濃度的增高，根部吸收離子的數量也增多，兩者成正比。

（四）

氫離子濃度(pH)圖2-7土壤PH值對有機土壤中營養元素利用的影響

5.離子間的相互作用6.有毒物質四、植物地上部分對礦質元素的吸收根外施肥的特點：1.當幼苗根系不發達，而代謝旺盛、生長快、需肥量大時；2.作物生育后期根部吸肥能力衰退；3.營養臨界期需肥量大，應用根外追肥可以補充營養；4.某些肥料（如磷肥）易被土壤固定，而根外噴施無此弊端，且用量少，節省肥料；5.補充植物所缺乏的微量元素，用量少，效果快；6.加入表面活性劑。自然界中N素循環

第四節植物對氮、硫、磷的同化一、氮的同化1、硝酸鹽還原為亞硝酸鹽在細胞質中進行的，催化這一反應的硝酸還原酶為鉬黃素蛋白，含有FAD、Cytb和Mo，還原力為NADH+H+，

（一）.硝酸鹽的代謝還原

硝酸還原酶是一種誘導酶（適應酶）：植物本來不含某種酶，但在特定的外來物質（如底物）的影響下，可以生成這種酶。2、亞硝酸鹽還原為氨

NO3-還原為NO2-后，NO2-被迅速運進質體即根中的前質體或葉中的葉綠體，并進一步被亞硝酸還原酶（NiR）還原為NH3或NH4+。圖3-20在葉中的硝酸還原DT.雙羧酸運轉器；FNR.FdNADP還原酶；MDH:蘋果酸脫氫酶；FRS.Fd還原系統圖3在根中的硝酸還原

NT.硝酸運轉器1、谷氨酰胺合成酶途徑(glutaminesynthetasepathway)谷氨酸谷氨酰胺（二）、氨的同化2、谷氨酸合酶途徑（glutamatesynthasepathway）谷氨酰胺α-酮戊二酸谷氨酸谷氨酸3、谷氨酸脫氫酶途徑(glutamatedehydrogenasepathway)α-酮戊二酸谷氨酸4、氨基交換作用（transamination）谷氨酸草酰乙酸天冬氨酸α-酮戊二酸谷氨酰胺天冬氨酸天冬酰胺谷氨酸葉肉細胞葉綠體谷氨酸谷氨酸天冬氨酸天冬酰胺蛋白質核酸其它氨基酸圖2-12葉片氮同化過程（三）生物固氮（biologicalnitrogenfixation）某些微生物把空氣中的游離氮固定轉化為含氮化合物的過程，稱為生物固氮（biologicalnitrogenfixation）。分子氮被固定為氨的總反應式如下：固氮酶復合物N2+8e-+8H++16ATP2NH3+H2+16ADP+16Pi*酰胺的生理功能谷酰胺和天冬酰胺是植物體內兩種重要的酰胺。兩種酰胺的主要功能是氮素運輸、氨的解毒與貯藏，以及含氮物質合成進行氮素供應。天冬酰胺常常與蛋白質分解代謝反應有關，而谷酰胺則常常與合成代謝和生長有關。圖2-13固氮酶復合物催化的反應過程Feox接受Fdred的電子，成為Fered。Fered伴隨著ATP水解，構象變化，把高能電子轉移給MoFeox，成為MoFered。MoFered還原N2為NH3。固氮酶固定2分子NH3要消耗16分子的ATP，固氮反應是一個耗能反應ΔG0，=-27KJ?mol-1。據計算，高等植物固定1gN2要消耗有機碳12g。二、硫的同化硫酸鹽既可以在植物根部同化，也可以在植物地上部分同化：

SO42-+8e-+8H+→S2-+4H2O第五節

礦質元素在植物體內的運輸與分布一、礦物質運輸的形式、途徑和速率（一）礦質元素運輸的形式N——主要以有機氮的形式運輸（氨基酸、酰胺，少量NO3-）P——正磷酸和少量磷酰膽堿、甘油磷酰膽堿。S——硫酸根離子，少量蛋氨酸及谷胱甘肽。金屬離子——離子。放射性42K向上運輸的試驗

（二）礦質元素運輸的途徑

根系吸收的無機離子主要通過木質部向上運輸，同時可從木質部活躍地橫向運輸到韌皮部。柳樹葉片吸收的32P下運的情況樹皮剝離帶

木質部32P葉片的下行運輸是以韌皮部為主。也可以從韌皮部橫向運輸到木質部。二、礦物質在植物體內的分布

礦質元素在地上部各處的分配與再分配，因離子在植物體內是否參與循環而異。參與循環的元素：

有的元素進入地上部后仍呈離子狀態（如鉀）

；有的元素形成不穩定的化合物，不斷分解，釋放出的離子又轉移到其它需要的器官中去（如氮、磷、鎂）

。參與循環的元素都能再利用。缺素癥狀發生在老葉上。不參與循環的元素不能再利用。缺素病癥都先出現于嫩葉。

有的元素（如硫、鈣、鐵、錳、硼）在細胞中呈難溶解的穩定化合物，特別是鈣、鐵、錳、硼，所以它們是不能參與循環的元素。不參與循環的元素：第六節合理施肥的生理基礎一、作物的需肥規律1、不同作物需肥不同禾谷類作物需要氮肥較多，同時又要供給足夠的P、K，以使籽粒飽滿；豆科能固空氣中的N，需P、K多，葉菜類多施N。2、同一作物不同生育時期需肥不同二、合理施肥的指標（一）追肥的形態指標

1、相貌

2、葉色2、生理指標葉綠素、酶類活性、營養元素含量、酰胺

三、發揮肥效的措施

1、適當灌溉

2、適當深耕

3、改善施肥方式參考書：1.倪晉山。離子運轉及其調節。見：余叔文，湯章城主編，植物生理與分子生物學，第二版，科學出版社，北京，1998，307-3192.倪晉山。無機營養。見：余叔文，湯章城主編，植物生理與分子生物學。科學出版社，北京，1998，336-343便攜式光合作用測定系統一、紅外線CO2氣體分析儀（IRGA）工作原理許多由異原子組成的氣體分子對紅外線都有特異的吸收帶。紅外線經過CO2和H2O氣體分子時與氣體分子振動頻率相等能夠形成共振的紅外光，便被氣體分子吸收，使透過的紅外線能量減少，被吸收的紅外光能量的多少與該氣體的吸收系數（K），氣體濃度（C）和氣層的厚度（L）有關，并服從朗伯-比爾定律，可用下式表示：

E=E0eKCL

其中E0為入射紅外光的能量，E為透過的紅外光的能量。只要測得透過紅外光能量（E）的大小，即可知CO2和H2O氣體濃度。

CO2的紅外吸收帶有四處，其吸收峰分