生物化學(xué)工程基礎(chǔ)當(dāng)代給水與廢水處理原理水處理中得微生物

給水與廢水處所涉及得微生物種類很多,根據(jù)其細(xì)胞結(jié)構(gòu)、功能與組分差異,主要分三類:原核細(xì)胞微生物、真核細(xì)胞微生物與病毒(噬菌體)。

原核細(xì)胞微生物得細(xì)胞僅有原始得核物質(zhì),無(wú)核膜與核仁得分化,也無(wú)細(xì)胞器等。她包括細(xì)菌、放線菌、藍(lán)細(xì)菌等,其細(xì)胞結(jié)構(gòu)如圖6-1所示。§6-1原核細(xì)胞微生物

1、細(xì)菌(真細(xì)菌)細(xì)菌就是給水與廢水處理中最重要得一類微生物。她就是一種單細(xì)胞得類似植物得生物。根據(jù)細(xì)菌外型得不同,可分為球菌、桿菌與螺旋菌。細(xì)菌以單個(gè)或群體存在,通常以二分裂法繁殖,也有些可以進(jìn)行有性繁殖。§6-1原核細(xì)胞微生物細(xì)菌細(xì)胞得最外層為細(xì)胞壁,起固定細(xì)菌形態(tài)與保護(hù)細(xì)胞得作用。細(xì)胞壁由脂類、蛋白質(zhì)與多糖得聚合物組成。細(xì)胞膜化學(xué)組成主要就是脂類與蛋白質(zhì),具有選擇性吸收得半滲透性,膜上具有與物質(zhì)滲透有關(guān)得酶類,在吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)與排除廢物方面起著重要作用。細(xì)胞質(zhì)主要成分就是水、蛋白質(zhì)、核酸與脂類等,可通過(guò)觀察染色均勻與否來(lái)判斷細(xì)菌就是處于新生還就是衰老階段。核物質(zhì)就是細(xì)菌遺傳變異得物質(zhì)基礎(chǔ),質(zhì)粒就是細(xì)菌得另外一種遺傳物質(zhì)。在處理含毒物質(zhì)廢水及復(fù)雜得人工合成有機(jī)物廢水時(shí),常借助降解性質(zhì)粒與抗性質(zhì)粒等得去除作用。有些細(xì)菌還能進(jìn)行光合作用。載色體就是進(jìn)行光合作用得場(chǎng)所,也就是由細(xì)胞膜內(nèi)陷形成得。

§6-1原核細(xì)胞微生物有些細(xì)菌在一定得環(huán)境條件下可形成一層粘液性物質(zhì),包圍在細(xì)胞壁外面,這層物質(zhì)叫粘液層。其成分主要就是多糖與果膠類物質(zhì)。當(dāng)粘液層呈現(xiàn)均勻厚度時(shí)則稱為莢膜。

菌膠團(tuán)就是活性污泥與生物膜得重要組成部分,有較強(qiáng)得吸附與氧化有機(jī)物得能力,在廢水生物處理中具有重要作用。活性污泥性能得好壞,主要可根據(jù)所含菌膠團(tuán)多少、大小及結(jié)構(gòu)得緊密程度來(lái)確定。某些桿菌與極少數(shù)球菌能在菌體內(nèi)形成圓形或橢圓形得具有較厚得壁,稱為芽孢。芽孢對(duì)干燥與輻射得抵抗力也很強(qiáng),在廢水生物處理過(guò)程中,特別就是處理有毒廢水時(shí),都有芽孢細(xì)菌得生長(zhǎng)。§6-1原核細(xì)胞微生物水處理所涉及得細(xì)菌種類很多。對(duì)給水處理而言,由于細(xì)菌在常規(guī)過(guò)程中不參與處理作用,因此水中出現(xiàn)得細(xì)菌只就是一種應(yīng)被去除得有害雜質(zhì);對(duì)廢水得生物處理而言,細(xì)菌就是參與處理過(guò)程得基本動(dòng)力,她們直接或間接地氧化分解有機(jī)污染物、就是生物絮體與生物膜得基本成分。

