基礎生態學第三章群落生態群落生態學研究內容群落的組成、結構群落的動態及其與環境的關系研究特點以植物群落研究為主植物群落學地植物學植被生態學植物社會學一般概念在相同時間聚集在同一地段

上的各物種種群的集合

生物群落植物群落+動物群落+微生物群落3.1生物群落的概念群落的基本特征具有一定的種類組成各物種之間是相互聯系的具有自己的內部環境具有一定的結構具有一定的動態特征具有一定的分布范圍具有邊界特征群落交錯區各物種不具有同等的群落學重要性群落的性質機體論學派群落是一個和生物個體、種群相似的自然單位，是有生命的系統。群落的演替具有定向特征相當與生物的生活史或生物的發育，具有機體特征。個體論學派群落并不是一個自然單位，而是自然界中在空間和時間連續變化系列中的個區段。群落沒有邊界；自然界沒有兩個群落是相同的因為環境變化導致的群落差異是連續的。群落性質的現代生態學觀點群落存既在著連續性的一面，也有間斷性的一面如果采取生境梯度的分析的方法，即排序的方法來研究連續群落變化，在不少情況下，表明群落并不是分離的、有明顯邊界的實體，而是在空間和時間上連續的一個系列如果排序的結果構成若干點集的話，則可達到群落分類的目的如果分類允許重疊的話，則又可反映群落的連續性群落的連續性和間斷性之間并不一定要相互排斥，關鍵在于研究者看待問題的角度和尺度群落形成過程中的影響因素（自Wiens,1989）3.2群落的種類組成

3.2.1種類組成性質分析

最小面積：群落的最小面積，指能包括組成群落的大多數物種的面積。組成群落的物種越豐富，群落的最小面積越大。熱帶雨林，50×50㎡常綠闊葉林，20×20㎡針葉林及落葉林，10×10㎡灌叢，5×5或10×10㎡草地，1×1或2×2㎡種類組成的性質分析優勢種：對群落的結構和群落環境的形成有明顯控制作用的植物。建群種：優勢層中的優勢種。亞優勢種：指個體數量與作用都次于優勢種，但在決定群落性質和控制群落環境方面仍起著一定作用的植物種。伴生種：伴生種為群落常見種類，它與優勢種相伴存在，但不起主要作用。偶見種：偶見種是那些在群落中出現頻率很低的種類，多半是由于種群本身數量稀少的緣故。指示種、特征種3.2.1群落的垂直結構

熱帶雨林的結構

A喬木，高50-65m；B-喬木，高20-40m；C-喬木，高5-16m；D-灌木，高5m；E-地被，高30-70cm。3.2群落的結構水生植物的成層現象

A.水底層群；B.沉水矮草層群；C.沉水漂草層群；D.水面高草層群；E.漂浮草本層群；F.挺水草本層群6-33.2.2群落的水平結構

鑲嵌性（mosaic）主要原因：（1）親代的擴散分布習性（2）環境的異質性：如不同底質的海灘、不同土壤結構（3）種間相互關系的作用（4）人為影響

圖3-1陸地生物群落中水平格局的主要決定因素（Smith，1980）小群落：群落水平分劃的基本結構單位，反應了鑲嵌性。在群落內，種類分布是不均勻的，有的分散分布，有的又聚在一起分布形成斑快，具有一定的獨立性、完整性。3.2.3群落的時間結構概念：群落結構部分在時間上的相互更替，周期性

