第二章植物的礦質營養第一節植物必需元素第二節植物細胞對礦質元素的吸收

第三節植物根對礦質元素的吸收

第四節礦質元素在體內的運輸與分配

第五節合理施肥的生理基礎本章重點、難點，復習思考題1植物礦質營養(mineralnutrition):

植物對礦質元素的吸收、轉運、利用(同化)。2第一節：植物必需的礦質元素一植物礦質營養研究方法(自學)二植物體內的元素三植物體內的必需元素四礦質元素的生理作用五作物缺乏礦質元素的診斷31灰分分析：采用物理和化學手段對植物材料中干物質燃燒后的灰分進行分析。2無土栽培：水培、固體介質栽培等

溶液培養法(水培法、溶液培養)solutionculture,hydroponics)：

在含有礦質元素的營養液中培養植物的方法。一研究植物礦質營養的方法4◆培養液用若干種含植物所需礦質元素的無機鹽配制而成。

可以對配制的營養液添加或除去某些元素以觀察植物生長發育的變化情況，從而準確判斷植物所必需的礦質元素的種類和數量?！羧芤号囵B液的配方很多，常見的有：HoaglandandArnon溶液，KimuraB溶液，IRRI配方56A.水培法:使用不透明的容器(或以錫箔包裹容器),以防止光照及避免藻類的繁殖,并經常通氣;B.營養膜法:營養液從容器a流進長著植株的淺槽b,未被吸收的營養液流進容器c,并經管d泵回a。營養液pH和成分均可控制。C.氣培法：根懸于營養液上方，營養液被攪起成霧狀。7二植物體內的元素

1干物質◆植物組織干物質：新鮮材料在105℃下烘烤10-30分鐘，使酶迅速失活，再在70-80℃下燒烤使水分蒸干而得干物質。占鮮重的5%-90%，與具體材料而異?！舾晌镔|中，90-95%為有機物，無機物不足10%。82灰分◆在600℃下高溫烘烤，干物質中有機物所含的C、H、O形成CO2和H2O，N、S形成其它氧化物，揮發到空氣中。不能揮發的灰白色殘燼為灰分(ash)?！魳嫵苫曳值脑?除C、H、O外)：灰分元素?！鬘不屬于灰分元素。與灰分元素一起由根從土壤中吸收，故與礦質元素一起討論。9燃燒103植物體內的元素◆已在不同植物體內至少發現70多種礦質元素?！舾鞣N礦質元素的含量因植物種類、器官、部位不同、年齡、不同生境而有很大差異。

老齡植株和細胞比幼齡的灰分含量高;

干燥、通氣、鹽分含量高的土壤中生長的植物灰分含量高；

禾本科植物：Si較多；字花科：S較多；豆科：Ca和S較多；馬鈴薯：K；海藻：I和Br11三植物體內的必需元素(essentialelementornutrient)1必需元素的標準：◆若缺乏該元素，植物生長發育受到限制而不能完成生活史;◆缺少該元素，植物表現出專一的病癥(缺乏癥)，提供該元素可以預防或消除此病癥;◆該元素在植物營養中的作用是直接的，而不是因土壤、溶液或介質的物理、化學或微生物條件所引起的間接效果。122必需元素的種類

◆已確定有17種◆分類：

大量元素(macroelement,macronutrient)：

C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Si

微量元素(microelement,micronutrient,traceelement)：Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni

、Na有的教材上將Si、Na列為必需元素13◆隨著研究分析手段的更新和技術的進步，將來可能證明還有更多的必需元素。◆不同植物所需的必需元素可能不盡相同，如水稻必需Si。◆有益元素：非必需，但對植物生長發育或某些環節有積極的影響。Na,Si,鈷,硒,釩3有益元素和有害元素

◆有害元素：少量或過量存在對植物有不同程度的毒害作用，Hg,Pb,鎢,鋁14必需的礦質元素15四必需礦質元素的生理作用1礦質元素的生理作用◆是細胞結構物質和重要生理活性物質的組成成分?！糁参锷顒拥恼{節者，作為酶、輔酶的成分或酶的激劑，參與調節酶的活動。◆起電化學作用，參與滲透調節、膠體的穩定、電荷的中和等。◆