2、絲狀菌絲狀茵在廢水處理中得作用重要而獨(dú)特。廢水處理中常見(jiàn)得絲狀細(xì)菌主要有球衣菌屬、鐵細(xì)菌屬、貝日阿托氏菌屬與發(fā)硫菌屬。但絲狀細(xì)菌過(guò)度繁殖,特別就是游離于菌膠團(tuán)之外得非結(jié)構(gòu)性絲狀細(xì)菌得大量繁殖、會(huì)引起廢水處理系統(tǒng)得污泥膨脹。§6-1原核細(xì)胞微生物3、放線菌放線菌為具有分枝得絲狀菌,介于細(xì)菌與真菌之間,就是單細(xì)胞微生物。放線菌中得諾卡氏菌屬有分解氧化無(wú)機(jī)氰化物與烴類化合物得能力,在處理含烴類與無(wú)機(jī)氰化物得廢水中起著重要作用。4、藍(lán)細(xì)菌藍(lán)細(xì)菌有時(shí)列入藻類,也稱藍(lán)藻。因其細(xì)胞結(jié)構(gòu)為原核,故歸入細(xì)菌類。藍(lán)細(xì)菌就是光合型微生物。多數(shù)藍(lán)細(xì)菌生存于淡水中,就是水生系統(tǒng)食物鏈中得重要一環(huán)。當(dāng)惡性增殖時(shí),可形成“水華”,造成水質(zhì)惡化。海洋中得“赤潮”有時(shí)也系藍(lán)細(xì)菌大量繁殖所致。§6-1原核細(xì)胞微生物真菌、單細(xì)胞藻類及原生動(dòng)物等均屬于真核細(xì)胞微生物。真核細(xì)胞得結(jié)構(gòu)如圖6-2所示。真核細(xì)胞微生物得細(xì)胞核分化程度較高,有核膜與核仁。細(xì)胞質(zhì)內(nèi)有完整得細(xì)胞器,包括中心粒、線粒體、葉綠體、核糖體與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等。§6-2真核細(xì)胞微生物原生動(dòng)物就是單細(xì)胞動(dòng)物。原生動(dòng)物具有核,核得數(shù)目有時(shí)不止一個(gè),這與細(xì)菌不同;原生動(dòng)物均有發(fā)育完善得運(yùn)動(dòng)器官或運(yùn)動(dòng)方法;原生動(dòng)物通常按二分裂法繁殖,但有時(shí)也采取接合或自體受精等復(fù)雜得有性生殖。另外還有通過(guò)孢子增殖得方法原個(gè)動(dòng)物可以分成五類:偽足類、鞭毛類、孢子蟲(chóng)類、纖毛類及吸著類。偽足、鞭毛及纖毛三類都就是以她們得運(yùn)動(dòng)器官特征來(lái)命名得。偽足類中只有致病菌赤痢內(nèi)變形蟲(chóng)得到了水處理工作者得注意。總結(jié)起來(lái),在廢水及廢水處理過(guò)程中,從重要性及數(shù)量上說(shuō),原生動(dòng)物為僅次于細(xì)菌得微生物。原生動(dòng)物所起得最主要作用就是吞食細(xì)菌。吞食細(xì)菌一方面起了凈化廢水得作用,另一方面控制了細(xì)菌得增殖速度。§6-2真核細(xì)胞微生物2、真菌真菌也就是類似植物得低等生物,但結(jié)構(gòu)比細(xì)菌與放線菌復(fù)雜。種類繁多,且都就是有機(jī)應(yīng)用型得。真菌形態(tài)有單細(xì)胞與多細(xì)胞兩種形式。與水生物處理有關(guān)得就是單細(xì)胞得酵母菌與多細(xì)胞得霉菌。酵母菌得培養(yǎng)條件要求不高,繁殖迅速,目前已廣泛應(yīng)用于無(wú)毒高濃度有機(jī)工業(yè)廢水得綜合利用,將廢物轉(zhuǎn)化為高營(yíng)養(yǎng)得酵母菌體蛋白(單細(xì)胞蛋白)。3、藻類藻類就是含有能進(jìn)行光合作用得葉綠素得低等植物。一般須借助顯微鏡才能看見(jiàn)。藻類以其色素得顏色分成綠藻、藍(lán)藻、紅藻及褐藻等。由于光在廢水中透過(guò)較差,故其在廢水處理中所起得作用就是有限得。§6-2真核細(xì)胞微生物大家學(xué)習(xí)辛苦了，還是要堅(jiān)持繼續(xù)保持安靜病毒為沒(méi)有細(xì)胞結(jié)構(gòu)得唯一得微生物,大多病毒只就是核酸與蛋白質(zhì)組成得大分子,而且只含有DNA或RNA一種類型得核酸。能通過(guò)細(xì)菌濾器,須借助電子顯微鏡才能看見(jiàn)。病毒寄生于人、動(dòng)物、植物及微生物等得細(xì)胞內(nèi),可引起人及動(dòng)物、植物得傳染病。寄生在細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)得病毒叫噬菌體。噬菌體具有高度得寄生專一性。1、病毒得大小與形態(tài)病毒得體積大小差別很大,大多數(shù)病毒為100nm左右。動(dòng)物病毒多呈球形、卵圓形、磚形或多面體形。植物病毒多呈桿狀或絲狀。細(xì)菌病毒即噬菌體,多為蝌蚪狀(見(jiàn)圖6-3),亦有球形及絲狀。§6-3病毒2、病毒得結(jié)構(gòu)大多數(shù)病毒就是由蛋白質(zhì)與核酸組成,一種病毒只含有DNA與RNA一種類型得核酸。噬茵體大多數(shù)只含有DNA,只有少數(shù)含RNA。蛋白質(zhì)就是病毒得主要組成,主要作用就是構(gòu)成病毒粒子得衣殼,保護(hù)病毒核酸,決定病毒感染得特異性、并具有抗原性。3、病毒得感染與繁殖病毒就是以復(fù)制方式繁殖。繁殖過(guò)程可分為吸附、侵入與脫殼、復(fù)制與合成、裝配與釋放五步,如圖6-4所示。說(shuō)明如下:(1)吸附病毒與易感細(xì)胞接觸時(shí),由于細(xì)胞膜表面有特異得受體,與病毒表面相互結(jié)合而使病毒吸附于細(xì)胞表面,非易感細(xì)胞沒(méi)有這種受體,故病毒不能吸附。§6-3病毒(2)侵入與脫殼噬菌體T2得尾部末端附著在大腸桿菌得細(xì)胞壁上,分泌一種能水解細(xì)胞壁得酶、使細(xì)菌細(xì)胞壁產(chǎn)生一個(gè)小孔,尾硝收縮、此時(shí)頭部得DNA注入宿主細(xì)胞內(nèi),蛋白質(zhì)得衣殼留在細(xì)胞外,稱為脫殼。

(3)蛋白質(zhì)合成噬菌體DNA接管了細(xì)胞得蛋白質(zhì)合成機(jī)器,形成病毒得mRNA,從而合成噬菌體得蛋白質(zhì),也包括衣殼得蛋白質(zhì)。(4)基因組合成病毒DNA通過(guò)復(fù)制產(chǎn)生許多病毒基因組得副本,為產(chǎn)生子代得前一步。(5)成熟與釋放基因組包入蛋白質(zhì)衣殼內(nèi)形成成熟得子代噬菌體。當(dāng)宿主細(xì)胞壁受溶菌酶得作用使細(xì)胞裂解后,噬菌體釋放出來(lái)。放出得新噬菌體又可侵入新得細(xì)胞。§6-3病毒§6-3病毒細(xì)菌也與其她活得生物一樣,需要某些營(yíng)養(yǎng)物才能生長(zhǎng)。這些營(yíng)養(yǎng)物必須包含該細(xì)胞得細(xì)胞物質(zhì)中所含得元素,以及酶得活力及運(yùn)輸系統(tǒng)所必需得元素。1、細(xì)菌得元素組成細(xì)菌所必需得元素稱為細(xì)菌得生物元素。細(xì)菌元素可以通過(guò)細(xì)菌細(xì)胞物質(zhì)得分析得出。細(xì)菌與其她微生物成分中所含得主要元素見(jiàn)表6-1。她們就是判別在廢水生物處理過(guò)程中,水質(zhì)中所含有得幾種主要元素含量就是否滿足了細(xì)菌生長(zhǎng)需要量得根據(jù),一般情況下都能滿足,故不必加以核實(shí)。表6-2列出了細(xì)菌成分中得次要得生物元素。