群落季相：群落優勢生活型和層片結構的季節變化引起的群落外貌隨季節的變化

時間格局：群落的組成與結構也隨時間序列發生有規律的變化

動物的季節性變化及動物調查的季節性

動物的晝夜變化季相生物群落的類型陸地生物群落影響生物群落格局的因素主要生物群落類型淡水生物群落包括湖泊、池塘、河流等群落海洋生物群落其他1.陸地生物群落之一

影響陸地生物群落格局的因素緯度：決定太陽輻射量從而影響生物群落分布經度：經度與海陸分布格局有關，決定了陸地受海洋影響不同從而影響群落分布海拔：海拔影響環境溫度和降水量，從而影響群落分布其他：其他如地質地理因素，人為因素等都影響著陸地群落的格局陸地生物群落森林生物群落參見世界森林分布熱帶雨林群落常綠闊葉林群落落葉闊葉林群落北方針葉林群落草原生物群落參見歐亞草原分布圖荒漠生物群落參見中國荒漠自然條件，荒漠草甸熱帶雨林—inBorneoTropicalBroadleafEvergreenForest:TheRainforestTemperateBroadleafDeciduousForestTaigaorBorealForestTropicaldryforest—inGalapagosIslandsDuringthewetanddryseasons溫帶森林美國加利福尼亞ThethickbarkofthecorkoakoftheMediterraneanregionprotectsthetreefromfire北美紅松林WoodstorageinatemperateforestinAlaska闊葉林，俄國西伯利亞TemperategrasslandandnativegrazersinN.AmericaTropicalsavannaandgrazersinKenyaDomesticcattleonanAfricansavanna杜鵑灌叢，云南巧家藥山Similarityamongdesertplants:(a)cactusinNorthAmerica,(b)EuphorbiainAfricaTundralandscapeandcaribouinAlaskaMt.Denali（麥金利峰），Alaska沼澤←沼澤化草甸典型草甸草原化草甸→草原高寒墊狀植被高寒草甸鹽生草甸鹽荒漠草甸的類型其他生物群落河口鹽沼紅樹林河口、鹽沼地、紅樹林河流和海洋或陸地與海洋2種環境的過渡地帶鹽沼地結構：有潮間帶小溪，隨潮水盈縮環境條件：光、溫、水、鹽和氧氣隨潮水盈縮而變化生物學條件：鹽沼地群落中植物多以草本植物為優勢種(在紅樹林則為木本）人類影響嚴重：人類開發和污染導致原來的環境變化鹽沼群落景觀世界鹽沼分布紅樹林的分布3.4.4島嶼與群落結構島嶼的種數－面積關系S=CAZ(z=0.24~0.34)廣義的島嶼的概念島嶼效應S為種數，A為面積，Z和C為兩個常數，Z表示種數-面積關系中回歸的斜率，C是表示單位面積種數的常數MacArthur的平衡說島嶼上物種數目是遷入和消失之間動態平衡的結果。不斷有物種滅亡，也不斷有同種或別種的遷入而補償滅亡的物種島嶼上的物種數不隨時間而變化動態平衡：滅亡種不斷被遷入的種所代替大島比小島能“供養”更多的種隨島距大陸的距離由近到遠，平衡點的種數逐漸降低島嶼大小及距離與物種A島嶼的物種數不隨時間而變化B島嶼上的物種數是一種動態平衡，即滅亡種不斷地被新遷入的種所代替。C大島嶼比小島嶼能供養更多的種。D隨島嶼距大陸由遠及近，平衡點的種數逐漸降低。根據平衡說，可預測以下4點：島嶼效應:島嶼面積越大種數越多；島嶼面積減少時，物種數目減少的速率比大陸快，因島嶼的隔離狀態降低了物種遷入強度，降低了多樣性。島嶼和集合種群島嶼模型與集合種群模型的異同片段化生境生境斑塊個體移動島嶼群落的進化物種進化較遷入快特有種多物種未飽和島嶼生態與自然保護保護區面積面積越大，能能支持和供養的物種越多保護區的連片所有小保護區物種相同時，大的保護區能支持更多的物種保護大型動物需較大面積的保護區空間異質性豐富的區域，多個小保護區能保護更多的物種多個小保護區有利于隔離傳染病保護區的廊道建設保護區形狀細長的保護區有利于物種的交流和增加邊緣生境

不同環境的模型競爭：群落中的資源利用的更加充分，物種豐富度取決于有效資源范圍的大小，種的特化程度和生態位重疊的程度。捕食：捕食者消滅某些獵物種，群落出現未被利用的資源，使種數少(d)；捕食者將一些種的數量長久保持在環境容納量以下，降低種間競爭強度，允許更多生態位重疊，可更多物種共存(c)。島嶼：由于面積小，資源范圍減少(a)；種被消滅的風險大，群落的飽和度低(d)；能在島上生活的種有可能尚未遷入島中。平衡說和非平衡說平衡說：共同生活在同一群落中的物種處于一種穩定狀態。

