第一節

植物體內同化物的運輸第二節同化產物的裝卸與運輸第三節同化產物的配置和分配第四節同化產物運輸與分配的調控第一節

植物體內同化物的運輸一、同化物運輸途徑及研究方法二、韌皮部溶質的種類三、同化產物運輸的方向和速率一、同化產物運輸的途徑及研究方法1.短距離運輸物質在細胞內與細胞間的運輸，距離在數微米之間。（1）胞內運輸：細胞器之間的運輸，通過擴散、原生質環流、細胞器膜內外的物質交換、囊泡的形成與囊泡內含物的釋放等。（2）胞間運輸①共質體運輸主要通過胞間連絲。如無機離子、糖類、氨基酸、蛋白質、內源激素、核酸等；②質外體運輸自由擴散的被動過程，速度很快；③交替運輸物質在共質體與質外體間交替進行的運輸形式。2.長距離運輸SE-CC：sieveelement-companioncell：篩管通常與伴胞配對組成的篩分子—伴胞復合體。伴胞類型：轉移細胞（transfercell）、普通伴胞(ordinarycompanioncell)和中間細胞(intermediarycell)。被子植物的韌皮部由篩管、伴胞和韌皮薄壁細胞組成。3.研究方法（1）環割處理“樹怕剝皮”?環割的利用？（2）同位素示蹤標記：根部標記32P、35S等鹽類以便追蹤根系吸收的無機鹽類的運輸途徑；葉片同化14CO2，可追蹤光合同化物的運輸方向；標記的離子或有機物用注射器等器具直接引入特定部位。檢測：定位收集、活度或豐度測定。二、韌皮部溶質的種類1.溶質的種類

煙草/mmol·L-1羽扇豆/mmol·L-1蔗糖460.0490.0氨基酸83.0115.0鉀94.047.0鈉5.04.4磷14.0*鎂4.35.8鈣2.11.6鐵0.170.13鋅0.240.08硝酸鹽pH**7.9極微8.0以蔗糖作為主要運輸形式有何優點？煙草和羽扇豆的篩管汁液成分含量①穩定性高；②溶解度很高；③運輸速率快。2.收集方法口器吻針法：壓力探針法：切口法：三、同化物運輸的方向與速度運輸方向：由源到庫。雙向運輸，以縱向運輸為主，可橫向運輸。運輸速度：一般約為100cm?h－1。植物種類生育期環境條件運輸成分：如丙氨酸、絲氨酸、天冬氨酸較快；而甘氨酸、谷酰胺、天冬酰胺較慢。比集轉運速率（specificmasstransferrate，SMTR）：單位時間單位韌皮部或篩管橫切面積上所轉運的干物質質量，即比集轉運速率，或稱之為質量運輸速率，單位：g·cm-2·h-1。多數植物的SMTR為1～13g·cm-2·h-1，最高的可達200g·cm-2·h-1。SMTR(g·cm-2·h-1)=W/(S×t)=V×C第二節同化產物的裝卸與運輸一、同化物在源端韌皮部的裝載二、同化物在庫端的卸出三、韌皮部同化物運輸的機制一、同化物在源端韌皮部的裝載同化物的韌皮部裝載(phloemloading)是指同化物從葉肉細胞的葉綠體通過共質體和質外體進行胞間運輸，最終進入SE-CC的全過程。葉綠體同化物——→細胞質中合成蔗糖——→葉片細脈的SE-CC附近——→SE-CC。1.裝載步驟2.裝載途徑共質體途徑：同化物通過胞間連絲進入伴胞，最后進入篩管；替代途徑：同化物由葉肉細胞，先進入質外體，然后逆濃度梯度進入伴胞，最后進入篩管分子，即“共質體-質外體-共質體”途徑。（同化物在韌皮部的裝載途徑示意圖）共質體途徑(symplasticpathway)質外體途徑(apoplasticpathway)共質體－質外體－共質體交替途徑2、裝載機理