若其中得某種微含量元素缺乏時(shí),代謝作用就會(huì)受到影響,廢水處理就會(huì)出現(xiàn)異常現(xiàn)象。§6-4細(xì)菌得成分§6-4細(xì)菌得成分§6-4細(xì)菌得成分2、細(xì)菌得大分子組成細(xì)菌或其她得微生物細(xì)胞物質(zhì)主要就是由一些大分子組成得,如表6-3所示。

§6-4細(xì)菌得成分(1)蛋白質(zhì)得組成微生物細(xì)胞得蛋白質(zhì)分為兩種,一種為結(jié)合蛋白質(zhì),如糖蛋白等,就是構(gòu)成細(xì)胞組織得一部分;另一種為溶解性得單純蛋白質(zhì),主要在細(xì)胞質(zhì)中。各種蛋白質(zhì)得元素組成都很有碳、氫、氧、氮四種元素,大部分還含有硫。有得還含有磷、鐵、銅等。α-氨基酸就是一切蛋白質(zhì)得組成單位。組成蛋白質(zhì)得天然氨基酸主要有20種,如甘氨酸、丙氨酸、亮氨酸、精氨酸、天冬氨酸、色氨酸、氨酸等。氨基酸得基本結(jié)構(gòu)通式為:§6-4細(xì)菌得成分上式具有兩個(gè)特點(diǎn):第一,具有酸性得-COOH及堿性得-NH2,為兩性電解質(zhì)。第二,如果R≠H,,則具有不對(duì)稱碳原子,因而就是光活性物質(zhì)。氨基酸在中性水溶液中就是以兩性離子形式存在得。

§6-4細(xì)菌得成分一個(gè)氨基酸得氨基與另一氨基酸得羧基可以縮合成肽,其鍵稱肽鍵。§6-4細(xì)菌得成分(2)蛋白質(zhì)得結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)就是由α—氨基酸結(jié)合而成,水解后產(chǎn)生α—氨基酸。根據(jù)氨基酸分子數(shù)目、排列次序,以及肽鏈數(shù)目與空間結(jié)構(gòu)得不同,形成了不同得蛋白質(zhì)。蛋白質(zhì)得結(jié)構(gòu)可分為一級(jí)、二級(jí)、三級(jí)與四級(jí)結(jié)構(gòu)。(3)蛋白質(zhì)分子中得重要化學(xué)鍵蛋白質(zhì)分子中得化學(xué)鍵可分為共價(jià)鍵與非共價(jià)鍵兩大類。共價(jià)鍵如肽鍵、酯鍵,非共價(jià)鍵即次級(jí)鍵,如氫鍵、靜電作用、范德華力等。(4)蛋白質(zhì)得重要性質(zhì)蛋白質(zhì)就是大分子物質(zhì),在水中形成膠體溶液,不能透過(guò)半透膜,能與水結(jié)合,在分子周圍形成一層水膜。首先,蛋白質(zhì)也就是一種兩性電解質(zhì)。但其離解情況遠(yuǎn)比氨基酸復(fù)雜,可簡(jiǎn)化表示為§6-4細(xì)菌得成分上式表明蛋白質(zhì)在不同pH溶液中可為正離子、負(fù)離子或兩性離子。其次,蛋白質(zhì)存在變性現(xiàn)象。當(dāng)?shù)鞍踪|(zhì)受物理或化學(xué)因素得影響,其分子內(nèi)部原有得高度規(guī)則性得空間排列發(fā)生變化,以致其原有性質(zhì)發(fā)生部分或全部喪失得現(xiàn)象,稱蛋白質(zhì)得變性。變性得蛋白質(zhì)分子互相凝聚為固體得現(xiàn)象稱凝固。引起蛋白質(zhì)變性得因素很多,熱(60~70℃)、酸、堿、有機(jī)溶劑(如乙醇、丙酮)、光(X射線、紫外線)、尿素濃溶液水楊酸負(fù)離子、高壓、劇烈振蕩等均可引起蛋白質(zhì)得變性。核酸又稱多核苷酸,就是單核苷酸得多聚體。核酸就是構(gòu)成微生物細(xì)胞核中染色體及細(xì)胞質(zhì)內(nèi)核糖體與質(zhì)粒得主要成分。她們?cè)谖⑸镞z傳變異與蛋白質(zhì)生物合成中具有特殊重要功能。核酸又分成核糖核酸(簡(jiǎn)稱RNA)與脫氧核糖核酸(DNA)。§6-4細(xì)菌得成分(1)核酸得組成RNA與DNA都就是由氮堿(嘧啶或嘌呤)、戊糖(核糖或脫氧核糖)與磷酸組成得,她們得差別僅在于戊糖與嘧啶堿基得不同。(2)核酸得結(jié)構(gòu)核酸也分一、二、三級(jí)結(jié)構(gòu)。DNA分子就是由兩條多核苷酸鏈組成,均右旋,以相反方向圍繞向一軸盤繞,形成右族得雙螺旋二級(jí)結(jié)構(gòu)。兩條鏈由堿基對(duì)之間得氫鍵相連。堿基得配對(duì)規(guī)律就是,—鏈腺嘌呤堿與另一鏈得胸腺嘧啶堿之間由兩個(gè)氫鍵連接,而鳥(niǎo)嘌呤堿與胞嘧啶堿之間由三個(gè)氫鍵連接。(3)核酸得生物學(xué)功能以核蛋白形式存在得核酸,就是微生物及其她生物細(xì)胞得重要組分,核酸就是基本得遺傳物質(zhì),核酸參與遺傳信息得傳遞。DNA就是生物遺傳得主要物質(zhì)基礎(chǔ),就是基因得基礎(chǔ)化學(xué)物質(zhì)。在個(gè)體得生長(zhǎng)、生殖、變異與轉(zhuǎn)化等一系列生命現(xiàn)象中起決定性作用。§6-4細(xì)菌得成分DNA在遺傳過(guò)程中得具體作用有兩方面:一就是在細(xì)胞分裂時(shí)按照自己得結(jié)構(gòu)精確復(fù)制傳給子代(又叫DNA得復(fù)制)。DNA分子在子代細(xì)胞內(nèi)以特有得半保留方式進(jìn)行復(fù)制,復(fù)制中雙螺旋DNA分子得兩條多核苷酸鏈先局部拆開(kāi)為兩條單鏈,每條單鏈分別作為模板各自合成一條同自己有互補(bǔ)堿基得新鏈,然后各自與具有互補(bǔ)堿基得新鏈配對(duì),通過(guò)氫鍵聯(lián)系形成與親代DNA完全相同得新DNA雙螺旋分子,見(jiàn)圖6-9。二就是DNA作為合成mRNA得模板,在遺傳信息傳遞中、DNA首先把她以密碼方式儲(chǔ)存,然后在傳遞信息中轉(zhuǎn)錄給mRNA,由轉(zhuǎn)移核糖核酸(tRNA)將遺傳密碼轉(zhuǎn)譯成相應(yīng)得氨基酸帶到核糖體上,照mRNA從DNA得到得密碼順序連接成多肽,見(jiàn)圖6-10。§6-4細(xì)菌得成分§6-4細(xì)菌得成分§6-4細(xì)菌得成分

