第五講胚胎發(fā)育機(jī)制

主講：徐玱主要胚胎發(fā)育機(jī)制細(xì)胞生長（長大與增殖）細(xì)胞分化胚胎誘導(dǎo)形態(tài)發(fā)生機(jī)制胚胎場現(xiàn)象細(xì)胞增大+細(xì)胞增殖本質(zhì)：蛋白質(zhì)與核酸等合成一細(xì)胞生長1細(xì)胞增大

:C體積↑胞質(zhì)長大胞核長大2細(xì)胞增殖：C數(shù)目↑

由細(xì)胞分裂實(shí)現(xiàn)1兩個(gè)概念細(xì)胞全能性(totipotency)

C含有形成完整個(gè)體之潛能（分化潛能最強(qiáng)）。全能性→多能性→專能性→終末性內(nèi)細(xì)胞群C→外胚層C→神經(jīng)干C→神經(jīng)C信息連

（不同）基因→（不同）

mRNA→

（不同）蛋白質(zhì)→（不同）形態(tài)結(jié)構(gòu)、生化特征、功能2細(xì)胞分化的決定(celldetermination)C在出現(xiàn)特有形態(tài)結(jié)構(gòu)/生化特征/功能之前發(fā)生之決定C分化方向之內(nèi)在隱蔽變化過程。決定的C沿特定類型分化,一般不會(huì)中途改變。二細(xì)胞分化---發(fā)育生物學(xué)研究之核心

3細(xì)胞分化(celldifferentiation,P82）定義：胚胎C或幼稚C發(fā)育成具有特殊形態(tài)結(jié)構(gòu)\

生化特性\功能之專一化C之過程2）原因：基因差異表達(dá)（5-10%）3)事件：化學(xué)分化:特異蛋白合成RBC（Hb）,神經(jīng)細(xì)胞(烯醇化酶)等形態(tài)結(jié)構(gòu)..:外形分化、核分化、胞質(zhì)分化功能..:4）特點(diǎn)：過程一般不可逆

過程漸進(jìn)：全能-多能-專能-終末終末分化C一般不再分裂受細(xì)胞內(nèi)外信號(hào)調(diào)控。細(xì)胞分化參考信息

實(shí)驗(yàn)一把某時(shí)期供體組織原基移植到受體不同位，如果移植塊按照在受體移植部位進(jìn)行發(fā)育，說明在移植時(shí)其命運(yùn)尚未決定；如果按照在供體原地情況發(fā)育，表明在移植時(shí)已發(fā)生了分化決定。實(shí)驗(yàn)二干細(xì)胞移植治療老年癡呆:神經(jīng)干細(xì)胞→標(biāo)記后移植入病變區(qū)→檢測功能改善、形態(tài)結(jié)構(gòu)變化特異蛋白表達(dá)→證實(shí)是否發(fā)生了分化。細(xì)胞分化參考信息

（1）細(xì)胞核對(duì)細(xì)胞分化調(diào)控（2）細(xì)胞質(zhì)對(duì)…（3）細(xì)胞間相互作用對(duì)…

細(xì)胞誘導(dǎo)細(xì)胞抑制細(xì)胞識(shí)別與粘合其他：5）細(xì)胞分化調(diào)控,P83內(nèi)部因素外部因素

實(shí)驗(yàn)一施佩曼將受精卵結(jié)扎，一半球含細(xì)胞核，另一半球不含細(xì)胞核。結(jié)果有核半球能進(jìn)行正常卵裂分化，無核則不能。在16或32個(gè)細(xì)胞期，讓一胞核通過結(jié)扎處進(jìn)入無核半球，結(jié)果這個(gè)半球也開始卵裂分化，并且發(fā)育成正常胚胎。實(shí)驗(yàn)一說明：沒有細(xì)胞核，細(xì)胞不能分化,