非平衡說：組成群落的物種始終處在不斷的變化之中，自然界中的群落不存在全局穩定，存在的只是群落的抵抗性和恢復性。小結：群落、建群種、優勢種、辛普森多樣性指數、香農-威納指數、生活型、層片、群落交錯區、邊緣效應影響群落結構的因素干擾對群落結構的影響一個物種豐富度的簡單模型群落組成的數量特征指標有哪些物種多樣性在空間上的變化規律簡述群落的基本特征7．2種間關系

主要研究方向相互動態——兩個或多個物種在種群動態上的相互影響。協同進化——彼此在進化過程和方向上的相互作用。7．2．1種間競爭

7．2．2捕食作用

7．2．3寄生與共生

7．2．1種間競爭

種間競爭(interspecificcompetition)兩物種或更多物種共同利用同樣的有限資源時產生的相互競爭作用。競爭能力競爭結果不對稱一方取得優勢，另一方被抑制甚至被消滅。種的生態習性、生活型和生態幅度等。

7．2．1．1種間競爭的典型實例與高斯假說7．2．1．2競爭類型及其一般特征7．2．1．3Lotka-Volterra模型7．2．1．4生態位理論7．2．1．5競爭釋放和性狀替換7．2．1．6種間競爭與空間和時間異質性7．2．1．1種間競爭的典型實例與高斯假說高斯假說(競爭排斥原理)在一個穩定的環境內，兩個以上受資源限制的、但具有相同資源利用方式的種，不能長期共存在一起。(完全的競爭者不能共存)圖7－9兩種草履蟲間的競爭(仿Mackenzie等,1998)(a)只有雙核小草履蟲；(b)只有大草履蟲；(c)兩種在一起高斯假說

Growthcurvesfor

ParameciumaureliaandP.caudatumin

separateandmixedculturesTilman等的研究(兩種淡水硅藻)星桿藻(Asterinellaformosa)和針桿藻(Synedraulna)圖7－10兩種硅藻種之間的競爭(仿Mackenzie等,1998)(a)只有針桿藻；(b)只有星桿藻；(c)兩種在一起。點線表示硅藻含量長期共存在同一地區的兩個物種，由于劇烈競爭，他們必然會出現棲息地、食物、活動時間或其他特征上的生態位分化兩種達爾文雀，勇地雀(Geospizafortis)和仙人掌地雀(G．scandens)在加拉帕哥斯群島的小島IslaDaphne上，20世紀70年代晚期有一次干旱大幅度降低了種子(勇地雀和仙人掌地雀的食物)的產量。兩種在干旱中存活了下來，但改變了食物，勇地雀集中取食小的仙人掌種子而仙人掌地雀選擇較大的種子。這是競爭通過生態位轉換(nicheshift)導致共存的例子。藤壺(Balanusbalanoides)和小藤壺(Chthamalusstellatus)的種間競爭。在西北歐洲，這兩種一般共同生活在同一巖礁型海岸，但大多數藤壺成體生活在岸上較高處，而小藤壺成體在較低處。幼體小藤壺一般在海岸較低處固著，但顯然不能存活。在一次實驗中，幼體小藤壺被保護起來，使其不被藤壺個體窒息，它們存活、生長得很好。但是，在較高地帶，小藤壺不必競爭，因為藤壺不能在干燥環境中生存。這樣，所觀察到的分布模式是由于競爭和環境忍受力的共同作用。7．2．1．2競爭類型及其一般特征類型一般特征利用性競爭干擾性競爭僅通過損耗有限的資源，而個體不直接相互作用通過競爭個體間直接的相互作用競爭結果的不對稱性對一種資源的競爭，能影響對另一種資源的競爭結果7．2．1．3Lotka-Volterra模型假設兩個物種，單獨生長時增長曲線為邏輯斯蒂模型。若將兩個物種放在一起，他們發生競爭，從而影響二者的種群增長。假設α表示在物種1的環境中，每存在一個物種2的個體，對于物種1的競爭抑制效應。β表示在物種2的環境中，每存在一個物種1的個體，對于物種2的競爭抑制效應。dN1/dt=r1N1(1-N1/K1–αN2/K1)dN2/dt=r2N2(1-N2/K2–βN1/K2)dN1/dt=r1N1(1-N1/K1）dN2/dt=r2N2(1-N2/K2）圖7－11Lotka-Volterra競爭方程所產生的物種1和物種2的平衡線(仿Begon等,1986)(a)物種l的平衡線；(b)物種2的平衡線dN1/dt=r1N1(1-N1/K1–αN2/K1)=0dN2/dt=r2N2