生物得遺傳特征實(shí)際上就就是通過(guò)DNA→mRNA→蛋白質(zhì)過(guò)程來(lái)傳遞得,這一過(guò)程稱為基因表達(dá)。核酸結(jié)構(gòu)改變與生物變異基因上任何一對(duì)堿基(即三聯(lián)體遺傳密碼得堿基)得改變或增減,稱為基團(tuán)突變。現(xiàn)在研究巳能實(shí)現(xiàn),針對(duì)某種廢水用人工誘變法篩選出具有很強(qiáng)分解能力及絮凝能力得菌株,并做成干粉狀變異菌成品(細(xì)菌處休眠狀態(tài))。應(yīng)用時(shí),先把干粉菌種置干30℃水中溶解30min,使細(xì)菌恢復(fù)活性,再投入處理廢水得反應(yīng)器,不必經(jīng)馴化階段,即能獲得較好得處理效果。基因重組就是將兩個(gè)不同性狀個(gè)體細(xì)胞內(nèi)得遺傳基因轉(zhuǎn)移至一個(gè)個(gè)體細(xì)胞內(nèi),使之發(fā)生遺傳性變異得過(guò)程。在廢水處理得研究中,已有不少運(yùn)用遺傳工程得例子。遺化工程(或稱基因工程)就是通過(guò)對(duì)遺傳物質(zhì)得直接操縱、改組、重建來(lái)實(shí)現(xiàn)對(duì)遺傳性狀定向得改造。1983年學(xué)者Kulla利用兩種假單胞菌分別具有降解印染廢水中兩種染料得能力,將兩個(gè)菌株得兩種基因接合到一個(gè)菌株內(nèi),獲得具有降解兩種染料得新菌種。§6-4細(xì)菌得成分新陳代謝就是維持生命得各種活動(dòng)過(guò)程中,生物化學(xué)變化(包括物質(zhì)得分解合成)得總稱。新陳代謝就是維持生命得各種活動(dòng)(如生長(zhǎng)、繁殖、運(yùn)動(dòng)等)過(guò)程中,生物化學(xué)變化(包括物質(zhì)得分解合成)得總稱。新陳代謝包括兩個(gè)作用,即同化作用與異化作用。同化作用吸收能量,進(jìn)行合成反應(yīng),將吸收得營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)榧?xì)胞物質(zhì)得過(guò)程。異化作用為分解反應(yīng),放出能量,將自身細(xì)胞物質(zhì)與細(xì)胞內(nèi)得營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分解得過(guò)程。1、細(xì)菌得營(yíng)養(yǎng)類型細(xì)菌可分為光能與化能兩種營(yíng)養(yǎng)類型(1)光能營(yíng)養(yǎng)光能營(yíng)養(yǎng)菌具有一整套光合作用機(jī)構(gòu),她能將光能轉(zhuǎn)化為ATP得高能磷酸鍵,反應(yīng)如下:§6-5細(xì)菌得營(yíng)養(yǎng)與生長(zhǎng)環(huán)境光合細(xì)菌能利用各種有機(jī)碳化物與氧化物,因而近幾年利用光合細(xì)菌凈化有機(jī)廢水取得較好效果,例如可以使洗毛廢水BOD得去除率達(dá)98%。(2)化能營(yíng)養(yǎng)大多數(shù)細(xì)菌依靠各種氧化還原反應(yīng)以獲得ATP。在反應(yīng)中一種底物被還原,另一種底物被氧化,可表示為下列得偶聯(lián)反應(yīng)式:

§6-5細(xì)菌得營(yíng)養(yǎng)與生長(zhǎng)環(huán)境§6-5細(xì)菌得營(yíng)養(yǎng)與生長(zhǎng)環(huán)境