細(xì)胞核提供了分化的潛能（1）細(xì)胞核在細(xì)胞分化過程中具主導(dǎo)作用

取一羊乳腺C細(xì)胞核取另一羊去核卵C兩者融合將發(fā)育至32細(xì)胞時(shí)移植人待孕羊子宮后代像供核之羊?qū)嶒?yàn)二核移植實(shí)驗(yàn)兩實(shí)驗(yàn)表明：胚胎發(fā)育分化過程中細(xì)胞核起主導(dǎo)作用實(shí)驗(yàn)二說明：有什么樣細(xì)胞核就有什么樣的分化潛能Dolly克隆牛欣欣，生命源于耳細(xì)胞

我國首例“胎兒皮膚上皮細(xì)胞”克隆牛“康康”

基因位于細(xì)胞核內(nèi)染色體上，通過轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生mRNA進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)，翻譯成各種

蛋白質(zhì)

從而決定細(xì)胞和個(gè)體發(fā)育分化方向。細(xì)胞核在細(xì)胞分化中主導(dǎo)作用之機(jī)制

受精卵發(fā)育形成的同源細(xì)胞含有相同基因組（在細(xì)胞核內(nèi)）但在發(fā)育中只有5-10%基因表達(dá)(人類基因總數(shù)約3萬--5萬)且表達(dá)之基因差異較大Why?細(xì)胞核的主導(dǎo)作用不是絕對(duì)的，核的活動(dòng)受到胞質(zhì)中一些物質(zhì)調(diào)節(jié)與制約（2）細(xì)胞質(zhì)在分化過程中的作用

1928年，施佩曼做了個(gè)實(shí)驗(yàn):用較細(xì)的嬰兒頭發(fā)將蠑螈受精卵結(jié)扎成兩個(gè)半球狀，其中一個(gè)半球中含灰新月區(qū)(受精時(shí)，蠑螈卵細(xì)胞上出現(xiàn)的一個(gè)淺灰色的半月形區(qū)帶)和細(xì)胞核，另一個(gè)不含這個(gè)區(qū)帶。結(jié)果前者發(fā)育成了胚，后者則不能。即使后者含有細(xì)胞核，細(xì)胞也不能分化，只能發(fā)育成沒有一定形狀的團(tuán)塊。實(shí)驗(yàn)說明：1灰新月區(qū)(細(xì)胞質(zhì))中含某種物質(zhì)，只有具備這種物質(zhì)，胚胎發(fā)育分化才能正常進(jìn)行。2卵細(xì)胞質(zhì)各區(qū)域組分并不相同。這些特殊胞質(zhì)組分稱為細(xì)胞質(zhì)決定子(cytoplasmicdeterminants)—RNA與蛋白質(zhì)。3胞質(zhì)在C分化中的作用：是通過C質(zhì)決定子影響核基因表達(dá)，一定程度上影響C分化。核與質(zhì)間相互作用對(duì)細(xì)胞分化影響

互相依賴，缺一則不能生存核控制著遺傳信息質(zhì)對(duì)核有重要調(diào)節(jié)作用兩者通過核孔相互傳遞蛋白來實(shí)現(xiàn)對(duì)細(xì)胞分化調(diào)控(3)細(xì)胞間的相互作用（細(xì)胞社會(huì)學(xué)）在細(xì)胞分化中的影響,P83誘導(dǎo)抑制識(shí)別其他胚胎誘導(dǎo)（induction）：胚胎發(fā)育過程中，一部分細(xì)胞影響其它細(xì)胞分化方向。細(xì)胞抑制（inhibition）：已分化細(xì)胞抑制鄰近細(xì)胞進(jìn)行相同分化。如把發(fā)育中蛙胚置于含有成體蛙心碎片培養(yǎng)液中，胚不能產(chǎn)生心臟。細(xì)胞識(shí)別與粘合（組織親合性）：三胚層細(xì)胞混雜培養(yǎng)→各胚層相互識(shí)別，相互粘著

癌細(xì)胞不能識(shí)別粘著，失去了正常細(xì)胞調(diào)控能力其他：細(xì)胞數(shù)量，細(xì)胞外基質(zhì)，激素等4去分化（dedifferentiation），又稱逆轉(zhuǎn)

