運動生理學南京醫(yī)科大學康復治療學系DeptofRehabTherapeuticsofNanjingMedicalUniversity康復治療學精品課程系列之一、運動生理學的生物學基礎生物學是了解運動后生理變化的基礎。有時某些生理變化非常明確，例如運動中對作功肌提供O2和營養(yǎng)能源，但大量的改變由于其相互作用的機理極為復雜，至今尚不能完全清楚，例如激素的效應等。除此以外，還經(jīng)常見到conditioning這一詞，該詞的直接含義是條件化，然而在康復治療的實踐中，就很難理解，因此我們就意譯為健化，這樣，deconditioning就可以理解為失健。4/8/20253在本節(jié)中，給出了許多有關生物學的名詞解釋，但其中有很多大家已經(jīng)學過，下面將挑一些與康復治療密切相關的名詞解釋給大家講解。4/8/20254能量（energy）所有生物作功其動力常直接由化學能轉變而來，如游泳、跑步等運動中的能量是由食物營養(yǎng)物經(jīng)消化吸收后所提供。所有能量均與活動有關，因此可理解為與變化相一致的動態(tài)過程，只有當出現(xiàn)有變化時才體現(xiàn)其能量存在。如作功量增大，能量必須增高。根據(jù)熱動力學的第一律這一原理，能量是既不生成亦不被破壞的，僅僅是從一種形式轉變成另一形式。4/8/20255三磷酸腺苷（ATP）自然界最具活力的要素。最早在1860年法國Pasteur發(fā)現(xiàn)它但不認識它，一直到1929年德國Lohmann發(fā)現(xiàn)在輔酶濾過體中存在一種不穩(wěn)定物質，就是它使糖裂解。它由一個腺苷和3個磷酸鹽相結合，故命名為三磷酸腺苷（adenosinetriphosphate，ATP）。其潛能貯存于磷酸鏈中，稱之為“高能鏈”。ATP是所有生命細胞各種活動中均需要，并且不論是何種物質產(chǎn)生，其結構都是相同的，可以說ATP是生命物質燃料之能源。4/8/20256三磷酸腺苷（ATP）4/8/20257離子（ions）是任何原子或原子簇失去或獲得電子后形成的帶電粒子，如一原子的電子數(shù)較質子數(shù)少，即帶有正電荷，如H，如原子中的電子數(shù)多于質子數(shù)則帶負電荷如Cl