能利用有機(jī)物作為電子供體得稱化能有機(jī)營(yíng)養(yǎng)菌,或稱化能異養(yǎng)菌。這類細(xì)菌中,硝酸鹽還原菌與硫酸鹽還原菌具有特別得水處理意義。硝酸鹽還原菌在缺氧時(shí)能夠以硝酸鹽為氧源,把硝酸鹽還原為亞硝酸鹽、氨與氮?dú)狻＿@種作用稱為反硝化,或稱生物脫氮過(guò)程。反硝化就是廢水生物脫氮得重要方法,也就是目前最常用得脫氮處理方法。各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)得進(jìn)出細(xì)菌菌體直接依賴于細(xì)菌細(xì)胞膜得功能,營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)從周圍環(huán)境通過(guò)細(xì)胞膜進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)有以下三種方式。(1)滲透作用(被動(dòng)擴(kuò)散)對(duì)于相對(duì)分子質(zhì)量小得物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞內(nèi),一般主要決定于細(xì)胞外該物質(zhì)得濃度,物質(zhì)出高濃度區(qū)透過(guò)細(xì)胞膜向低濃度區(qū)擴(kuò)散。(2)促進(jìn)擴(kuò)散促進(jìn)擴(kuò)散通過(guò)專一性得膜蛋白質(zhì)載體傳送物質(zhì)。被傳送得物質(zhì)先在細(xì)胞外與載體結(jié)合,然后在細(xì)胞內(nèi)釋放。這種運(yùn)輸不需要能量,但對(duì)被運(yùn)輸?shù)梦镔|(zhì)有專—性,并按濃度梯度得方向運(yùn)輸。(3)主動(dòng)運(yùn)輸特點(diǎn):第一,對(duì)底物有專一性;第二,需要代謝能;第三,運(yùn)輸并釋放到細(xì)胞內(nèi)得底物得性質(zhì)沒(méi)有發(fā)生改變。§6-5細(xì)菌得營(yíng)養(yǎng)與生長(zhǎng)環(huán)境3、細(xì)菌得生長(zhǎng)環(huán)境在工業(yè)廢水得生物處理中,往往要利用細(xì)菌對(duì)營(yíng)養(yǎng)要求、溫度、pH值與耐毒力得變異,以改善處理效果。(1)溫度大多數(shù)細(xì)菌生長(zhǎng)適宜得溫度為20~40℃。按照溫度得不同,將微生物(主要就是細(xì)菌)分為低溫、中溫與高溫菌三類。(2)pH值大多數(shù)細(xì)菌在PH=6、5、7、5之間生長(zhǎng)最好。PH得控制,在廢水得生物處理中具有重要得意義,廢水得pH值太高或太低都應(yīng)作適當(dāng)?shù)谜{(diào)整。(3)氧化還原電勢(shì)各種細(xì)菌生活時(shí)要求得氧化還原條件不同。在廢水生物處理得一般運(yùn)轉(zhuǎn)情況下,需氧得活性污泥法系統(tǒng),氧化還原電勢(shì)常在200-400mV之間。(4)光線除少數(shù)光與細(xì)菌外,大多數(shù)細(xì)菌不需要光線。(5)壓力壓力對(duì)細(xì)菌得作用可分為滲透壓、機(jī)械壓與氣體壓力。§6-5細(xì)菌得營(yíng)養(yǎng)與生長(zhǎng)環(huán)境(6)干燥環(huán)境過(guò)于干燥,細(xì)菌就不能生長(zhǎng)。一般沒(méi)有莢膜、芽孢得細(xì)菌對(duì)環(huán)境得干燥比較敏感。(7)化學(xué)藥劑一些化學(xué)藥物對(duì)細(xì)菌得生活影響很大。強(qiáng)氧化劑可使細(xì)菌正常代謝受到阻礙,甚至死亡。高錳酸鉀得消毒作用即屬這一類。有些有機(jī)物在達(dá)到一定濃度時(shí)對(duì)細(xì)菌具有毒害作用。§6-5細(xì)菌得營(yíng)養(yǎng)與生長(zhǎng)環(huán)境酶就是由活細(xì)菌細(xì)胞產(chǎn)生得一類具有高度催化專一性得特殊蛋白質(zhì)。在酶作用下進(jìn)行化學(xué)變化得物質(zhì)叫底物,有酶催化得化學(xué)反應(yīng)稱為酶促反應(yīng)。酶也可以被分離出來(lái)、做成酶劑或固定化酶,在廢水生物處理中應(yīng)用。1、酶得命名與分類(1)酶得命名目前采用得就是1961年由國(guó)際酶學(xué)委員會(huì)制定得分類法。每一種酶得編號(hào)有四種數(shù)字,用圓點(diǎn)分開(kāi),如E·C·1·1·1·1前三個(gè)數(shù)字表示該酶所屬得大類、亞類、次亞類,第四個(gè)數(shù)為該酶在次亞類中得位置,E·C為酶委員會(huì)代號(hào)。(2)酶得分類酶得分類除由國(guó)際酶學(xué)委員會(huì)進(jìn)行編號(hào)并制定檢索表外,根據(jù)酶在細(xì)胞內(nèi)外得不同,可分為外酶與內(nèi)酶兩類。§6-6細(xì)菌得生物催化劑——酶2、酶得組成與性質(zhì)(1)酶得組成酶按其組成,可分為單成分酶與雙成分酶(復(fù)合酶)。(2)酶得性質(zhì)酶具有蛋白質(zhì)得理化性質(zhì)。另外,酶就是真正得催化劑。能夠在常溫與pH值近乎中性得溫與條件下發(fā)揮其催化功能、酶得催化具有高效性,其效率要比一般催化劑得催化效率高得多。酶得催化功能就是由酶得分子結(jié)構(gòu),特別就是由酶得特殊得空間構(gòu)象所決定得。關(guān)于酶得催化機(jī)理,目前較公認(rèn)得就是1913年由MichaeIis與Menten首先提出得中間產(chǎn)物學(xué)說(shuō)。基本論點(diǎn)就是,首先酶(E)與底物(S)結(jié)合生成中間產(chǎn)物(ES),然后中間產(chǎn)物再形成產(chǎn)物(P),同時(shí)使酶更新游離出來(lái),表示為下列反應(yīng):§6-6細(xì)菌得生物催化劑——酶對(duì)于有兩種底物得酶促反應(yīng),可以下式表示:§6-6細(xì)菌得生物催化劑——酶對(duì)于有兩種底物得酶促反應(yīng),可以下式表示:4、影響酶催化活性得因素(1)pH值每種酶都有其特定得最適宜pH值,大于或小于這個(gè)數(shù)值,酶得活力就要降低,甚至引起酶蛋白變性而失去活性。(2)各種酶得反應(yīng)有其最適宜得溫度,此時(shí),酶得反應(yīng)速率最快。溫度對(duì)酶反應(yīng)速率得影響通常用溫度系數(shù)Q10來(lái)表示:§6-6細(xì)菌得生物催化劑——酶(3)激活劑引起激活作用得物質(zhì)叫激活劑。激活劑得種類很多,其中有無(wú)機(jī)陽(yáng)離子、無(wú)機(jī)陰離子、有機(jī)物分子與一些酶。酶得抑制劑有許多種:重金屬離子、硫化氫、有機(jī)陽(yáng)離子、表面活性劑等。(4)抑制劑有些化學(xué)物質(zhì)可以減弱、抑制甚至破壞酶得作用,稱為酶得抑制劑。(5)反饋抑制作用在下列反應(yīng)式中:§6-6細(xì)菌得生物催化劑——酶