高度分化C失去分化能力，返回到未分化或低分化狀態(tài)。5轉(zhuǎn)分化（transdifferentiation）1)從一種分化細(xì)胞轉(zhuǎn)變到另一種分化細(xì)胞；2)通過增生干C或低分化C轉(zhuǎn)化為其他類型C3)轉(zhuǎn)分化表明已分化的細(xì)胞存在潛在的可塑性

三胚胎誘導(dǎo),P84過程：將遷移到內(nèi)部之前的背唇切下來，移植到另一正常原腸胚腹部。結(jié)果：移植物發(fā)育成第二條脊索在移植物上方出現(xiàn)了一條神經(jīng)板最后這個(gè)原腸胚發(fā)育成一雙頭怪物。誘導(dǎo)實(shí)驗(yàn)施佩曼因此獲得1935諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。實(shí)驗(yàn)表明：在移植物誘導(dǎo)下，移植物周圍胚層

改變了原來發(fā)育方向胚胎誘導(dǎo)（induction）：胚胎發(fā)育時(shí)期，部分C提供或傳遞信號(hào)，

其它C接受該信號(hào)，并向特定方向分化誘導(dǎo)者（inductor）：起誘導(dǎo)作用之C或組織反應(yīng)者（respondingtissue）：接受信號(hào)并起反應(yīng)之C或組織。1概念大分子：蛋白質(zhì)或核酸，小分子：苯丙氨酸、胞嘧啶核苷酸

2誘導(dǎo)物本質(zhì)3誘導(dǎo)特點(diǎn)1）誘導(dǎo)具有雙向性2）誘導(dǎo)者決定反應(yīng)者產(chǎn)生何結(jié)構(gòu)反應(yīng)者決定所產(chǎn)生結(jié)構(gòu)的遺傳性5）誘導(dǎo)引起的反應(yīng)C的分化持續(xù)、不可逆3）誘導(dǎo)者異，反應(yīng)異同一外胚層→神經(jīng)誘導(dǎo)物→神經(jīng)組織中胚層誘導(dǎo)物→肌肉，骨骼等等4）有權(quán)能期（periodofcompetence）

一定時(shí)間內(nèi)發(fā)生，一旦超出臨界時(shí)間，誘導(dǎo)或反應(yīng)能力會(huì)減退、消失初級(jí)誘導(dǎo)、次級(jí)誘導(dǎo)與三級(jí)誘導(dǎo)脊索誘導(dǎo)神經(jīng)系統(tǒng)形成稱之初級(jí)誘導(dǎo)前腦區(qū)兩側(cè)外突視泡誘導(dǎo)其外方之外胚層形成晶狀體，乃次級(jí)誘導(dǎo)晶狀體再誘導(dǎo)其表面外胚層形成角膜，乃三級(jí)誘導(dǎo)

4誘導(dǎo)層次性5誘導(dǎo)類型1）指令性誘導(dǎo)定義：

誘導(dǎo)者決定（命令）反應(yīng)者基因如何表達(dá)（如晶狀體形成）特點(diǎn)：在誘導(dǎo)發(fā)生前，反應(yīng)者分化未決定誘導(dǎo)組織A存在，反應(yīng)組織B才能向特定方向分化A不存在，B不能向特定方向分化A存在，與B不同的C也能沿B分化方向分化A不存在，與A不同的D來誘導(dǎo)B分化，但B不能以原方式發(fā)育。2）允諾性誘導(dǎo)定義：反應(yīng)者有特定的應(yīng)答潛能，但潛能表現(xiàn)則需誘導(dǎo)者允許特點(diǎn)：

誘導(dǎo)發(fā)生前，反應(yīng)者已完成了分化決定

誘導(dǎo)者不能改變反應(yīng)者基因如何表達(dá)而僅僅是讓它有能力表達(dá)（1）接觸性誘導(dǎo)：

直接接觸縫隙連接（2）非接觸性誘導(dǎo)

信號(hào)物質(zhì)擴(kuò)散—車，船細(xì)胞外基質(zhì)---路，橋6誘導(dǎo)作用機(jī)制總之誘導(dǎo)者必須激活反應(yīng)者有關(guān)基因基因活動(dòng)產(chǎn)物又激活其他有關(guān)基因一組基因被激活產(chǎn)生一組特異性蛋白從而導(dǎo)致細(xì)胞分化