細胞信號轉導信使16第二節植物細胞對礦質元素的吸收概述一電化學梯度與離子轉移(自學)二離子跨膜運輸蛋白三離子跨膜運輸機理17一電化學勢梯度與離子轉移1離子的選擇性積累

◆積累：活細胞吸收某些離子，最終使其在細胞內的濃度遠遠高于細胞外的濃度的現象。積累率：以某離子在細胞內的濃度與其細胞外的濃度的比值。◆離子間競爭性抑制：

Cl-

和Br-、

Ca2+

和Sr2+間的競爭性抑制。18◆細胞對離子吸收的選擇性：表現在細胞吸收離子的量不與溶液中離子的量成比例。離子胞外濃度mol/L胞內濃度mol/L積累率K+0.141601142Na+0.510.61.18NO3-0.1338292SO42-0.611423玉米根對離子的選擇性吸收192電化學勢梯度與離子轉移◆吸收不帶電的溶質取決于溶質在膜兩側的濃度梯度，后者決定著溶質的化學勢?！粑諑щ姷碾x子是由膜兩側的電勢梯度和化學勢梯度共同決定的，兩者合稱為電化學勢梯度。20二離子跨膜運輸蛋白根據離子運輸蛋白的結構和運送離子發生跨膜運輸的方式，將跨膜運輸蛋白分為：鑲嵌在生物膜中的大量功能蛋白中執行離子跨膜運輸過程的蛋白統稱為跨膜運輸蛋白或離子運載體(iontransporter)1離子通道2離子載體3離子泵21221離子通道◆

可根據離子通道對離子的選擇性、運送離子的方向、通道開放與關閉的調控機理等可將離子通道分為多種類型。如：鉀離子通道、內向鉀離子通道、電壓門控通道◆當離子通道處于開放狀態時，相應的離子沿著跨膜電化學勢梯度進行跨膜運動?！鬕+、Cl-、Ca2+、NO3-等離子通道。膜內在蛋白構成圓形孔道，橫跨膜兩側?！?/p>

孔的大小及孔內電荷等性質決定了通道轉運離子的選擇性，即一種通道常常只允許某一種離子通過。232425◆離子的帶電荷情況及其水合規模決定了離子在通道中擴散時的通透性的大小?！羲械耐ǖ赖鞍拙芡ㄟ^易化擴散進行離子跨膜轉移，因而由通道進行的離子轉運是被動運輸。262離子載體(載體、傳遞體、透過酶、運輸酶)◆膜內在蛋白，有選擇地與質膜一側的分子或離子結合，形成載體-物質復合物，通過載體蛋白構象的變化，透過質膜把物質轉遠到質膜的另一側。◆載體蛋白有專一的離子結合位點，能選擇性地與某一物質結合并攜帶該離子通過膜。27◆兩種類型：執行離子被動運輸的載體，執行離子主動運輸的載體(即離子泵)。

離子載體運輸順電化學梯度跨膜運輸(被動運輸)，可逆電化學梯度跨膜運輸(主動運輸)。2829◆按運輸方向，離子載體可分

單向運輸載體：

Fe2+、Zn2+、Cu2+等載體

同向運輸載體：

在與H+結合的同時又與另一分子或離子(Cl-、NH4+、PO43-、SO42-、氨基酸、肽、蔗糖等)結合，同向運輸。

反向運輸載體：

與H+結合的同時又與另一分子或離子(Na+、K+)，朝相反方向運輸。30反向運輸313

離子泵◆離子泵：

一些具有ATP水解酶功能、并能利用ATP的能量將離子逆著電化學勢梯度進行跨膜運輸的膜載體蛋白。是離子載體的一種，只是運輸離子的能量來自于ATP?！舴N類：

致電離子泵：導致有凈電荷的跨膜運動。

中性離子泵：不改變膜兩側電荷分布狀況。32◆植物體內的離子泵：質膜和液泡膜上H＋－ATP酶、Ca2＋－ATP酶、內膜系統上的H＋－焦磷酸酶ATP酶鈣泵(Ca2+-ATP酶)