起始物A被酶E1,E2,E3轉(zhuǎn)化為所需要得產(chǎn)物D,產(chǎn)物D對(duì)酶E1具有專一得可逆得抑制作用,稱為反饋抑制。細(xì)菌通過(guò)代謝作用將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)變成細(xì)胞物質(zhì),增加了菌體重量,這就是生長(zhǎng)。實(shí)際上,細(xì)菌得生長(zhǎng)就是以群體細(xì)胞數(shù)日得增加作標(biāo)志。1、分批培養(yǎng)物得生長(zhǎng)在一給定容積得培養(yǎng)基中生長(zhǎng)得細(xì)菌,稱為分批培養(yǎng)物。平衡生長(zhǎng)條件就是通常得細(xì)菌增殖率公式表達(dá)得前提。平衡生長(zhǎng)得細(xì)菌培養(yǎng)物得增值率可同時(shí)用下列三個(gè)公式來(lái)表示:§6-7分批培養(yǎng)物得生長(zhǎng)規(guī)律另一個(gè)常用來(lái)描述細(xì)菌增殖率得參數(shù)稱為倍增時(shí)間,或稱增代時(shí)間,指細(xì)菌培養(yǎng)物得各種成分都增為原來(lái)得二倍所需要得時(shí)間。增代時(shí)間(td)與得關(guān)系如下:§6-7分批培養(yǎng)物得生長(zhǎng)規(guī)律2、細(xì)菌得生長(zhǎng)曲線細(xì)菌得增殖過(guò)程可用生長(zhǎng)曲線來(lái)表示。一般用半對(duì)數(shù)坐標(biāo)把生長(zhǎng)曲線表示成成6-14所示得形式來(lái)介紹。生長(zhǎng)曲線共分成滯后、指數(shù)生長(zhǎng)、靜止與死亡四個(gè)期。滯后期:幼齡菌菌體內(nèi)物質(zhì)增加顯著,菌體體積增大,代謝機(jī)能卻非常活躍,但抵抗力較低。該期長(zhǎng)短與細(xì)菌菌種、菌齡與培養(yǎng)條件等有關(guān)。指數(shù)生長(zhǎng)期:這一期細(xì)菌按下式得關(guān)系增長(zhǎng)。§6-7分批培養(yǎng)物得生長(zhǎng)規(guī)律靜止期:細(xì)菌得生長(zhǎng)速度逐漸降低,增代時(shí)間延長(zhǎng),細(xì)胞活力減退,或者就是產(chǎn)生了有毒代謝物質(zhì),抑制樂(lè)自身生長(zhǎng)繁殖。靜止期得長(zhǎng)短,隨菌種與培養(yǎng)情況而異。死亡期:細(xì)菌死亡或變成休眠狀態(tài),活細(xì)菌呈對(duì)數(shù)直線關(guān)系下降。真實(shí)得典型生長(zhǎng)曲線見(jiàn)下圖。生長(zhǎng)曲線分為七個(gè)期,即初靜止期、滯后期、指數(shù)生長(zhǎng)期、減速生長(zhǎng)期、最大生長(zhǎng)期、加速死亡期、指數(shù)死亡期。§6-7分批培養(yǎng)物得生長(zhǎng)規(guī)律§6-7分批培養(yǎng)物得生長(zhǎng)規(guī)律在細(xì)菌生長(zhǎng)得各個(gè)時(shí)期中,單個(gè)細(xì)菌得質(zhì)量、只有在指數(shù)生長(zhǎng)期才就是恒定得,并且在指數(shù)期得單位質(zhì)量中所含RNA及DNA量都就是恒定得。1、細(xì)菌得呼吸類型根據(jù)與氧氣得義系,細(xì)菌得呼吸作用分為需氧呼吸與厭氧呼吸兩大類。由于呼吸類型得不同,細(xì)菌也就分為需氧菌(好氣菌)、厭氧菌(厭氣菌)與兼性菌(兼氣菌)三類。需氧細(xì)菌得呼吸過(guò)程就是底物營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入需氧細(xì)菌細(xì)胞后,通過(guò)一系列氧化還原反應(yīng)獲得能量得過(guò)程。這個(gè)過(guò)程就是在氧化酶、脫氫酶、細(xì)胞色素(電子傳遞體)祁氧氣得參與下進(jìn)行得。如圖6-17所示。厭氧細(xì)菌得呼吸就是在無(wú)氧得條件下進(jìn)行得。厭氧呼吸得過(guò)程見(jiàn)圖6-18。§6—8細(xì)菌得呼吸與生物氧化§6—8細(xì)菌得呼吸與生物氧化兼性細(xì)菌在有氧與無(wú)氧條件下都能生長(zhǎng),在有氧時(shí),進(jìn)行需氧呼吸,在無(wú)氧時(shí)進(jìn)行厭氧呼吸。進(jìn)行厭氧呼吸時(shí)有兩種類型:分子內(nèi)呼吸與分子外呼吸。例如,酵母菌對(duì)葡萄糖得作用,在有氧條件下為:§6—8細(xì)菌得呼吸與生物氧化在無(wú)氧條件下則為:2、生物氧化得類型生物氧化就是生物體生命活功最重要與最基本得供能方式。生物氧化作用主要通過(guò)脫氫反應(yīng)來(lái)實(shí)現(xiàn),一般包括脫氫、傳遞氫與受氫三個(gè)環(huán)節(jié)。(1)好氧生物氧化(需氧氧化)好氧生物氧化以分子氧作為最終電子受體。呼吸作用就就是需氧與兼性微生物在有氧條件下所進(jìn)行得好氧生物氧化。各種微生物由于中間傳遞體不同、其呼吸鏈也不同。具有線粒體得微個(gè)物,典型得呼吸鏈有兩條,即NADH2錐與FADH2鏈。NADH2呼吸鏈如圖6-19所示。§6—8細(xì)菌得呼吸與生物氧化§6—8細(xì)菌得呼吸與生物氧化電子在呼吸鏈中得流動(dòng)方向就是由底物與分子氧間得生物氧化還原電位決定得。電子總就是由還原電位低得一端流向還原電位高得一端(注意電子得流向與習(xí)慣上假定得電流流向恰好相反)。細(xì)菌得呼吸鏈與典型得線粒體呼吸鏈基本上相似,只不過(guò)中間傳遞體得成員不同。細(xì)菌可能得幾種呼吸鏈如圖6-20。§6—8細(xì)菌得呼吸與生物氧化(2)厭氧生物氧化在厭氧情況下,氧化以有機(jī)物或無(wú)機(jī)物為最終電子受體。當(dāng)厭氧氧化以無(wú)機(jī)化合物為最終電子受體時(shí),常以NO3-,NO2-,SO42-,CO2等為最終受體。根據(jù)最終受體得不同,傳遞體得組成也不同。脫硫弧菌得厭氧氧化體系見(jiàn)圖6-21。這個(gè)體系在廢水厭氧處理中得脫氮、脫磷與甲烷生成過(guò)程中都具有重要意義。§6—8細(xì)菌得呼吸與生物氧化3、生物氧化中得能量代謝生物氧化得功能就是為生物體得生命活動(dòng)提供能量。生物體所能利用得能量?jī)H限于化學(xué)能與光能。(1)氧化還原電勢(shì)與自由能在呼吸鏈中總就是通過(guò)氧化與還原相歐聯(lián)得方式來(lái)傳遞電子得。§6—8細(xì)菌得呼吸與生物氧化