四形態(tài)發(fā)生機(jī)制,P86

組織、器官、系統(tǒng)、機(jī)體的形態(tài)發(fā)生（morphogenesis）是通過細(xì)胞的

細(xì)胞運(yùn)動(dòng)細(xì)胞識(shí)別和粘著細(xì)胞增殖和死亡等過程而實(shí)現(xiàn)的定義：相對(duì)位置移動(dòng)分類：單細(xì)胞..+群體..主要原因：形態(tài)改變←C內(nèi)微絲、微管配布變化

1細(xì)胞運(yùn)動(dòng)2細(xì)胞識(shí)別和粘著神經(jīng)管形成過程細(xì)胞形狀與微絲、微管配布變化的關(guān)系（1）外胚層細(xì)胞呈立方形，微絲和微管任意分布（2）細(xì)胞變長，微管平行于長軸排列，形成神經(jīng)板（3）細(xì)胞頂部縮窄，微絲與表面平行分布，形成神經(jīng)管定義：也稱細(xì)胞凋亡（apoptosis）一種由基因控制之主動(dòng)之細(xì)胞生理性自殺行為2）PCD機(jī)制,P88調(diào)控基因凋亡基因（caspase等）:造成C自殺性死亡抗凋亡基因（Bcl-2等）:阻止C凋亡途徑：

死亡受體途徑：經(jīng)典途徑

線粒體途徑：

主要途徑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)途徑：新發(fā)現(xiàn)途徑（研究熱點(diǎn)）3程序性細(xì)胞死亡（programmedcelldeath，PCD）4）胚胎發(fā)育中PCD之意義,P88系統(tǒng)匹配(量與位置)：如80%卵母C,迷路C雕刻軀體：如食管管化，指（趾）蹼及尾巴消失保護(hù)機(jī)體：去除有害C，如自身反應(yīng)T\B，癌細(xì)胞等PCD失控，將導(dǎo)致各種疾病：如PCD↓

→癌；而PCD↑

→艾滋病（AIDS）。腦細(xì)胞PCD失控將導(dǎo)致多種嚴(yán)重疾病，如：帕金森癥，老年性癡呆等2002年10月7日英國人悉尼·布雷諾爾、美國人羅伯特·霍維茨和英國人約翰·蘇爾斯頓，因在細(xì)胞程序性死亡方面的研究獲

諾貝爾生理與醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。SydneyBrennerH.RobertHorvitzJohnE.Sulston

一）肢芽發(fā)生實(shí)驗(yàn)1若將早期肢芽挖除，其周圍組織仍能長出一個(gè)正常肢芽距原肢芽越近的組織發(fā)生新肢芽的能力越強(qiáng)，反之則弱2若切除肢芽的1／2或3／4，余部仍能發(fā)育為正常肢體3若把一肢芽中胚層組織挖出，填入另一肢芽內(nèi)，使后者具有雙倍肢芽中胚層，該肢芽仍僅發(fā)育為一正常肢體

四胚胎場現(xiàn)象,P90實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明胚體可形成肢芽范圍比預(yù)定發(fā)生肢芽部位要廣

這種能發(fā)育形成某種結(jié)構(gòu)之組織場地

稱為該結(jié)構(gòu)之胚胎場（embryonicfield）

或胚野眼、耳、心臟等也存在胚胎場

二）胚胎場現(xiàn)象特征1胚胎場中形成某特定結(jié)構(gòu)之組織比該預(yù)定結(jié)構(gòu)本身范圍更廣2發(fā)育潛能隨著與預(yù)定結(jié)構(gòu)距離拉長而減弱3部分原基→一個(gè)完整肢體4增加原基→一個(gè)完整肢體5胚胎場形成某特定結(jié)構(gòu)之潛能隨結(jié)構(gòu)分化程度增加而降低總的來說發(fā)育問題歸根結(jié)底依賴于基因在發(fā)育過程中按一定時(shí)間和一定空間有秩序、有選擇地表達(dá)參考資料1．細(xì)胞運(yùn)動(dòng)與形態(tài)變化