(1-N2/K2–βN1/K2)=0(a)N1取勝，N2滅亡(b)N2取勝，N1滅亡(c)不穩定共存，兩種可能取勝(d)穩定的平衡，兩種共存圖7－12Lotka-Volterra模型的行為所產生的4種可能結局(仿Begon等,1986)(a)1／K1＜

／K2，1／K2＞／K1，N1取勝，N2滅亡(b)1／K1＞／K2，1／K2＜

／K1，N2取勝，N1滅亡(c)1／K1＜

／K2，1／K2＜

／K1，不穩定共存(d)1／K1＞／K2，1／K2＞／K1，穩定的平衡

／K1

／K21／K21／K1種1的種內競爭強度種2的種內競爭強度物種1對物種2的種間競爭強度物種2對物種1的種間競爭強度7．2．1．4生態位理論生態位(niche)物種在生物群落或生態系統中的地位和角色。自然生態系統中一個種群在時間、空間上的位置及其與相關種群之間的功能關系。

J.Grinnell(1917)空間生態位

C．Elton(1927)營養生態位G.E.Hutchinson(1957)n－維生態位圖7－13一種鳥的生態位維度(仿Mackenzie等,1998)(a)一維的生態位，覆蓋溫度耐受度;(b)兩維生態位，包括溫度和獵物大小;

(c)三維生態位，包括溫度、獵物大小和覓食的高度圖7－14灰藍蚋鶯的覓食生態位，按其在加州橡樹林中覓食的高度和獵物大小而定(仿Mackenzie等,1998)圖7－15愛荷華州林地蝙蝠的覓食活動(仿Mackenzie等,1998)點線為棕蝠，實線為銀毛蝠，虛線為蓬毛蝠

基礎生態位(fundamentalniche)實際生態位(realizedniche)物種所能棲息的、理論上的最大空間。一物種實際占有的生態位空間。圖7－163個共存物種的資源利用曲線(仿Begon等,1986)d為曲線峰值間的距離，w為曲線的標準差

(a)各物種生態位狹，相互重疊少；(b)各物種生態位寬，相互重疊多。極限相似性(limitingsimilarity)競爭物種在資源利用分化上的臨界閥值7．2．1．5競爭釋放和性狀替換競爭釋放(competitiverelease)性狀替換(characterdisplacement)在缺乏競爭者時，物種會擴張其實際生態位競爭產生的生態位收縮會導致形態性狀變化例如：北以色列沙鼠、新幾內亞地鴿

例如：收獲蟻、達爾文雀7．2．1．6種間競爭與空間和時間異質性環境的空間異質性和時間異質性環境的時空變化對種間、種內競爭的影響占有者優勢在斑塊生境中，許多情況下競爭優勢者取決于哪個個體最先占在該地點上，即優先權(priority)效果。