上述氧化還原反應(yīng)中,Ared起還原劑(即電子供體)得作用,而B(niǎo)red起氧化劑(即電子受體)得作用。上述反應(yīng)實(shí)際就是下面兩個(gè)半反應(yīng)之與:在Ared／Aox半反應(yīng)體系中,其接受電子得傾向大小由她得還原電位Eψ來(lái)反映。氧化還原電勢(shì)用Nerst方程計(jì)算:§6—8細(xì)菌得呼吸與生物氧化(2)ATP與能量代謝微生物在生物氧化等過(guò)程中釋放了能量,在合成新細(xì)胞、營(yíng)養(yǎng)物得主動(dòng)運(yùn)輸以及其她生命活動(dòng)過(guò)程中則需要能量。ATP為最重要得高能化合物,其結(jié)構(gòu)如圖6-22所示。§6—8細(xì)菌得呼吸與生物氧化ATP得簡(jiǎn)式為A-P~P~P,式中-代表所謂得低能鍵,~代表高能鍵。高能鍵得特點(diǎn)釋:在水解過(guò)程所釋放得能量很大。釋放得能量可用來(lái)推動(dòng)各種需能過(guò)程得完成以及散失得熱量。以化合物得氧化所釋放得能量生成ATP得過(guò)程,稱為氧化磷酸化作用;以光能生成ATP得過(guò)程,稱為光合磷酸化作用。氧化磷酸化包括呼吸鏈磷酸化與底物水平磷酸化兩種情況。底物水平磷酸化就是指把高能磷酸基團(tuán)從底物代謝中間體中傳遞給ADP以生成ATP。氧化磷酸化得機(jī)理目前尚不十分清楚,現(xiàn)有化學(xué)、滲透與構(gòu)型三種主要假說(shuō)。化學(xué)假說(shuō)得主要思想認(rèn)為存在一個(gè)參加反應(yīng)得中間體;滲透假說(shuō)認(rèn)為產(chǎn)生ATP得動(dòng)力就是線粒休內(nèi)膜兩側(cè)得質(zhì)子濃度差與膜得電勢(shì)差;構(gòu)型說(shuō)認(rèn)為在電子傳遞過(guò)程中,氧化還原傳遞體首先變化成高能得構(gòu)型。§6—8細(xì)菌得呼吸與生物氧化§6—9需氧化1、代謝作用:就是微生物最基本得特征之一,她包括生物體內(nèi)一切分解與合成得作用。在生物處理過(guò)程中,細(xì)菌光對(duì)廢水中得有機(jī)物(也包括無(wú)機(jī)物)進(jìn)行分解,然后用分解所得得化合物以及水中其她成分提供能量與細(xì)胞物質(zhì)所需得成分,合成新得細(xì)胞進(jìn)行增值。2、降解代謝與合成代謝定義:生物降解與生物合成得兩個(gè)過(guò)程分別稱為降解代謝與合成代謝。3、微生物代謝分類:根據(jù)所處氧環(huán)境可分為需氧代謝與厭氧代謝。§6—9需氧化需氧生物代謝過(guò)程得主要途徑如下:(以實(shí)線箭頭表示降解得過(guò)程、以虛線箭頭表示合成代謝得過(guò)程)。降解或合成代謝,都可分為三個(gè)階段:水解、酯解與三羧酸循環(huán)。§6—9需氧化(1)蛋白質(zhì)得水解

大分子得蛋白質(zhì)必須經(jīng)過(guò)蛋白質(zhì)水解酶類得共同作用,通過(guò)加水分解,使蛋白質(zhì)中得肽鍵斷裂,經(jīng)過(guò)多肽、二肽最后分解為氨基酸。蛋白質(zhì)分解過(guò)程:1、大分子有機(jī)構(gòu)得水解

大分子有機(jī)物或不溶性有機(jī)物必須先經(jīng)過(guò)微個(gè)物水解酶類得水解作用。變成小分子或可溶性有機(jī)物,然后再進(jìn)一步降解。（6-43）

（6-42）(1)蛋白質(zhì)得水解

大分子得蛋白質(zhì)必須經(jīng)過(guò)蛋白質(zhì)水解酶類得共同作用,通過(guò)加水分解,使蛋白質(zhì)中得肽鍵斷裂,經(jīng)過(guò)多肽、二肽最后分解為氨基酸。蛋白質(zhì)分解過(guò)程:（6-43）

（6-42）§6—9需氧化(2)脂肪得水解

脂肪在脂酮得作用下可水解成甘油與脂肪酸,然后沿不同途徑進(jìn)行代謝。脂肪水解得總反應(yīng)如下:§6—9需氧化(3)多糖得水解①淀粉得水解②纖維素得水解③果膠物質(zhì)與半纖維素得水解2．單糖、氨基酸和脂肪酸代謝(1)葡萄糖的酵解葡萄糖的酵解主要經(jīng)由以下兩種不同的途徑轉(zhuǎn)變?yōu)楸幔崾撬屑禾谴x途徑共同的中間代謝產(chǎn)物。第一種為己糖二磷酸途徑，簡(jiǎn)稱EMP途徑（圖6-27）。葡萄糖經(jīng)1，6-二磷酸果糖降解成丙酮酸的過(guò)程，實(shí)際上是個(gè)不需氧的過(guò)程，故稱為酵解途徑。

EMP途徑包括10個(gè)獨(dú)立的，但又是連續(xù)的反應(yīng)，分別有特定的酶催化。§6—9需氧化§6—9需氧化

經(jīng)過(guò)EMP途徑后,1分子葡萄糖被降解為2分子丙酮峻,并生成4分了ATP,但在激活己糖時(shí)消耗了2分子ATP,因此凈生成2分子ATP。丙酮酸在好氧條件下通過(guò)三羧酸循環(huán),最終氧化成CO2與H2O,并產(chǎn)生大量能量。

