關于生物系統學原理和方法第1頁，共56頁，星期日，2025年，2月5日研究對象物種與物種相關的分類單元研究內容物種多樣性物種間的相互關系生物系統學關于生物物種多樣性及物種間相互關系的科學生物系統學第2頁，共56頁，星期日，2025年，2月5日一、關于分類的一些重要概念（一）分類的概念和要素

分類(Classification)是認識客觀事物的方法和手段，是從事自然科學，特別是生物學研究的基本方法之一。

何謂分類？通俗的講就是要讓“物以類聚”。即許多事物依據它們所具有的性狀，相似者歸為一類。如被子植物依據子葉多少可以分為單子葉植物和雙子葉植物；昆蟲依據翅的類型可分為直翅目、“同翅目”、半翅目、鱗翅目、鞘翅目、膜翅目、脈翅目、雙翅目等。

第3頁，共56頁，星期日，2025年，2月5日（一）分類的概念和要素

分類做動詞用（classify）——指將分類單元用等級系統表述出來的行為；做名詞用（classification）——是分類單元用等級系統結構所做的表述形式。

分類有兩個要素：一是分類的對象。分類的對象是由許多被分類的實體所組成，例如前面所提到的被分類的植物和昆蟲；被分類的實體就是被分類的基本單位。另一個要素是分類的依據。分類依據取決于被分類群中分類單位所擁有的性狀。

一、關于分類的一些重要概念第4頁，共56頁，星期日，2025年，2月5日（一）分類的概念和要素所謂“性狀”就是一個分類單位區分其他分類單位的特征或屬性。如被子植物的子葉數目、昆蟲翅的類型等。分類就是將被分類群中所有的分類單位，依據它們的性狀特征，按照一定的原則做出劃分或聚合，得到一組新的分類單位集合。通過分類獲得的這個分類單位集合稱為分類單元（taxon,taxa）。

一、關于分類的一些重要概念第5頁，共56頁，星期日，2025年，2月5日（二）分類的類型

自然分類（naturalclassification）：一個僅由單系類群構成的分類是自然分類。在邏輯上講是它所包含的分類單元間基于共同祖先的系統發育關系的表述。生物系統學家將系統發育關系格局以一種人類習慣的等級系統關系反映出來。自然分類與系統發育格局形成高度的一致，只有確定了分類單元的系統發育關系，才能建立自然分類。

人為分類（artificialclassification）：常常是分類學家僅僅憑經驗和直覺而得到的產物。在多數情況下，這種分類不能反映有關分類單元之間的親緣關系或系譜關系。一、關于分類的一些重要概念第6頁，共56頁，星期日，2025年，2月5日（三）分類單元（taxon）

分類單元

是分類上一類生物的集合，它們各自被依據命名法規賦予一個學名，如一個科，一個屬，一個種等。任何一個分類單元在一個已知分類的等級系統中都具有相應的階元位置。分類單元作為一類生物的集合，具有容易識別的共同性狀；這些性狀使它們容易地從其他相近的類群中區別出來。Taxon在動物系統學界譯作分類單元，在植物系統學界譯作分類單位。一、關于分類的一些重要概念第7頁，共56頁，星期日，2025年，2月5日（四）等級系統和階元等級系統（hierarchy）

是由各種指示每一分類單元的階元水平的級別所構成的分類系統。這就是說，等級系統是由各種階元組成的描述和表達分類單元關系的系統。林奈等級系統（Linnaeanhierarchy）

是最普遍的分類等級系統，包括綱、目、屬、種和變種。一個分類單元的階元

指示了該分類單元在等級系統中的相對地位。在林奈等級系統中，除了最底層的階元之外，每個階元都有一個或多個從屬階元。一、關于分類的一些重要概念第8頁，共56頁，星期日，2025年，2月5日（五）性狀