驅動細胞內的鈣離子泵出細胞。

其活性依賴于ATP與Mg2+離子的結合，所以也稱(Ca2+,Mg2+)-ATP酶33◆離子泵跨膜轉運離子的過程

ATP酶運輸陽離子34◆H＋－ATP酶：依賴消耗ATP能量建立跨膜質子電化學勢梯度；

質子電化學勢梯度是推動各種離子和小分子代謝產物進行跨膜運輸的動力。因而稱為“主宰酶”。35三離子跨膜運輸機制2主動吸收(activetransport)離子跨膜運輸是否與能量消耗相偶聯、離子跨膜運輸方向與電化學梯度方向關系3胞飲作用（pinocytosis)1被動吸收（passivetransport)361被動吸收

◆被動運輸：

指由于擴散作用或其他物理過程而進行的礦質元素的吸收，不需消耗代謝能量的，順著濃度差（或電化學梯度）進行。故又稱非代謝性吸收。

◆擴散：物質從電化學勢較高的區域向其電化學勢較低的區域發生凈轉移的現象。種類：單純擴散(simplediffusion)、

易化擴散(facilitated

diffusion）37◆單純擴散

取決于細胞外內某一物質的濃度差。

溶液中的溶質從濃度的區域跨膜移向濃度低的鄰近區域。可雙向進行。

決定著細胞對該物質的吸收。當濃度差消失時，細胞內外該物質的濃度達到平衡。

決定著該物質的擴散速率。38

脂溶性較好的非極性物質較快通過細胞膜。▽O2、CO2、NH3可以單純擴散通過膜。▽膜上有水選擇性通道(水通道蛋白或水孔蛋白)，極性的水分子也能擴散跨膜。39

研究發現：有些離子能快速跨膜轉移，比擴散方式進入細胞時快得多。

離子通道和載體蛋白可以協助溶質擴散轉移。

易化擴散可以雙方向進行；溶質傳遞方向取決于溶質的濃度梯度(不帶電荷溶質)，或電化學勢梯度(帶電溶質)◆易化擴散(協助擴散)40412主動吸收◆概念◆存在證據◆載體蛋白與主動吸收◆質子泵與主動運輸42◆主動吸收：細胞利用呼吸作用釋放的能量而逆著濃度差(電化學梯度)吸收礦物質的過程，是一個主動運輸過程，也稱代謝性吸收?！糁鲃游沾嬖诘淖C據：

不同氧氣影響下豌豆根組織的呼吸速率不同，對礦物質的吸收能力也不同，

缺氧時有氧呼吸停止，主動運輸減弱或停止。

用二硝基苯酚(DNP)解除氧化磷酸化過程中的偶聯，ATP生成受抑制，主動吸收也受抑制。43◆載體蛋白與主動吸收

載體對被轉運物質的親和力可改變的。細胞內某溶質的濃度增大時，載體與該溶質的親和力會反饋性地減小(Km增大)。

載體數量可發生變化，使最大轉運速率(Vmax)發生變化

由載體進行的轉運：順電化學勢梯度(被動運輸，即協助擴散)

逆電化學勢轉運(主動運輸)。

轉運方向有：單向、同向、反向。44

載體參與離子轉運的證據▽飽和效應：主動吸收速率并不是隨著濃度的增高而加快，兩者間不成正比。因為細胞膜上某一離子的載體有一定數量。▽競爭抑制效應：大麥根細胞吸收Cl-與Br-,K+與Rb+的競爭。4546

載體運輸機理▽載體變偶效應與主動運輸載體蛋白與被轉運物質的結合及釋放與載體蛋白構象的變化有關，即變偶效應。47▽載體擴散與主動運輸認為載體可在膜內擴散從而運輸物質。膜上的磷酸激酶將未活化載體磷酸化從而活化。活化載體是親脂性的，可在質膜脂質雙分子層中擴散。

在外側與溶液中的離子結合，形成載體復合物，后擴散到膜內側，裂解釋放出磷酸，活化載體失去與離子的結合能力從而呈現非活化狀態。4849◆質子泵與主動運輸

如：H+-ATP酶水解ATP→轉運H+至膜的一側→形成跨膜電勢梯度和pH梯度(合稱：質子動力勢)。這些質子動力勢被用來促進其它一些溶質逆電化學勢梯度進行主動轉運。這種H+伴隨其它溶質通過同一載體進行的轉運稱為共轉運或協同轉運。50