第二階段是經(jīng)過(guò)活化的1，6—二磷酸果糖在裂解酶的催化下，分裂成1個(gè)磷酸二羥丙酮和1個(gè)磷酸甘油醛，這是酵解過(guò)程中的關(guān)鍵步驟。

第一階段是糖的活化過(guò)程，需要2個(gè)ATP提供能量。

第三階段是3—磷酸甘油醛經(jīng)過(guò)一系列異構(gòu)化、脫氫、變位、脫水和能量轉(zhuǎn)移等反應(yīng)，最后生成丙酮酸。EMP的三個(gè)階段§6—9需氧化

第二種途徑為單磷酸己糖途徑,簡(jiǎn)稱HMP途徑,葡萄糖在轉(zhuǎn)化成6—磷酸葡萄糖后就分解成為CO2與5—磷酸核酮糖,又因?yàn)樗傻昧姿嵛焯强梢灾匦陆M成磷酸己糖,形成循環(huán)反應(yīng),故又稱磷酸戊糖循環(huán)(PP循環(huán))如圖6—28所示。§6—9需氧化

綜合HMP途徑得反應(yīng)過(guò)程可以看作有6個(gè)分子6—P葡萄糖同時(shí)參加反應(yīng),經(jīng)脫氫、脫羥等反應(yīng)生成6分子CO2與6分子P戊糖,脫下得氫交給NADP生成12分子NADPH2,6分子P戊糠反應(yīng)生成4分子6—P果糖與2分子3—P甘油醛,最終生成5分子6—P葡萄糖。總反應(yīng)式為:

(6-48)

葡萄糖首先經(jīng)HMP途徑得第一步反應(yīng)進(jìn)行磷酸化,生成6—磷酸葡萄糖,然后進(jìn)入HMP途徑。

HMP途徑通常可以分為兩個(gè)階段:

第一階段由6—磷酸葡萄糠開(kāi)始,經(jīng)過(guò)①脫氫、②水解、③氧化脫羥等反應(yīng)生成CO2與5—磷酸核酮糖;第二階段由5—磷酸核酮糖反復(fù)通過(guò)④異構(gòu)化、⑤⑦轉(zhuǎn)酮基、⑥轉(zhuǎn)醛基等反應(yīng),并逆EMP途徑,又重新生成6—磷酸葡萄糖。§6—9需氧化(3)三羧酸循環(huán)(也稱檸檬酸循環(huán)或Krebs循環(huán))簡(jiǎn)稱TCA環(huán)三羧酸循環(huán)就是葡萄糖有氧分解得一種方式,就是葡萄糖酵解過(guò)程得繼續(xù)。由酵解得到得丙酮酸,在有氧條件下進(jìn)入TCA環(huán)后,產(chǎn)生乙酰輔酶A,并與草酰乙酸縮合成檸檬酸,再經(jīng)過(guò)脫氫、脫羧等一系列反應(yīng),最終使葡萄糖完全氧化分解為CO2與H2O(如圖6—29所示)。(6-49)

(2)丙酮酸得有氧生物氧化

丙酮酸得有氧分解分為兩個(gè)階段:首先就是丙酮酸氧化脫羧作用釋放能量,形成高能硫酯鍵得乙酰輔酶A,然后乙酰輔酶A進(jìn)入三羧酸循環(huán),徹底氧化。反應(yīng)如下:§6—9需氧化§6—9需氧化(4)氨基酸得代謝

蛋白質(zhì)水解后得各種氨基酸一部分被用于合成細(xì)胞新得蛋白質(zhì)成分,其余被進(jìn)一步得氧化降解。脫氨基作用就是氨基酸降解得第一步,分為:氧化脫氨基與非氧化脫氨基兩類反應(yīng)。脫氨得脫氨酶中活性最強(qiáng)、分布最廣得就是L—谷氨酸脫氫酶,她得輔酶為NAD或NADP。她能催化谷氨酸脫氫脫氨基,生成α—酮戊二酸:§6—9需氧化

除以上脫氨基反應(yīng)外,還有一種需要有兩種氨基酸參與反應(yīng)得特殊脫氨方式,其中一種就是進(jìn)行氧化脫氨,將脫下得氫去還原另一種氨基酸,使其發(fā)生還原脫氨,兩者偶聯(lián)進(jìn)行氧化還原脫氨作用,此反應(yīng)又稱比Stickland反應(yīng):(5)甘油得代謝

甘油得分解代謝,一般按照糖得分解途徑進(jìn)行。甘油經(jīng)甘油激酶得作用形成α—磷酸甘油,α—磷酸甘油再經(jīng)脫氫酶得作用形成磷酸二羥丙酮,磷酸二羥丙酮進(jìn)入EMP途徑或HMP途徑進(jìn)一步氧化,生成丙酮酸進(jìn)入二羧酸循環(huán)。甘油形成磷酸二羥丙酮得反應(yīng)如下:§6—9需氧化(6)脂肪酸得β—氧化作用

脂肪水解成得長(zhǎng)鏈脂肪酸從5R胞內(nèi)得游離脂肪酸降解時(shí)。主要進(jìn)行β—氧化(這種氧化在脂肪酸得β—碳位發(fā)生),使碳原子兩個(gè)兩個(gè)地從脂肪酸鏈上斷下來(lái),最后全都降解成乙酞輔酶A(如圖6—31)。§6—9需氧化§6-10厭氧代謝

厭氧生物代謝過(guò)程(如圖6-32)分為三個(gè)階段。

第一階段就是由兼性細(xì)菌產(chǎn)生得水解購(gòu)類,將大分子物質(zhì)或不溶性物質(zhì)水解成低分子可溶性有機(jī)物,如葡萄糖(己糖)、氨基酸、脂肪酸與甘油等。

第二階段就是由產(chǎn)酸細(xì)菌把可溶性有機(jī)物氧化成為低分子得有機(jī)酸、醇等,并合酸細(xì)胞物質(zhì)。

第三階段就是由產(chǎn)甲烷細(xì)菌把第二階段得產(chǎn)物近一步氧化成甲烷、二氧化碳等,并合成新得細(xì)胞物質(zhì)。§6-10厭氧代謝§6-10厭氧代謝(2)丁酸型發(fā)酵

這就是由