性狀（character）

是生物體在形態、行為、生理、生態、遺傳、生化等多方面的表現。換句話講，性狀是一個或一群生物體可以觀察到或通過實驗室得到的屬性(attributes)。因此，性狀可以通過來源分為形態性狀，生理性狀，生態性狀，遺傳性狀，生化性狀等。從進化的角度來看，性狀可分為的近裔性狀（新征、衍征），近祖性狀（祖征、舊征），自近裔性狀。從它們在提示進化信息的功能與作用來看，可分為共近裔性狀，共近祖性狀。一、關于分類的一些重要概念第9頁，共56頁，星期日，2025年，2月5日（五）性狀“Character”常見的中文譯名是“性狀”或“特征”。“特征”的譯法在動物系統中最常見。由于并不是所有性狀在系統學研究范疇中都具有獨特之處，從而有效地用于鑒別物種和反映進化信息。在“character”的中文譯名中加上“特”這樣的修飾詞容易引起誤解。一、關于分類的一些重要概念第10頁，共56頁，星期日，2025年，2月5日二、分類的等級系統和階元（一）等級系統

前面講過，分類是將分類單元利用等級系統來做的表述形式，那么等級系統便是從事分類工作所了解的首要問題。等級系統隨著人們對分類單元的認識水平不斷提高而在不斷變化和發展著。在林奈時期，他的等級系統只包括綱（class）、目（order）、屬（genus）、種（species）、變種(varities)等5個階元。

第11頁，共56頁，星期日，2025年，2月5日二、分類的等級系統和階元隨著動物學知識的發展（及發現動物種數的增加），作更精細的區分就顯得必要了。其中兩個分類階元被得以普遍接受，即科（family）（介于屬與目之間），門（phylum）（介于綱與界之間）。至于林奈所用的變種則成為一個任意引用的階元。它包括不同類型的變異（地理的和個體的），其余階元則構成動物分類的基本體系。這樣，任一個已知的物種均無例外的歸屬于七個必要的階元。

即界（Kingdom）、門（phylum）、綱（class）、目（order）、科（family）、屬（genus）、種（species）。第12頁，共56頁，星期日，2025年，2月5日二、分類的等級系統和階元動物界動物界節肢動物門脊索動物門昆蟲綱晡乳綱半翅目食肉目蚜科大熊貓科蚜屬

大熊貓屬棉蚜大熊貓第13頁，共56頁，星期日，2025年，2月5日二、分類的等級系統和階元以上兩種動物在動物系統中各自的地位可以相當精確地由這一個體系表示出來。然而，在多數動物門類中，有必要更為精確地確定種的分類地位。為此，將原有階元更加細分，并在上述七個基本階元之間加插另外的階元。通常的做法是在原有階元名稱前加上前綴詞，總（super）或亞（sub）。這樣便出現了總目（superorder）、亞目（suborder）、總綱（superclass）、亞綱（subclass）等名稱。還有許多別的名稱被使用過，如：部（cohort），但族（tribe）可算是例外，它用于科和屬之間。第14頁，共56頁，星期日，2025年，2月5日二、分類的等級系統和階元（二）階元

1.種（species）物種（種）在系統分類中的重要性：在等級系統的階元中，物種（種）是一個基本階元，是先要鑒定物種，然后才能進行分類。在系統演化中，也是以物種為基礎，從其親緣關系，決定其演化程度及地位。第15頁，共56頁，星期日，2025年，2月5日二、分類的等級系統和階元（一）種（species）

物種的定義：物種是什么？過去不少權威人士下過字面不很相同的定義，形成眾說紛紜，莫宇一是。但事實上只有兩個要點：一是地區隔離，兩個種群在地理位置上，因為各種原因，互相隔開，彼此不能交流；二是生殖隔離，使兩個種群不能相互交配，各為一宗，天長地久，各自形成物種。有關物種的理論已有專題講座，在此不再贅述。到目前為止，還沒有一個物種定義能適合一切要求，可為分類學者所普遍接受。在此僅給出一個傳統的生物學物種概念。