。鹽酸（HCl）可以分解成最簡單的離子形式H和Cl

。+--+4/8/20258二、能量的產(chǎn)生、轉移和肌功能1．身體內的能量轉換人體必須不斷以化學能作為完成各種復雜功能的能源。在食品營養(yǎng)中的化學能通過復雜的酶控制進行的反應且一過性地被利用。這種方式可減少熱的喪失，并且提供了在能量轉換中所產(chǎn)生的強大效能。4/8/202510ATP能量流（energycurrent）食物中的能量以ATP的高能復合物為人體提供能量。在ATP分子中的潛能為其后能量交換過程中提供動力。所有ATP水解時均需要ATP酶激活，此時ATP最外的磷酸鹽鍵斷裂，ATP降解為二磷酸腺苷（ADP），在此反應中被釋放的磷酸鹽提供了約7.3kcal（30.54KJ）/克分子的游離能,因此ATP亦稱高能磷復合物。4/8/202511身體內能量轉換規(guī)律（1）能量存在于糖、脂質和蛋白的化學結構中，它不是突然釋放的，而是在復雜的反應中緩慢地釋放。（2）約有40％的營養(yǎng)物潛能以高能復合物ATP形式存在。（3）磷酸肌酸（CP）與ADP結合可形成ATP，因此可視CP為能量貯備以較快地重新合成ATP，ATP和CP均為高能磷酸鹽。4/8/202512（4）磷酸化過程是指能量轉換以磷酸鹽聯(lián)接的方式進行，在磷酸化時，ADP和肌酸均不斷再進入循環(huán)以形成ATP和CP。（5）細胞氧化是在線粒體內進行，并包含了電子轉移直至最后與O2結合成H2O。這一結合是通過能量轉移和釋放。（6）在需氧再合成ATP中，O2的最終轉歸是在呼吸鏈中與H結合形成H2O。因此能量轉移也是細胞的主要事件（mainevent）。4/8/2025132．人體在運動中的能量轉換在運動過程中，人體需要大量能量，如在劇烈運動中，肌肉中能量消耗可為安靜時的120倍或更多；但在強度較低、持久性運動中，則為安靜時的20～30倍。4/8/202514能量可從三個不同層次獲取（1）即刻能量ATP－CP系統(tǒng)：如在100m沖刺、25m游泳或舉重時，幾乎毫無例外地在那些參與的肌群中，由貯備高能磷酸鹽ATP和CP提供。約5～12mmol的ATP和15～20mmol的CP/Kg肌肉，如假定某些運動中有20kg肌肉參與運動，則這些量只能維持輕快步行1min，慢跑20～30s，極快跑約6s，如超過這一時限，由于能源耗完，運動能力立刻下降。而任何運動均遠遠超過此量，為此必須有其他途徑進行能量補充。4/8/202515（2）短時能量—乳酸系統(tǒng)在劇烈運動中，超過限度后，高能磷酸鹽必須迅速再合成，此時主要通過對貯備糖原（肌糖）的無氧代謝—糖酵解來補充，結果形成乳酸。這一過程可以迅速通過底物的磷酸化過程提供ATP。由于此時供氧不足，所以糖代謝分解只能形成乳酸。4/8/202516乳酸并不是在任一水平運動中均產(chǎn)生堆積，在輕至中等強度運動中，生成的乳酸可以很快被氧化，因此O2攝取量增加但血乳酸基本保持穩(wěn)定。當運動強度增至個體最大有氧代謝能力的55％時，乳酸開始增高，亦此時開始出現(xiàn)組織缺O(jiān)2，此時的能量主要由糖無氧酵解提供,過多的H＋促使丙酮酸形成乳酸。如此時運動強度仍繼續(xù)很大，則乳酸不斷增加，這一血液中乳酸增高的拐點一般稱之為無氧閾或乳酸閾，通常是在最大吸氧量的55％～65％之間。4/8/202517不同運動強度下血乳酸濃度改變（與最大吸氧量相對應）