初始主動運輸：膜上H+-ATP酶所執行的運輸質子的主動運輸。

次級主動運輸：由H+－ATP酶活動所建立的跨膜電化學勢梯度所驅動的其他無機離子或小分子有機物質的跨膜運輸過程。實際上是一種共運輸(co-transport),即兩種離子同時被跨膜運輸的過程。51

共運輸：即協同運輸，是指兩種溶質被同時運輸過膜的機制，兩者缺一則此過程不會發生。

兩種類型：

同向轉運(H+與被轉運物質同向跨膜轉運)

反向轉運(H+與被轉運物質異向跨膜轉運)共向轉運5253

陰離子載體與主動運輸54553胞飲作用◆物質附著在質膜上，然后通過質膜的內折而轉移到細胞內的過程?！舴沁x擇性◆一般過程：吸附→膜內折→形成小囊泡→細胞內移動→到液泡，或消失.56第三節植物根對礦質元素的吸收一根系吸收礦質元素的特點二根對溶液中礦質元素的吸收三根對非溶解狀態礦質元素的吸收四影響根吸收礦質元素的因素五根外營養(自學)571對礦質元素和水分的相對吸收

◆兩者相關

鹽分溶于水才能被吸收，與水流一起進入植物體。根系對鹽的吸收又可降低溶液的水勢，有利于水分進入根部。

根系吸水增強時礦質元素的吸收也常常增加，但不一定呈比例。一根系吸收礦質元素的特點58

由吸收的機理不同所決定。◆兩者相互獨立

根部吸水：蒸騰拉力，被動吸水為主，

吸收鹽分：以消耗代謝能量的主動吸收為主，有選擇性和飽合效應，需要載體、質子泵等。592離子的選擇吸收◆根部吸收的離子數量不與溶液中的離子數量成比例的現象。

根部對離子的選擇吸收是以細胞對離子的選擇吸收為基礎的。

選擇吸收與不同載體的數量有關。60◆選擇吸收的具體表現

植物對同一溶液中的不同離子的吸收是不一樣的。水稻吸收較多的硅，而以較低速率吸收鈣鎂。番茄則相反。

植物對同一種鹽的正負離子的吸收不同。生理酸性鹽生理堿性鹽生理中性鹽61▽生理酸性鹽(physiologicallyacidsalt)：

根系對同一鹽的陽離子吸收多于對陰離子的吸收，在交換吸附時有較多的H+從根表面進入土壤溶液，從而使土壤酸化。如(NH4)2SO4等絕大多數銨鹽。▽生理堿性鹽(physiologicallyalkalinesalt)

根系對同一鹽的陰離子吸收多于對陽離子的吸收，在交換吸附時有較多的OH-和HCO3-從根表面進入土壤溶液，同時也有陽離子的積累，從而使土壤堿化。NaNO3,Ca(NO3)262▽生理中性鹽(physiolgicallyneutralsalt)

：根系對同一鹽的正負離子的吸收速率基本相同，土壤溶液的酸堿性不發生變化。如：NH4NO3。施肥時應注意肥料類型的合理搭配、根據土壤特性選擇肥料類型。633單鹽毒害和離子對抗

◆單鹽溶液：只含有一種鹽分(即只有一種金屬離子)的溶液.◆單鹽毒害（toxicityofsinglesalt)：若將植物培養在單鹽溶液中，植物不久就會呈現不正常狀態，最后死亡的現象。能導致單鹽毒害的鹽分中，陽離子的毒害作用明顯，而陰離子的毒害作用不明顯。6465◆離子對抗(ionantagonism)：