第16頁，共56頁，星期日，2025年，2月5日二、分類的等級系統和階元（一）種（species）種（species）——是能夠相互配育的自然種群的類群，這些類群與其他這樣的類群在生殖上是相互隔離的（生物學物種）。這個定義稱為生物學上種的定義，因為它是基于生殖隔離的生物學準則而定的。第17頁，共56頁，星期日，2025年，2月5日二、分類的等級系統和階元（一）種（species）種的性質——既聯系，又隔斷。物種之間是相互聯系，又是相互獨立的。由于進化作用，使得物種之間彼此關聯；又由于生殖隔離，阻斷了它們之間的染色體交換，從而彼此是相互獨立的。

1)受外界各種因素的影響，物種處于不斷的變化之中。

2)也處于相對靜止的狀態。其相對靜止的狀態，是由于遺傳物質的保守性和某些自然物的相對恒定。

3)無性生殖的個體與上述的物種的定義有差異。

4)有些物種的形成與地理隔離有關，但種的定義并沒有表示。當然地理隔離的結果，最終導致生殖隔離。第18頁，共56頁，星期日，2025年，2月5日二、分類的等級系統和階元2.亞種（subspecies）—種下僅有的分類階元1）定義亞種是地方性種群在地理上劃分的集合體，與本種中其他的集合體在分類上互有不同。相鄰的亞種是可以相互雜交的。在分類學實踐中，分類學者用75%規則來判斷亞種。單型種（monotypicspecies）和多型種(polytypicspecies)第19頁，共56頁，星期日，2025年，2月5日二、分類的等級系統和階元2.亞種（subspecies）

2）75%規則從種群的個體數量來論，假若有75%以上的個體在形態上與種群其他個體有所區別，則可定為一個亞種。亞種與種的最大區別在于：物種間存在生殖隔離，但亞種間不存在生殖隔離現象（productionisolation）。第20頁，共56頁，星期日，2025年，2月5日二、分類的等級系統和階元2.亞種（subspecies）

3）變種（varities）

是一個混合概念，包括變異個體和變異種群。在動物分類學中，早期工作中常采用這一術語以指模式不盡相同的類型，但近代已基本不在使用。目前變種這一名詞已由亞種所代替。此術語或范疇多用于栽培植物和家養動物方面，指人工栽培或飼育下產生的種內的某些類型，主要指農學、畜牧學或微生物學范疇。第21頁，共56頁，星期日，2025年，2月5日二、分類的等級系統和階元2.亞種（subspecies）

4）生態型具有兩種不同的情況：

生態表型（ecophenotypes）

同一或類似的基因型在不同條件下產生的不同類型，在形態上有明顯差異。例如：東亞飛蝗在不同密度下出現體形和體色均不相同的散居型和群居型。

生態亞種(ecologicalsubspecies)

長期生活在不同生境中的種下不同亞群，具有相應的形態差異。這種亞群往往具有遺傳型上的變化，故實質與亞種無異，只不過是在廣大地理范圍（水平范圍）內的變化而已。

第22頁，共56頁，星期日，2025年，2月5日二、分類的等級系統和階元2.亞種（subspecies）5）型(morphs)

指外形、顏色、花紋等方面差別顯著的種內不同表型；如：異色瓢蟲的各色斑紋和稻緣蝽的三種色斑型。6）居間種群

在亞種a與b相接的地區，經常會發現居間種群，其分布范圍有寬有窄；從性狀上來說，介于兩個接近的a，b亞種之間，或由混合的個體所組成，有的像a，有的像b，有一些居間。這些居間的種群，如果不能滿足75%準則的要求，就不能被描述為獨立的亞種.第23頁，共56頁，星期日，2025年，2月5日二、分類的等級系統和階元2.亞種（subspecies）7）梯度變異

在一系列鄰近的種群，其中性狀逐漸發生變化，則形成梯度變異。在梯度變異上，有性狀表征相等的點（相等表型），把這些點相連，即成為與梯度變異互為直角的等值線。類似于地形圖中的等高線。在形態上、生理上、生態上以及其他方面的性狀有梯度差異，多型性狀的百分率也有梯度變異。梯度變異可以是平穩的，也可是逐漸上升。第24頁，共56頁，星期日，2025年，2月5日二、分類的等級系統和階元2.亞種（subspecies）8）地方性種群