定義：也稱細(xì)胞凋亡（apoptosis）一種由基因控制之主動(dòng)之細(xì)胞生理性自殺行為2）特點(diǎn)：形態(tài)：凋亡小體等生化：階梯狀DNA條帶

(180-200bp)3程序性細(xì)胞死亡（programmedcelldeath，PCD）將一些細(xì)胞組成功能和形態(tài)不同的組織和器官，最后形成一個(gè)具有表型特征個(gè)體，這一過程稱為形態(tài)建成。位置信息(positionalinformation)：不斷分裂和移動(dòng)中的細(xì)胞通過感知自己的瞬間空間位置并依此決定分化方向或調(diào)整移動(dòng)路徑，此即位置信息對(duì)發(fā)育分化的影響。形態(tài)發(fā)生素(morphogen)假說：胚胎發(fā)生素在胚胎的特定部位合成和分泌，然后擴(kuò)散到周圍組織，形成一種濃度遞減的梯度。細(xì)胞通過適當(dāng)?shù)氖荏w“感知”自身部位的形態(tài)發(fā)生素的濃度，細(xì)胞就可以估測自己離形態(tài)發(fā)生素產(chǎn)生源有多遠(yuǎn)，并決定分化的方向。形態(tài)發(fā)生素假說強(qiáng)調(diào)的就是位置信息對(duì)形態(tài)建成的影響。科學(xué)家通過對(duì)雞的肢芽（limbbuds）發(fā)育的研究，肯定了位置信息在形態(tài)建成中的作用。攜帶決定細(xì)胞分化方向相關(guān)信息的可擴(kuò)散的物質(zhì)。形態(tài)發(fā)生素是以連續(xù)的濃度梯度分布的，因而形成各種濃度閾值，細(xì)胞根據(jù)所處環(huán)境的形態(tài)發(fā)生素的濃度閾值決定分化方向。形態(tài)發(fā)生素是決定細(xì)胞發(fā)育的基因表達(dá)產(chǎn)物。胚胎的形態(tài)發(fā)生多與細(xì)胞層的鋪展、卷折、陷入、隆起和細(xì)胞遷移有關(guān)，而這又與細(xì)胞內(nèi)微絲、微管配布引起的細(xì)胞形態(tài)變化和細(xì)胞外基質(zhì)大分子物質(zhì)的濃度有關(guān)。神經(jīng)管形成過程細(xì)胞形狀與微絲、微管配布變化的關(guān)系（1）外胚層細(xì)胞呈立方形，微絲和微管任意分布（2）細(xì)胞變長，微管平行于長軸排列，形成神經(jīng)板（3）細(xì)胞頂部縮窄，微絲與表面平行分布，形成神經(jīng)管2．細(xì)胞識(shí)別和粘著與形態(tài)發(fā)生

胚胎發(fā)育中，同類或相關(guān)細(xì)胞能彼此識(shí)別，經(jīng)過遷移能按一定的模式類聚和粘著在一起，構(gòu)成組織。近年認(rèn)為，這是由于細(xì)胞膜上的糖蛋白受體與相關(guān)細(xì)胞細(xì)胞衣內(nèi)的糖鏈結(jié)合的結(jié)果。3．程序性細(xì)胞死亡與形態(tài)發(fā)生

胚胎發(fā)生中廣泛存在細(xì)胞定時(shí)死亡現(xiàn)象，稱程序性細(xì)胞死亡（apoptosis）。它是器官正常發(fā)生的重要因素，唯其機(jī)制不明。如人胚的尾芽和鰓的定期消失；早期手和足都形似槳板，在預(yù)定指或趾之間的細(xì)胞死亡后，才能形成指或趾。又如循環(huán)系統(tǒng)發(fā)生過程中的某段動(dòng)脈或靜脈的定時(shí)退化、女性中腎管的定期退化、男性中腎旁管的定期消失等都屬此例。死亡基因caspases