4/8/202518（3）長期的能量—有氧系統(tǒng)有氧代謝反應在運動后階段的能量提供極為重要，特別在劇烈運動時間長于2～3min。在慢跑中由于O2供應充分，此時細胞利用O2的能力稱為攝氧能力。攝氧能力常與體形大小相關，即體形愈大攝（耗）氧愈多，通常為250ml/min（安靜基礎代謝時平均為160～290ml/min），攝氧還隨運動時間延長而增高，如慢跑4min時攝O2量可達1.6L/min，此時血液中乳酸量不增高。盡管在糖有氧代謝中仍可產(chǎn)生一定量的乳酸但它很快被氧化（進入三羧酸循環(huán)）或由鄰近少活動肌所利用，或進入肝臟進入糖原異生作用。4/8/2025193．最大攝氧量（VO2max/min）隨著運動強度和時間的增加，個體的攝氧能力不斷增高，當再進一步增強作功時，攝氧能力不再升高甚至有所降低，這就是達到了最大攝氧量。衡量VO2max/min的兩個指標是：主觀上已筋疲力盡，客觀檢查中CO2呼出遠超出O2的吸入即呼吸商（RQ），其值超過1.1（正常為0.82）。4/8/202520影響VO2max/min的因素運動模式：不同肌群參與，其值不同，如活動平板下肢最高，而上肢功率車運動則僅為下肢的70%，游泳則較低。遺傳：到底遺傳對VO2max影響有多少，至今尚有爭議。訓練狀態(tài)：通過有效訓練后可改善VO2max6％～20％。性別：通常女性低于男性15％～30％，即使在有訓練的運動員中其差別仍存在，只是縮小到10％～20％。4/8/202521身體成分：可有70％的差異，可能更與體表面積、身體質塊（bodymass）、瘦體重、肢體容積相關。年齡：6歲時VO2max大致為1.0L/min，而16歲最高為3.2L/min（女性為14歲達最高），在14歲時男女相差為25％，至16歲相差可達50％。相對值在體重校正后男性在6～16歲間基本恒定為53ml/kg/min，女性6歲時52.0ml/kg/min，16歲時降至40.5ml/kg/min。在25歲后無論男女每年下降1％，到55歲時比22歲時下降27％。4/8/202522肌纖維類別快縮纖維（fast-twitchfiber）或稱Ⅱ型肌纖維，它具有較高糖酵解能力和收縮速率快的特點。慢縮纖維（slow-twitchfiber）即稱Ⅰ型肌纖維，其收縮速度僅為Ⅱ型纖維的一半,由于這些纖維其有較多的線粒體和高濃度的氧化酶，所以可以持續(xù)地進行有氧代謝。4/8/202523快縮纖維適于需急停急動的運動項目如籃球、足球、曲棍球等，而慢縮纖維則見于中、長距離跑、游泳等耐力性運動項目中。過去認為肌纖維類型是先天形成，因為據(jù)單卵孿生子中其分布基本相同，而雙卵孿生子中則呈隨機性。但近年來研究證實，當進行相應支配神經(jīng)改變后可以發(fā)生肌纖維類型的改變，長期的訓練也可改變其類別。4/8/202524運動單位運動的功能單位稱為運動單位。由脊髓前角運動神經(jīng)元發(fā)出的終末支，與不同數(shù)量、具有相似生化和生理特性的肌纖維相連接形成運動終板。這種由運動神經(jīng)元的終末支及其所支配的肌纖維合稱為運動單位。4/8/202525⑴運動終板（motorend-plate）亦稱神經(jīng)肌肉聯(lián)接（neuromuscularjunction）即穿入肌肉后的軸索，神經(jīng)纖維末梢在鞘膜下形成若干個較小的軸索分支，其末段即為突觸前末梢，它與肌纖維的內膜非常靠近但不直接接觸，而是被接頭間隙隔開，分別形成突觸前膜和后膜。當神經(jīng)沖動到達神經(jīng)末梢時，前膜的通透性發(fā)生改變，使膜外的Ca進入神經(jīng)末梢的軸漿中，使軸漿內含乙酰膽堿泡集中到前膜附近，并向接頭間隙中釋放乙酰膽堿。在后者刺激下突觸后膜產(chǎn)生去極化，沖動傳導肌肉產(chǎn)生興奮（收縮），同時膽堿脂酶使乙酰膽堿立即分解失活，以準備迎接下一個興奮沖動。2+

4/8/202526神經(jīng)肌肉接頭處微解剖結構示意

4/8/202527（2）運動單位類型I型即緩慢-氧化型(SO),Ⅱa型快速氧化—糖原分解型（FOG）Ⅲb型即快速—糖原分解型（FG）。4/8/202528不同運動形式對骨骼肌的影響

——見《運動學》書64頁表格

4/8/202529三．運動對營養(yǎng)物代謝的影響人體營養(yǎng)素大營養(yǎng)素糖、脂肪和蛋白質小營養(yǎng)素維生素、微量元素等4/8/202531糖類代謝糖是人體組織細胞的重要組成成分之一，在體內的含量雖然較蛋白質和脂肪少，但它是人體能量的重要來源。4/8/202532糖在體內的代謝過程食物中的糖經(jīng)消化道分解血液一部分到肝臟，合成肝糖原一部分到肌肉，合成肌糖原一部分被組織直接氧化利用4/8/202533

肌糖原是運動中的主要能源，隨著運動方式、運動強度、時間、飲食條件、訓練水平和周圍環(huán)境不同而變化，運動強度越大，肌糖原利用越多。肌糖原是維持肌肉作功的主要能源，至少在開始的40～60min運動中如此。以后當肌糖原分解減少時，肌肉攝取和利用葡萄糖（可從肝糖原分解或糖原異生而來）逐漸成為愈來愈重要的能源。在70%～80%VO2max強度下持續(xù)運動1～2h，可幾乎完全用盡肌糖原而出現(xiàn)衰竭。