從命名法上來說種下階元是亞種，再下面就沒有命名的階元。但實際亞種并不是種下最低的階元，亞種也是由許多地方性種群所組成的。這些地方性種群在基因頻率上和各項數量性狀的平均值上，都有微小的不同。但是對于亞種中無數的地方性小單元，不再給以命名。第25頁，共56頁，星期日，2025年，2月5日二、分類的等級系統和階元3.種上階元一般認為，各分類單元中，只有物種這一階元上客觀存在于自然界中的實體，屬以上的階元則都是人為的分類范疇，因為目前對于這些高級階元的范圍、所代表的層次的具體量度等，并無明確的統一標準，因人而異，在不同類群中常不完全等價，受各類群的分類傳統或習慣的影響。而且隨著歷史的發展，高級階元所包括的內容往往不斷地發生變遷，有時達到十分復雜的程度。因此，屬以上的階元帶有很大的主觀性和任意性，所有的生物門類中均有許多各不相同的分類系統。同一物種或物類在不同的分類著作中常被置于不同的分類階元中，這種現象除了反映科學的進展及學者們的不同意見外，也與多數分類階元缺乏固定標準有關。不少學者試圖給以規定含義，因涉及許多復雜因素，至今未能做到。

第26頁，共56頁，星期日，2025年，2月5日二、分類的等級系統和階元界kingdom亞目suborder

門phylum總科superfamily(-oidea)

亞門subphylum科family(-idae)

總綱superclass亞科subfamily(-inae)

綱class族tribe(-ini)

亞綱subclass屬genus

部cohort(不常用)亞屬subgenus

總目superorder種species

目order亞種subspecies第27頁，共56頁，星期日，2025年，2月5日二、分類的等級系統和階元

1）屬(genus,genera)

屬是分類學具體工作中，除種以外涉及最多的分類階元，進行一個物種的分類時，常以屬為重要的研究單位，屬的劃分、確定、轉移、合并等問題是分類修訂工作的重要內容。屬是一個聚合的分類學單元，包括一群相似的或相關的種，它與其他所有較高級的分類階元的區別，在于它是包括在學名之中，即雙名法中一個種名是屬名加種本名形成。為了避免過多地建立單型屬，分類工作者制定了一條不成文的規則，在做屬的劃分時，應考慮到屬間的區別程度與屬的大小（即包含種數的多少）成反比；即單種屬應具有很明顯的獨特特征，否則不宜單種建屬，而種類眾多的大屬，屬間區別可以較小。第28頁，共56頁，星期日，2025年，2月5日二、分類的等級系統和階元

1）屬(genus)

對于屬這一等級，沒有像以生殖隔離為種的標準那樣的客觀標準。因此，不可能為屬下一個客觀的定義。

定義

屬是一個分類階元，它包括一個種或一群推測起來在系統發育方面有共同起源的種，它與其他相似的單元之間存在著一個確定的間隔。在一個屬的種類，都具有某些共同的形態學上的獨特性（共有衍征synapomorphy），屬是受到模式種（typespecies）的限制，也就是屬的范圍有一定的限制，一個屬的所有種與本屬的模式種，較其他屬的模式種必更為相似。第29頁，共56頁，星期日，2025年，2月5日二、分類的等級系統和階元2）科及科以上階元科是一個分類階元，包含一個屬或一群具有在系統發育上共同起源的屬，它與其他科之間為一定的間斷所隔離。與屬一樣，科常以某些明顯的適應性狀來區別，這些性狀使它適應于一個特定、而略為廣泛的生態灶里。它與屬有所不同，屬的分布通常限于一個大陸或幾個相鄰的大陸，而科的分布通常是世界性的。科與屬一樣，也受到模式的限制，每一個科都具有一個模式屬。但是，科以上的分類階元，就沒有模式標本加以固定，因此沒有模式科等。第30頁，共56頁，星期日，2025年，2月5日二、分類的等級系統和階元2）科（family）及科以上階元總的來說，屬是一群相關的種，科是一群相關的屬，目是一群相關的科。每一個這種類群是由下一級較低的單元所組成，這些單元共同具有一系列生物學和結構上的性狀，使其區別于其他類群的成員。每一個類群或是占有一個確定的生態灶，或是至少具有一個共同的適應型（特別就科、目而言）。類群的界限和等級排列往往是主觀的（特別是較高階元），即比種的階元要主觀些。