裝載是一個高流速、逆濃度梯度進行的主動分泌過程，受載體調節。依據：（1）需能量供應（2）對被裝載物質有選擇性（3）具有飽和效應50mmol·L-11000mmol·L-1蔗糖-質子同向運輸(sucrose-protonsymport)或共運輸(cotransport)模型ATPasesucrose-protonsymporter聚合物陷阱模型（RobertTurgeon）（polymer-trappingmodel）糖分運輸有選擇性逆濃度梯度積累中間細胞棉子糖和水蘇糖合酶集中分布1、卸出途徑質外體途徑：蔗糖運出SE-CC，水解后進入胚乳細胞，再在胚乳細胞中合成蔗糖。共質體途徑：借助篩管分子與庫細胞的糖濃度差將同化物卸出到庫端細胞。二、同化物在庫端的卸出同化物的卸出是指同化物從SE-CC復合體進入庫細胞的過程。SSFSSFFFGGSSG韌皮部SE-CC細胞壁接受細胞質膜液泡膜液泡蔗糖卸出途徑GS2、卸出機制質外體途徑：主動過程，蔗糖-質子同向運輸(sucrose-protonsymport)模型。共質體途徑：被動過程，篩管分子與庫細胞的糖濃度差將同化物卸出。三、同化物在韌皮部運輸的機制E.Münch于1930年提出的:同化物在SE－CC復合體內隨著液流的流動而移動；液流的流動是由源庫兩端的壓力勢差而引起。1.壓力流動學說(Pressureflowhypothesis)許多植物的篩孔處于開放狀態，有利于物質的集流運動；韌皮部汁液中糖的濃度隨距地面高度的增加而增加，且濃度差與同化物運輸相一致；秋天落葉后，濃度差消失，同化物運輸停止；春天恢復；蚜蟲吻針法證明篩管汁液存在正壓力。證據:難題：運輸阻力大；雙向運輸？Pressureflowhypothesis（Taiz&Zeiger)2.細胞質泵動學說（cytoplasmicpumpingtheory）篩管分子內腔的細胞質形成胞縱連束（transcellularstrand）并有節奏地收縮和張馳，產生蠕動，把細胞質長距離泵走，糖分隨之流動。可以解釋同化物的雙向運輸問題。篩管中的胞縱連束是否存在？3.收縮蛋白學說（contractileproteintheory）

(1)篩管內的空心、束狀韌皮蛋白（P-蛋白）貫穿于篩孔，靠收縮以推動集流運動；（2）空心管壁上具有P－蛋白組成的微纖絲(毛)，一端固定，一端游離，靠代謝能以顫動方式驅動物質脈沖流動。

細胞質泵動學說和收縮蛋白學說是對壓力流動學說的補充與完善：雙向運輸；需能的主動過程。同化物運輸的動力：滲透動力和代謝動力。第三節同化產物的配置與分配一、同化物的配置二、同化物的“源”、“庫”、“流”三、同化物分配的特點四、同化物的分配與產量形成的關系一、同化物的配置配置：植物將光合固定的碳輸送到不同代謝途徑的調節作用稱為配置(allocation)。分配：植物體中光合同化物有規律地向各庫器官輸送的模式稱為分配(partitioning)。1．光合葉片中的配置被光合細胞利用；合成儲存化合物；合成用于運輸的化合物。3.配置的調節葉片內磷酸丙糖分配途徑：用于C3循環中間產物的再生；用于淀粉的合成；用于蔗糖的合成，以及在運輸和貯存間的分配。2.庫的配置貯藏庫：以蔗糖或己糖→液泡；以淀粉→淀粉體。生長庫：用于生長所需要的呼吸或其他分子的合成。二、同化物的源、庫、流1.代謝源(metabolicsource)：能夠制造并輸出同化物的組織、器官或部位。2.代謝庫(metabolicsink)：消耗或貯藏同化物的組織、器官或部位。3.流(flow)：連接植物源和庫的樞紐，包括連接源端和庫端的所有疏導組織。4.源-庫單位(source-sinkunit)：相應的源與相應的庫，以及二者之間的輸導系統構成一個源-庫單位。

三、同化物分配的特點1.優先供應生長中心2.就近供應，同側運輸3.功能葉之間無同化物供應關系4.同化物和營養元素的再分配與再利用Sugarbeet

plant

（Taiz&Zeiger)玉米“蹲棵”？四、同化物的分配與產量形成的關系供應能力。源強(sourcestrength)，源器官同化物形成和輸出的能力。競爭能力。庫強(sinkstrength)，庫器官接納和轉化同化物的能力。運輸能力。與源、庫之間的輸導系統的聯系、暢通程度和距離遠近有關。1.影響同化物分配的三要素功能葉：45%非葉器官：25%花前轉運：30%2、同化物分配與產量的關系（1）源限制型

：其特點是源小而庫大；（2）庫限制型

：特點是庫小源大；（3）源庫互作型

：產量由源庫協同調節，可塑性大。只要栽培措施得當，容易獲得較高的產量。第四節同化產物運輸與分配的調控一、代謝調控二、激素調控三、環境因素調控一、代謝調控細胞內蔗糖濃度的調節能量代謝的調節二、激素調控可以通過調控庫的生長、葉片衰老和其他發育過程來調節同化物的分配。1.溫度：影響速度和方向，在20℃～30℃時最快。2.光照：光照促進光合作用，促進轉運。3.水分：干旱降低運輸速率，導致早衰。4.礦質元素：主要是N、P、K、B等。三、環境因素本章內容提要同化物運輸：短距離運輸和長距離運輸。同化物運輸的主要形式：蔗糖，源端通過共質體和質外體被裝入篩管；庫端從篩管－伴胞復合體卸出進入庫細胞。同化物運輸的機制：壓力流動學說、細胞質泵動學說和收縮蛋白學說。同化物的分配：優先供應生長中