，啟動(dòng)造成細(xì)胞自殺性死亡。Bcl-2在正常細(xì)胞中存在，以阻止細(xì)胞的凋亡。細(xì)胞凋亡過程失控，將導(dǎo)致各種疾病。如抑制細(xì)胞凋亡過程，將產(chǎn)生癌；而促進(jìn)了細(xì)胞凋亡可能產(chǎn)生艾滋病（AIDS）。在神經(jīng)系統(tǒng)中，腦細(xì)胞凋亡過程的失控將導(dǎo)致多種嚴(yán)重的疾病，如：帕金森癥，老年性癡呆等。ABAB

AB

12

34

12最強(qiáng)

4

12

34

3最弱胸腺細(xì)胞正常凋亡A、NormalcellB、Apoptosis:Apoptoticbodies2002年10月7日英國人悉尼·布雷諾爾、美國人羅伯特·霍維茨和英國人約翰·蘇爾斯頓，因在細(xì)胞程序性死亡方面的研究獲諾貝爾生理與醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。SydneyBrennerH.RobertHorvitzJohnE.Sulston

若將早期肢芽挖除，其周圍組織仍能長出一個(gè)正常肢芽；距原肢芽越近的組織發(fā)生新肢芽的能力越強(qiáng)，反之則弱。若切除肢芽的1／2或3／4，余部仍能發(fā)育為正常肢體。若把一肢芽的中胚層組織控出，填入另一肢芽內(nèi)，使后者具有雙倍的肢芽中胚層，該肢芽仍僅發(fā)育為一正常肢體。

五胚胎場現(xiàn)象---肢芽發(fā)生實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，胚體可形成肢芽的范圍比預(yù)定發(fā)生肢芽的部位要廣。

這種能發(fā)育形成某種結(jié)構(gòu)的組織場地，稱為該結(jié)構(gòu)的胚胎場（embryonicfield）或胚野。實(shí)驗(yàn)還揭示，胚胎場內(nèi)的細(xì)胞有識(shí)別自身所在的位置，并調(diào)整自身增殖與分化的能力。眼、耳、心臟等的發(fā)生也存在胚胎場。

胚胎場現(xiàn)象特征胚胎場中形成某種特定結(jié)構(gòu)的組織分化潛能比該預(yù)定結(jié)構(gòu)本聲的范圍更廣泛.潛能的表達(dá),隨著與預(yù)定結(jié)構(gòu)距離的拉長而減弱部分原基可以產(chǎn)生完整結(jié)構(gòu)增加原基,產(chǎn)生的仍是一個(gè)完整的肢體胚胎場形成某特定結(jié)構(gòu)的潛能隨著結(jié)構(gòu)的分化程序的發(fā)展而降低胚胎場現(xiàn)象---肢芽發(fā)生ABAB

AB

12

34

12最強(qiáng)