在單鹽溶液中加入少量含有其它金屬離子的鹽類，單鹽毒害現象會減弱或消除。

離子間的對抗不是隨意的，一般是不同族金屬元素的離子間才會有對抗。Na+或K+可以對抗Ba2+

或Ca2+.66◆平衡溶液（balancedsolution)：

選擇幾種植物必需礦質元素的鹽分，按一定濃度與比例配制成混合溶液，植物便可以生長良好。這種對植物生長無毒害作用的溶液稱為平衡溶液。

土壤溶液一般是平衡溶液。67二根部對溶液中的礦質元素的吸收1吸收部位與區域◆根，根尖，根毛區◆根毛區是主要吸收區：

具有導管，易于吸收離子的運輸；

根毛的存在，能增加根與土壤的接觸面積，擴大了吸收面積。68根尖部積累離子是由于此處無導管，吸收的離子不能及時被轉運。69◆離子吸附到根部細胞表面

交換吸附：在根表面同時進行著離子的吸附與解吸附。根表面總有一部分離子被其它離子所置換。細胞吸附離子具有交換性質，故稱為交換吸附。

根細胞表面有正負離子，主要是H+和HCO3-。由呼吸放出的CO2和H2O生成H2CO3所解離產生。

不需能量，非代謝性。迅速。吸附速率與溫度無關。2吸收過程70◆離子進入根內部兩種途徑

質外體途徑：擴散作用內皮層上存在著凱氏帶，離子和水不能直接進入維管束，只有進入共質體途徑才能進入。根幼嫩部分尚未形成凱氏帶，或個別內皮層細胞壁不加厚，可作為通道，這樣離子和水可以由質外體到達導管。71

質外體(apoplast)或自由空間的體積不易直接測得，但可以用表觀自由空間（apparentfreespace,AFS)或相對自由空間（relativefreespace)間接衡量。

表觀自由空間：自由空間占組織總體積的百分比?？赏ㄟ^對外液和進入自由空間的溶質數的測定加以推算。72

共質體途徑：▽通過根部細胞的膜系統、膜間連絲從根表面細胞經過內皮層進入木質部。▽以主動運輸為主，也可進行擴散作用。速率較慢。

由于凱氏帶的存在，使離子的轉運時必須通過共質體。因此離子進入或運出共質體時必然有載體的參與。這使根系有選擇性地吸收離子，維持各種離子濃度，保持根部正常的生理狀態。73◆離子進入導管：離子經共質體途徑最終從導管周圍的薄壁細胞進入導管。

可能機理：▽離子主動選擇性進入導管。▽離子被動擴散隨水進入導管離子進入輸導組織74

根系吸收礦質分二個階段：

快速階段：離子由外部進入根部表觀自由空間。不需代謝能量，低溫、缺氧、呼吸抑制劑對其影響很小。

緩慢階段：離子由表觀自由空間進入細胞內部。消耗代謝能量，以主動吸收為主（也有被動吸收）751

吸收附著在土壤膠體上礦質元素

◆通過土壤溶液

◆接觸交換三根對土壤中非溶解狀態礦質元素的吸收

2對難溶解礦質元素的利用761吸收附著在土壤膠體上礦質元素◆通過土壤溶液根表面的H+和HCO3-移向土壤顆粒，顆粒上的陽離子K+與H+交換形成KHCO3返回根表面。在根表面K+與H+交換而被吸附在根表面。77◆接觸交換：當根部和土壤微粒的距離小于離子振動的空間，土壤顆粒表面的陽離子與根表面的H+便可不通過土壤溶液而直接交換。78792根部對難溶解物質的利用

◆根分泌酸性物質溶解難溶物質。

根呼出的CO2溶于水生成H2CO3。

根分泌檸檬酸、蘋果酸等有機酸。80四外界條件對根部吸收礦物質的影響

外界條件對吸收的影響表現在：影響主動吸收、交換吸附、土壤礦質元素的供應(數量或狀態)、根系吸收面積。1土壤溫度2土壤通氣3土壤溶液濃度4土壤pH值5土壤水分6土壤對離子的吸附能力7土壤微生物8地上部分的生長狀況9離子間的相互作用811

溫度

酶鈍化，根呼吸降低；

根細胞透性增高，礦質外流。

代謝變弱，主動吸收降低；

礦質在土壤溶液中的擴散減慢，細胞質粘性上升，離子進入細胞或在細胞內移動困難。◆過低時，◆過高時，822土壤通氣狀況3土壤溶液的濃度◆在一定濃度范圍內隨濃度的增加，根吸收離子的數量也增加。超過一定濃度后，吸收速率不再增加，表現出飽和效應?！魸舛仍黾?，會降低土壤溶液的水勢，導致根吸水困難。通氣良好時，代謝正常，增強呼吸作用和ATP的供應，促進吸收。834土壤溶液的pH值