一般來說，科的界限相對比較明確，包括形態、生活方式等方面第31頁，共56頁，星期日，2025年，2月5日三、分類性狀（分類特征）（一）分類性狀的定義分類研究的本質，也就是將材料進行分析和綜合，分析材料是找出不同點，綜合找出共同點；而從這兩方面所匯到的特征就是分類性狀。確切的說，分類性狀就是一個有機體或一群有機體借之與另一分類階元的有機體相區別或借之與同階元有機體相類似的任何屬性。

第32頁，共56頁，星期日，2025年，2月5日三、分類性狀（分類特征）（二）分類性狀的作用分類性狀具有雙重作用。

1、在鑒別方面作為差異的指標（特別著重于較低的分類階元的劃分作用）；

2、作為類緣關系的指標，著重用于較高分類階元的分類研究。同一階元中有機體之間的差異，如雌與雄，幼體與成體，以及個體差異等都不是分類性狀。

第33頁，共56頁，星期日，2025年，2月5日三、分類性狀（分類特征）（二）分類性狀的作用由于分類性狀是鑒別的指標，也就是鑒別性狀，最實用的鑒別性狀是那些易于看到，而變異性極小的結構的有關性狀。這樣的性狀可能對于物種是不需要的，但可以作為分類學家的標志。真正的鑒別性狀必須對同一階元內所有成員都是不變的，而又不存在于其他階元。在可變性狀的情況下，鑒別性狀在某一階元的種群中的某一特定百分數里也必須是不變的。第34頁，共56頁，星期日，2025年，2月5日三、分類性狀（分類特征）（三）分類性狀的種類

早期分類學以形態學為依據，現在也以形態學為主要依據，但也增加了許多新的分類依據，除了成體性狀外，卵、幼蟲、蛹期也都用于分類。分類性狀可以有成百上千，但性狀的重要性是不變的。分類學家的實際工作就是從眾多的性狀里選取那些在鑒別上或指示類緣關系上最有意義的性狀。卓越的分類學家才具有選擇這樣性狀的能力。第35頁，共56頁，星期日，2025年，2月5日三、分類性狀（分類特征）（三）分類性狀的種類

分類性狀可分為五類：形態性狀生理性狀生態性狀行為性狀地理性狀分子性狀第36頁，共56頁，星期日，2025年，2月5日三、分類性狀（分類特征）1、形態性狀分為一般外部形態、生殖器結構、內部構造、胚胎學、超微結構、細胞學性狀。1）一般外部形態這是提供分類性狀最原始、最明顯的來源。如：形狀、大小、色澤、斑紋以及用數量來表示可以比較的特征。

第37頁，共56頁，星期日，2025年，2月5日三、分類性狀（分類特征）1、形態性狀2）生殖器結構由于種的劃分必須有生殖隔離，生殖器的構造在新種的形成過程中往往首先發生變化。因此，生殖器的差異在種的劃分上有很大價值；并早已被分類學家所重視。但是，生殖器的構造也不是一成不變，在有些昆蟲，如鱗翅目，每一種就有十幾種變化。所以，生殖器的構造在分類學上的應用是相對有些動物而言的。

骨化程度高，形態上比較穩定。鎖與鑰匙的關系第38頁，共56頁，星期日，2025年，2月5日三、分類性狀（分類特征）1、形態性狀3）內部構造

內部構造在不同的類群是有差異的，但這些性狀被利用的程度隨著類群的不同有很大差別。一般在脊椎動物中，骨骼特征運用較廣，如鼠類分類中，頭骨的運用，無脊椎動物的內部形態在分類學上應用較少。

第39頁，共56頁，星期日，2025年，2月5日三、分類性狀（分類特征）1、形態性狀4）胚胎學比較胚胎學提供在系統發育上的分類性狀，多用于較高階元的分類，而在低級階元中用不上。例如：卵裂類型、原腸形成與其他胚胎現象，都可以作為門間的特征。