3最弱4

12

34

總的來說，發(fā)育問題歸根結(jié)底依賴于基因在發(fā)育過程中按一定的時(shí)間和一定的空間有秩序、有選擇地表達(dá)。參考資料（未整理）誘導(dǎo)（induction）：動(dòng)物在一定的胚胎發(fā)育時(shí)期，一部分細(xì)胞誘導(dǎo)其它細(xì)胞向特定方向分化的現(xiàn)象三胚胎誘導(dǎo)反應(yīng)細(xì)胞只是在一定時(shí)間內(nèi)對(duì)誘導(dǎo)者發(fā)生反應(yīng)，一旦超出臨界時(shí)間，反應(yīng)能力會(huì)逐漸減退以致完全消失。起誘導(dǎo)作用的細(xì)胞或組織者稱為誘導(dǎo)者（inductor），被影響（誘導(dǎo)）的細(xì)胞叫反應(yīng)細(xì)胞。誘導(dǎo)是通過信號(hào)來實(shí)現(xiàn)的，其中有些誘導(dǎo)信號(hào)是短距離的，僅限于相互接觸的細(xì)胞間；有些是長距離的，通過擴(kuò)散作用于靶細(xì)胞。通常把響應(yīng)誘導(dǎo)信號(hào)的同類細(xì)胞叫做形態(tài)發(fā)生場（morphogeneticfield）。實(shí)驗(yàn)：用手術(shù)方法，在將背唇遷移到內(nèi)部之前把它切下來，移植到另一個(gè)正常原腸胚的腹部(圖5-12)。為了便于追蹤觀察，用灰色蠑螈變種的胚孔背唇作供體，用黑色蠑螈變種作受體。1、誘導(dǎo)實(shí)驗(yàn)：蠑螈早期原腸胚的背唇移植實(shí)驗(yàn)實(shí)驗(yàn)結(jié)果：移植物發(fā)育成第二條脊索，在移植物上方出現(xiàn)了一條神經(jīng)板，最后這個(gè)原腸胚發(fā)育成了一個(gè)雙頭怪物。這種誘導(dǎo)作用，最早是由施佩曼發(fā)現(xiàn)的，他因此而獲得了1935年的諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。這個(gè)實(shí)驗(yàn)表明：在移植物的作用下，移植物周圍的胚層改變了原來的發(fā)育方向，即發(fā)育成了神經(jīng)組織以致整個(gè)頭部誘導(dǎo)物質(zhì)的性質(zhì)是化學(xué)物質(zhì)：大分子的蛋白質(zhì)或核酸，也可能是苯丙氨酸、胞嘧啶核苷酸等小分子物質(zhì)存在于胚胎或成體組織；活、死組織均存在誘導(dǎo)

2、誘導(dǎo)物質(zhì)的性質(zhì)

誘導(dǎo)條件不同對(duì)細(xì)胞分化能力的改變有一定的限制。

如果用晚原腸期（大約2天后）的細(xì)胞進(jìn)行上述相同的實(shí)驗(yàn)，其結(jié)果完全不同：將神經(jīng)組織的細(xì)胞放在胚胎的能夠發(fā)育成表皮組織的部位將不會(huì)發(fā)育成表皮，而是神經(jīng)細(xì)胞，反之亦然。胚胎誘導(dǎo)一般發(fā)生在內(nèi)胚層和中胚層或外胚層和中胚層之間。從誘導(dǎo)的層次上看,分為三級(jí),即初級(jí)誘導(dǎo)、二級(jí)誘導(dǎo)和三級(jí)誘導(dǎo)。（1）初級(jí)誘導(dǎo)，原腸胚的脊索中胚層誘導(dǎo)其上方的外胚層形成神經(jīng)板，神經(jīng)板形成神經(jīng)管。

3、誘導(dǎo)層次性

（2）次級(jí)誘導(dǎo)和三級(jí)誘導(dǎo)

各器官原基形成的早期均有誘導(dǎo)現(xiàn)象，而且可出現(xiàn)連續(xù)的誘導(dǎo)。感官形成是最典型的例子，前腦區(qū)兩側(cè)外突的視囊，誘導(dǎo)其外方的外胚層形成晶狀體，稱為次級(jí)誘導(dǎo)。晶狀體又誘導(dǎo)其外表的外胚層形成角膜，稱為三級(jí)誘導(dǎo)。4、誘導(dǎo)作用的方式（類型）（1）指令性誘導(dǎo)

定義：誘導(dǎo)組織發(fā)出的誘導(dǎo)信息啟動(dòng)了反應(yīng)組織中的基因或基因組，合成特定蛋白，并逐漸分化為與誘導(dǎo)組織相關(guān)的組織結(jié)構(gòu)。（如晶狀體形成）

特點(diǎn)：誘導(dǎo)組織A存在，反應(yīng)組織B才能分化誘導(dǎo)組織A不存在，反應(yīng)組織B不會(huì)分化誘導(dǎo)組織A存在，與B不同的C組織也能沿著B

組織的分化方向分化。（2）允諾性誘導(dǎo)