◆直接影響根系的生長。大多數植物根系在pH5.5-5.6的環境中生長良好。也有些植物適應堿性土壤?！敉ㄟ^影響微生物的生長而間接影響根系對礦質的吸收。如較酸時固氮菌失去固氮能力，較堿時反硝化細菌生長良好，對植物氮營養不利。84◆影響土壤中礦物質的可利用性、可利用程度如逐漸堿化時，Ca、Mg、Cu、Zn等逐漸變成不溶狀態，偏酸時PO43-、K+、Ca2+、Mg2+易溶解而被流失?！粲绊懠毎麅鹊鞍踪|、氮基酸等的帶電荷性質

pH<pI時，帶正電荷有利利吸收陰離子，而對陽離子的吸收不利。85

水分多少影響土壤溶液的濃度和土壤的通氣狀態，對土壤濃度、pH等有一定的影響。土壤有機顆粒表面帶有負電荷(COO-，OH-)，因而易吸附陽離子；無機顆粒含有K、Ca、Mg、Fe等，易吸附陰離子。被吸附的離子不易流失；也可防止土壤溶液濃度過高而危害植物。5土壤溶液中的水分6土壤顆粒對離子的吸附能力867土壤微生物真菌感染根而形成菌根，增強植物根對礦物質的吸收。◆地上部分向根供應光合產物(糖)，進而影響根呼吸；◆根系生長良好提供更多的吸收面積。8地上部分生長狀況879離子間的相互作用溶液中某一離子可能影響另一種離子的吸收。Br-、I-的存在使Cl-的吸收減少，PO43-則對Cl-的吸收有促進作用。88五植物地上部分對礦質元素的吸收(自學)(根外營養)

◆葉片一般只吸收溶解在溶液中的礦物質。

要保證溶液能很好在被附著在葉表面。營養物質要能從葉表面到達表皮細胞(或保衛細胞)的細胞質。這兩者決定了葉片營養的有效性。1根外營養：植物地上部分吸收礦質元素的過程。主要是葉片，故也稱葉片營養。通過根外施肥或葉面施肥而實現。892進入途徑◆氣孔：不是理想的途徑◆角質層：雖不易透水但有裂縫，呈細微的孔道。再通過細胞壁中有外連絲到達質膜，然后進入細胞質。3影響葉片營養的因素：◆溫度：溫度下降，吸收下降◆葉齡：進入嫩葉的量多于老葉90◆溶液在葉片滯留時間：

在葉面停留時間越長，越有可能被吸收。影響滯留時間的因素有風速、氣溫、大氣濕度等。因此葉片施肥應在涼爽、無風、大氣濕度高的時間(陰天、傍晚)進行?！羧芤簼舛龋簼舛冗^高，水勢低而造成灼傷，1.5-2%為宜91葉面施肥的優點：◆速效高效；◆根部吸肥能力減弱時補充營養；◆可以克服土壤對肥料的吸附；◆補充微量元素，用量少。92一礦質元素在體內的運輸1運輸形式2途徑3速率二礦質元素在體內的分配1利用形式2元素的再利用3礦質元素的排出第四節礦物質在植物體內的運輸與分配93一礦物質在植物體內的運輸◆N：

氨基酸(主要是Asp,少量的Ala和Met)；

酰胺(Asn、Gln)；少量的N以NO3-形式?！鬚：主要是正磷酸(PO43-)；

一些以有機磷形成(甘油磷酸膽堿等)1運輸形式◆S：主要是SO42-；少量以Met、谷胱甘肽形式◆金屬礦質：以離子形成。942途徑：◆根吸收→木質部→向上運輸

→木質部→橫向運輸到韌皮部。◆葉片→向下或向上運輸雙向運輸是通過韌皮部進行的。葉片吸收→韌皮部→橫向運到木質部。◆植物體內可形成離子循環根吸收→木質部→橫向運輸到韌皮部→篩管再向下運輸→根部→根部導管向上運輸3運輸速率：0~100cm/h.95二礦物質在植物體內的分布1礦物質被利用時形式:◆形成不穩定化合物(N、P、Mg)。

這些化合物不斷分解，釋放出的離子可轉移到其它部位而被再利用?！綦x子狀態(K、Cl、Na等)◆一些元素形成難溶解的穩定化合物(Ca、Fe、Mn、B等)962礦質元素的再利用◆可再利用元素：在植物體內可循環利用。