個體發育ontogeny?－－系統發育第40頁，共56頁，星期日，2025年，2月5日三、分類性狀（分類特征）1、形態性狀5）超微結構

當前掃描電鏡的使用促使大量顯微結構方面的差別得以被發現，如昆蟲體表的刻紋、毛、刻點、感覺器、發音器的結構，其中以體壁堅硬者更佳。目前在各類群中的應用尚屬初步，當有更廣闊的前途。利用透射電鏡對各部組織進行觀察。第41頁，共56頁，星期日，2025年，2月5日三、分類性狀（分類特征）1、形態性狀6）細胞學性狀最簡單的細胞學性狀就是利用染色體數目、核型、帶型的變化來進行區別。超微結構和細胞學性狀多用于種級及種下階元的分類鑒定。

第42頁，共56頁，星期日，2025年，2月5日三、分類性狀（分類特征）2、生理性狀

生理性狀應用于分類方面的還不多，因為在多數情況下研究這些性狀都需要以活體動物作材料。適合于做這種研究的對象通常是生活周期短、體形小、容易在實驗室中進行實驗或觀察的種類。生理性狀不但能做為形態分類的補充，而且還可以驗證在形態分類方面提出的觀點和方法。第43頁，共56頁，星期日，2025年，2月5日三、分類性狀（分類特征）2、生理性狀①代謝因素利用激素活動在同化反應和異化反應上的區別。如一些細菌對染色劑發生反應的差別（革蘭氏陽性或陰性）；生長和發育的差別；…；都能應用于分類。主要應用于細菌的分類。

第44頁，共56頁，星期日，2025年，2月5日三、分類性狀（分類特征）

2、生理性狀②血清、蛋白質以及其他生物化學的差異電泳和層析被大多數分類學者所接受。血清學用于分類，是利用抗原和相應的抗血清產生的沉淀反應而進行（即抗原—抗體反應），多用于微生物分類。蛋白質及生物化學方法多用于高級動物的分類。第45頁，共56頁，星期日，2025年，2月5日三、分類性狀（分類特征）

2、生理性狀③心電圖

具有不同的類型，通過數學分類也可應用于分類。④身體分泌物動物身體的分泌物能經常保持一定的類型，例如介殼蟲、粉虱、蚜蟲的蠟腺分泌物。蠟腺的數目、大小、排列等方面的差異均可用于系統分類。蠟腺分泌的穩定性必然和這些結構的形態相適應——較為普遍的應用于分類學研究。第46頁，共56頁，星期日，2025年，2月5日三、分類性狀（分類特征）

3.

生態性狀每一種動物對自己的生存環境，如生境、食物、繁殖季節和其他生態因素等都具有自己的忍耐性界限。沒有兩個具有完全相同生態要求的種能夠共存在同一地點。因此，有可能從生態角度對動物進行劃分，并以生態性狀協助進行鑒別。在親緣種的鑒定和劃分上，生態性狀具有更重要的作用。例如，蟋蟀屬Nemobius中有3種密切相關的蟋蟀，主要利用它們的生境和鳴聲來鑒別。

N.fasciatus——生活在干草上

N.socius——生活在沼澤地

N.tinnulus——生活在充滿陽光的林中第47頁，共56頁，星期日，2025年，2月5日三、分類性狀（分類特征）

3.

生態性狀

食性和取食行為的分化：在同域分布的近緣種中，食性選擇（包括寄主植物、寄主動物的種類）及取食方式、取食行為、取食部位等方面具有較顯著的差別，常可作為重要的分類性狀。如：單食性或寄生性動物中，特定的食物偏向是重要的分類性狀。生活于樹皮下的甲蟲，每一種在結構、寄主、鉆孔型上都有差別。

第48頁，共56頁，星期日，2025年，2月5日三、分類性狀（分類特征）

3.

生態性狀我們可以從寄生物和寄主的相互關系來分類。有關寄生物的知識可以用來決定寄主類群之間的差異