定義：誘導(dǎo)組織與反應(yīng)組織構(gòu)成了相互作用的體系，在誘導(dǎo)作用發(fā)生前，反應(yīng)組織已完成了分化決定，不具有多項(xiàng)分化的能力.兩種誘導(dǎo)作用的特征：誘導(dǎo)作用是雙向的誘導(dǎo)作用可以發(fā)生在不同種或不同門的動(dòng)物胚胎之間后腎的發(fā)生就是這種接觸誘導(dǎo)的典型例子。后腎是由同屬于中胚層組織的輸尿管芽和生后腎組織相互作用形成的。在體外實(shí)驗(yàn)中，將輸尿管芽和生后腎組織彼此分離，輸尿管芽就不能形成樹枝狀的管道，生后腎組織也不能形成腎小管；若將它們放在一起培養(yǎng)，輸尿管芽將生長并分支，生后腎組織將形成腎小管。雖然腎小管的分化并不完全需要輸尿管芽的誘導(dǎo)，其他的一些組織，如神經(jīng)管、唾液腺間質(zhì)等也能誘導(dǎo)其形成腎小管。這說明，生后腎組織早已經(jīng)決定了，這種相互作用是容許性質(zhì)的。但是輸尿管芽的分支只有在生后腎組織的誘導(dǎo)下才能進(jìn)行。如果將輸尿管芽和生后腎組織置于微孔濾膜的兩側(cè)，發(fā)現(xiàn)輸尿管芽的小突起穿過濾膜與生后腎組織接觸，生后腎組織形成腎小管。后腎的發(fā)生就是這種接觸誘導(dǎo)的典型例子后腎是由中胚層組織的輸尿管芽和生后腎組織相互作用形成的實(shí)驗(yàn)證明，誘導(dǎo)作用的發(fā)生并不一定需要誘導(dǎo)組織與反應(yīng)組織間的直接的細(xì)胞接觸。如果將胰腺原基中的內(nèi)胚層上皮細(xì)胞與其周圍的間質(zhì)細(xì)胞分開來培養(yǎng)，無胰腺結(jié)構(gòu)發(fā)生。而將兩種細(xì)胞混合培養(yǎng)，就會(huì)形成胰腺結(jié)構(gòu)，這說明兩者之間有明顯的誘導(dǎo)作用。如果在混合培養(yǎng)時(shí)，在兩種細(xì)胞之間隔一層薄膜，只允許分子通過，不允許細(xì)胞或細(xì)胞突起通過，結(jié)果形成了胰腺腺泡和管道結(jié)構(gòu)，并有胰酶合成。這說明間充質(zhì)細(xì)胞對(duì)上皮細(xì)胞的誘導(dǎo)作用并不是通過細(xì)胞間的直接接觸來實(shí)現(xiàn)的。在這種誘導(dǎo)過程中，誘導(dǎo)組織可能通過產(chǎn)生一些大分子物質(zhì)，并將其排放到細(xì)胞外基質(zhì)中形成一定的濃度梯度，從而影響了反應(yīng)組織的定向分化和形態(tài)發(fā)生。在一些情況下，誘導(dǎo)組織產(chǎn)生的化學(xué)物質(zhì)，不參與細(xì)胞外基質(zhì)的組成，只是通過基質(zhì)而擴(kuò)散到反應(yīng)組織，從而誘導(dǎo)反應(yīng)組織的分化和形態(tài)發(fā)生。

（1）直接的接觸，誘導(dǎo)者和反應(yīng)細(xì)胞質(zhì)膜上的受體起作用；（2）大分子物質(zhì)的擴(kuò)散；（3）胚胎發(fā)育早期的細(xì)胞間通訊；（4）細(xì)胞外基質(zhì)在誘導(dǎo)作用中起重要作用:誘導(dǎo)組織可能通過產(chǎn)生一些大分子物質(zhì)，并將其排放到細(xì)胞外基質(zhì)中形成一定的濃度梯度，從而影響了反應(yīng)組織的定向分化和形態(tài)發(fā)生。5、誘導(dǎo)物作用機(jī)制不同的誘導(dǎo)刺激，反應(yīng)不同同樣的外胚層受到神經(jīng)誘導(dǎo)物質(zhì)作用的會(huì)產(chǎn)生神經(jīng)組織，而中胚層誘導(dǎo)物質(zhì)可以使它們產(chǎn)生脊索、肌肉等結(jié)構(gòu)。處于不同發(fā)育時(shí)