7．2．2捕食作用

捕食(predation)一種生物攝取其他種生物個體的全部或部分為食。前者稱為捕食者(predator)，后者稱為獵物或被食者(prey)廣義的捕食“典型的捕食”：它們在襲擊獵物后迅速殺死而食之食草：它們逐漸殺死對象生物(或不殺死)，且只消費對象個體的一部分；寄生：它們與單一對象個體(寄主)有密切關系，通常生活在寄主的組織中。捕食者：食草動物、食肉動物和雜食動物；特化種、泛化種(單食者、寡食者、廣食者)被捕食者對策：化學防御、行為對策7．2．2．1捕食者與獵物捕食者與獵物的協同進化Lotka-Volterra捕食者—獵物模型自然界中捕食者對獵物種群大小的影響捕食者與獵物的協同進化自然選擇對捕食者和獵物的對立選擇捕食者適于捕食的特征獵物逃避捕食的對策銳齒、利爪、尖喙、毒牙；誘餌追擊、集體圍獵等保護色、警戒色、擬態、假死、快跑、集體抵御等精明的捕食者Lotka-Volterra捕食者—獵物模型條件①一種捕食者和一種獵物；②捕食者和獵物數量相關；③無捕食者時獵物指數增長(dN/dt=r1N)，無獵物時捕食者指數減少(dP/dt=-r2P)。dN/dt=r1N-εPN；dP/dt=-r2P+θNP

為平均每一捕食者捕殺獵物的常數；

為捕食者利用獵物而轉變為更多捕食者的捕食常數。圖7－17Lotka-Volterra捕食者—獵物模型(仿Mackenzie等,1998)(a)獵物零生長等斜線；(dN/dt=0)(c)食者零生長等斜線；(dP/dt=0)(b)結合兩等斜線得出捕食者與獵物的共同瞬時變化。最大獵物數量發生在x而最大捕食者數量發生在y；(d)示捕食者與獵物數量對時間(為橫軸)作圖的雙循環。PopulationcyclesofsnowshoeharesandtheirlynxpredatorsbasedonthenumbersofpeltsreceivedbytheHudsonBayCompanyPredator-PreyRelationships自然界中捕食者對獵物種群大小的影響無影響或影響不大有明顯影響①任一捕食者的作用，只占獵物種群總死亡率的很小一部分，因此去除捕食者對獵物種群僅有微弱影響。蛇和田鼠②捕食者只是利用了對象種群中超出環境所能支持的部分個體，所以對最終獵物種群大小沒有影響。雀鷹和大山雀向熱帶島嶼上引入捕食者后所導致的獵物種群滅絕。(沒有被捕食的進化歷史，也就沒有發展相應的反捕食對策)表7－3捕食對獵物數量影響的一些例子

7．2．2．2食草作用(1)植物被“捕食”而受損害的程度隨損害部位、植物發育階段的不同而異;植物并不是完全被動地受損害，而是發展了各種補償機制。

(2)植物保護自己免遭捕食：①毒性與差的味道；②防御結構。(3)植物與食草動物的相互動態：放牧系統(植物-食草動物相互作用系統)在放牧系統中，食草動物的采食活動在一定范圍內能刺激植物凈生產力的提高，超過此范圍凈生產力開始降低，然后，隨著放牧強度的增加，就會逐漸出現嚴重過度放牧的情形。圖7－18食草動物的食草作用對植物凈生產量影響的模型(仿孫儒泳等,1993)

圖7－19植物—食草動物種群相互動態模型(仿Krebs,1985)7．2．3寄生與共生

寄生偏利共生互利共生寄生一個種(寄生物)寄居于另一個種(寄主)的體內或體表、靠寄主體液、組織或已消化物質獲取營養而生存。寄生物微寄生物：在寄主體內或表面繁殖。(病毒、細菌、真菌和原生動物

)大寄生物：在寄主體內或表面生長，但不繁殖。(動物——寄生蠕蟲；植物——昆蟲、其它植物

)食生物者和食尸動物Deformedfrog–resultingfromaparasiticinfectionMicroparasiteMacroparasite寄生物對寄生生活的適應寄生物與寄主的相互適應與協同進化①感官和神經系統退化；②超強的繁殖能力；③復雜的生活史：轉換寄主。寄主對疾病的反應①免疫反應：細胞免疫反應和B-細胞免疫反應②行為對策：整理毛、羽，逃離病區③植物和低等動物的反應：非特異性免疫、局部細胞死亡、提前落葉寄生物與寄主的協同進化