分布：代謝較旺盛的部位。如生長點、嫩葉、果實、種子、地下貯藏器官等。

形式：離子、形成不穩定化合物97

重新分布：植物在開花結實或落葉時會發生可再利用元素的重新分布。

缺乏這類元素時：

較老的組織或器官最先出現病癥(原因：將元素轉移到幼嫩部位)。

如葉脫落前葉內的N、P可轉移到其它部位。開花結實后營養體的氮化合物大大減少，被轉移到果實中。98◆不可再利用元素：在體內形成穩定的不溶解化合物的元素，在植物體內不能移動。3礦質元素的排出

器官年齡越大含量越高。植物缺乏這類元素時幼嫩部位最先出現病癥。

植物衰老時或在衰老器官中，葉片中礦質營養可因雨、雪、霧、露而損失。植株生長未期，根系可向土壤中排出礦物質和其它物質。99第五節合理施肥的生理基礎一作物的需肥規律二合理施肥的指標三合理施肥增產的原因四發揮肥效的措施1土壤肥力指標2作物營養指標(形態、生理)1改善光合性能2改善栽培條件100一作物的需肥規律1作物對不同元素的需要量和比例不同◆不同作物對不同元素的需要量不同；◆同一作物因品種、土壤、栽培條件不同而需要量也不同；101◆經濟性狀不同需肥的種類和數量也不同；

葉菜：多N；塊根塊莖類：多K(促進地下部分糖的積累)；籽粒類：多P、K(促進灌漿以利于子粒飽滿)◆生產目的不同作物需肥也不同；

大麥作糧食用途時宜施氮肥以增加籽粒中蛋白質的含量。若供釀酒時生長后期不宜施氮肥以免蛋白質含量高而影響釀酒。102◆作物的生物學特征使作物需肥情況不同。

水稻宜多施銨態氮而不宜施硝態氮(易流失，且體內缺少硝酸還原酶)；

煙草施用硝酸銨時有利于芳香油的形成，使細胞內氧化能力占優勢而利于生成有機酸，加強葉的可燃性。

1032同一作物在不同生育期需肥量不同◆萌發時胚乳有營養，沒有充足的根，對外界營養吸收不多。隨植物逐漸長大，需肥增多。開花結實時需求量達到最大，然后逐漸減少。

衰老時停止吸收，甚至排出。◆需肥臨界期(植物營養臨界期)：作物對缺乏礦質元素最敏感的時期。三葉期后胚乳養分耗盡，缺肥時影響分蘗。1043同一作物在不同生育期不同組織需肥量不同◆作物在不同發育時期有不同的生長中心。

水稻、小麥等：分蘗期是腋芽，孕穗期是正分化發育和形成的幼穗，結實期是正在形成的種子。◆養分一般優先分配給生長中心

代謝強，生長旺盛，細胞分裂旺盛，對養分競爭能力強，需肥多。105◆對收獲種子或果實作物，一般是生殖生長時期。

水稻是幼穗形成期，油菜是開花期。4不同生育期施肥對增產效果不同◆不同時期施肥對生長的影響不同，增產效果不同?！糇罡呱a效率期(或營養最大效率期):

作物生長發育過程中施肥效果最好的時期。106二合理施肥的指標

基肥充足，分期追肥。具體施肥要以土壤養分、作物生長發育、體內生理生化變化等情況為基礎。1土壤肥力指標土壤總氮、總磷、總鉀2作物營養指標107

葉色：

色深：N充足，生長快，大量形成蛋白質，以擴大型代謝為主。

色淺：N少生長慢，光合產物貯藏在莖稈、葉鞘等部位，以貯藏代謝為主。形態指標雖直觀易懂、實用，但有時不易判斷，表現滯后?！粜螒B指標

長相(株形、葉形)，長勢(生長速率)等

相貌：N不足時生長慢，葉短而直，株型緊湊108◆生理指標：能反應植物需肥情況的生理生化變化。一般以功能葉為測定對象。

葉中元素含量：▽在不同的施肥水平下分析不同作物或同一作物的不同組織不同生育期中營養元素的濃度或含量