4/8/202534脂肪代謝脂肪是一種含能量最多的物質，在體內氧化釋放能量，是人體運動時重要的供能物質。脂肪是構成細胞的組成成分。脂肪大部分是貯存在皮下結締組織、內臟器官周圍和大網(wǎng)膜等處。4/8/202535脂肪的體內代謝過程以儲存性脂肪的形式存留起來。參與構成人體組織。再分解為甘油和脂肪酸等，然后直接氧化成二氧化碳和水，或轉變?yōu)楦翁窃取１桓鞣N腺體利用生成其特殊的分泌物，如外分泌腺產(chǎn)生的乳汁、皮脂，內分泌腺分泌的類固醇激素等。4/8/202536蛋白代謝蛋白質是生命的基礎，是建造、修補和再生組織的主要材料，在耐力型運動中蛋白在能量底物中亦具有重要作用。4/8/202537四．運動對呼吸系統(tǒng)的影響肺泡人體肺泡約有三十億個，如把每一肺泡張開可達60～80m，約為人體表面積的35倍以上。肺泡極薄且有彈性的肺泡壁使肺和血管中的氣體交換成為可能。肺泡比身體其他器官有更豐富的血流供應，無數(shù)毛細血管與肺泡密切相依，使氣體極容易在肺泡和血管之間進行彌散。肺泡通氣的主要功能即在于無論在安靜或運動時，維持最佳的體內血O和CO濃度。2224/8/202539Valsalva效應人在深吸氣后，如果關閉聲門，用力收縮呼氣肌，此時胸腔內壓力可高達150mmHg以上，這時立即產(chǎn)生調節(jié)反應：即血壓迅速升高，以使血液從心臟進入血管內，同時靜脈內壓較低易受壓而使血流進入心臟減少，進而排出量減少，緊接著出現(xiàn)血壓下降，使腦血供減少產(chǎn)生頭暈，甚至昏倒，這一現(xiàn)象稱為Valsalva效應。4/8/202540肺通氣指標用力肺活量（FVC）：在一次呼吸中，從最大吸氣至最大呼氣即為用力肺活量，它由潮氣量、補呼氣量、補吸氣量組成。（正常健康年輕男性為4～5L，女性為3～4L，運動員最高可達8.1L）。潮氣量（TV）：在平靜吸和呼氣時，肺進出氣量。補呼氣量：在平靜呼出氣后再用力呼氣，此時呼出的氣體為補呼氣量，也稱呼氣儲備量（ERV）補吸氣量：在平靜吸氣后，如果再用力吸氣，此時吸入的氣體為補吸氣量，或稱吸氣儲備量（IRV）。殘余肺量（RLV）：在深呼氣后仍有部分氣體殘留肺內，這部分氣量稱為殘余氣量。4/8/202541肺容量的各項指標

4/8/202542解剖死腔在呼吸中，有部分氣體雖然進入器官內，但并未進入肺泡內進行氣體交換，這一部分不進入肺泡進行氣體交換的氣體量，即從鼻、口腔、氣管和部分支氣管（在呼吸性細支氣管以上）的容量稱之為解剖死腔量。在健康人中，解剖死腔量平均為150～250ml，約為TV的30%。由于解剖死腔的存在，使在不同呼吸頻率和深度時即使肺通氣量相同，可出現(xiàn)不同的肺泡通氣量。4/8/202543通氣-血流比（V/Q）通氣/血流比是指每分肺泡通氣量與每分肺血流量之比，該比值影響氣體交換。當比值增大時，表明生理無效腔增大，說明未能很好利用肺通氣。當比值減小時，表明發(fā)生了功能性短路，說明未能很好利用肺血流。正常人安靜時，肺總的通氣/血流比值為0.84，但各局部的并不相同，肺尖部的通氣/血流比增大，可達了以上，肺下部則減小，約0.6。4/8/202544氣體交換O2的供應取決于大氣中的O2濃度及其分壓大氣中的氣體組成比較恒定，即20.93%O2，79.04%N3，0.03%CO2以及少量水蒸氣。在一混合氣體中，一個大氣壓為760mmHg，不同的氣體分子含量具有自己的分壓，例如N3為600mmHg，O2為150mmHg，CO2為0.2mmHg。4/8/202545肺泡氣與吸入的濕潤氣體不同，干燥的大氣在吸入人體經(jīng)過鼻，咽喉，氣管的濕潤作用，其壓力實際為760－47mmHg=713mmHg，且CO2已從血管進入肺泡，因此各氣體含量是N380.0%，O214.5%，CO25.5%，這一分壓與血液內和大氣中氣體交換分壓存在明顯差別，氣體即從分壓高處向低處轉移，完成肺泡和血液內氣體的交換。4/8/202546安靜時體內氣體交換的壓力梯度4/8/202547O2在血液中以兩種形式存在物理溶解于血液中，這種形式極少，僅有0.3ml溶解于血液中。其他均與血紅蛋白（Hb）結合，達到轉運的目的。4/8/202548CO2轉運：當細胞中產(chǎn)生CO2時，它會通過彌散進入血液，然后通過靜脈至肺。少量溶解在血漿中（約5%）。另外約20%與Hb結合，反應的方程式為：（CO2+HbNH→HbNHCOOH）（氨基甲酰血紅蛋白）。大量的二氧化碳與水結合（60%～80%，CO2+H2O→H2CO3）。4/8/202549氧合血紅蛋白分離曲線4/8/202550運動影響（1）運動中攝氧量的變化，主要受三個方面生理因素的影響：①人體直接從大氣獲取O2的通氣功能。②血液循環(huán)運載氣體的功能。③組織對O2的攝取利用功能。4/8/202551通常人體通氣功能有相當大的容量范圍。在需O2極大的運動情況下，呼出氣體中剩余的O2量還是很大的，因此通氣能力對攝O2量的限制并不顯著。而血液運載氣體和組織對O2的攝取則受心輸出量、組織內血管網(wǎng)的開放程度和血液有效成分的限制，它們的容量范圍相對較小，因而在很大程度上制約著攝氧量的增大，也即制約著運動能力。4/8/202552“穩(wěn)定狀態(tài)”（steadystates）：在輕或中等強度運動中，只要運動強度不變，攝氧量能夠滿足需氧量，即能量消耗恒定時，攝氧量便能保持在一定水平的穩(wěn)態(tài)。4/8/202553進入工作狀態(tài)在運動剛開始的短時間里，因呼吸、循環(huán)系統(tǒng)的調節(jié)比運動系統(tǒng)遲緩，O2在體內的運輸滯后，致使攝氧量水平不能立即到位滿足身體的需氧量，而是呈指數(shù)函數(shù)曲線樣逐漸上升，運動過程的這個時期我們稱為進入工作狀態(tài)。舉例：中長跑開始階段出現(xiàn)的“拐點”4/8/202554“進入工作狀態(tài)”這一階段的攝氧量與“穩(wěn)定狀態(tài)”推斷的需氧量相比，其不足部分即無氧供能部分，我們傳統(tǒng)上稱為“氧虧”（oxygendeficit）4/8/202555當運動結束進入恢復期時，攝氧量也并非從高水平立即降至安靜時的水平，而是逐漸移行到安靜水平。這一超過安靜水平多消耗的O2，傳統(tǒng)上被稱為“氧債”（oxygendebt），并認為“氧債”與總的“氧虧”等量。4/8/202556（2）最大攝氧量概念：隨著運動強度和時間的增加，個體的攝氧能力不斷增高，當再進一步增強作功時，攝氧能力不再升高甚至有所降低，這就是達到了最大攝氧量。強度逐級加大的運動實驗中，若人體已經(jīng)達到最大攝氧量后，運動強度繼續(xù)加大，則會導致乳酸大量積聚，呼吸商可超過1.10，H+濃度升高，乳酸被緩沖物中和，分解排出更多CO2。4/8/202557呼吸的指標安靜大運動量后呼吸頻率(f)10次/min50次/min潮氣量(VT)0.6L/min3.2L/min每分通氣量(VE)6L