遺傳學第九章近親繁殖和雜種優勢異花授粉一般對后代有利，自花授粉對后代有害第一節近親繁殖及其遺傳效應近親繁殖和雜種優勢是自然界中普遍存在的一種自然現象第2頁,共37頁，2024年2月25日，星期天長子威廉無生育能力；次子喬治有神經質三子弗朗西斯患精神憂郁癥；四子倫納德無生育能力；五子雷勒斯多病，一直由母親照料；六子小查理兩歲時死亡；長女安妮十歲時患猩紅熱而死；次女瑪麗出生后即死；三女亨利埃塔無生育能力；四女伊莉莎白終身未嫁。達爾文家族近親結婚的遺傳學評述生物學雜志，2008（4）第一節近親繁殖及其遺傳效應第3頁,共37頁，2024年2月25日，星期天一、近交的概念近交：親緣關系相近的個體間的交配或配子的結合

自交：基因型相同的個體間的交配，是近交的極端形式

回交：子代與親代之間的雜交

全同胞交配：具有相同親代之間的兄妹交配

半同胞交配：具有相同親代之一的兄妹交配

表兄妹交配：1、近交的類型第4頁,共37頁，2024年2月25日，星期天一、近交的概念第5頁,共37頁，2024年2月25日，星期天2、植物群體的近交程度：根據天然雜交率劃分天然雜交率例子自花授粉<5%小麥、大豆常異花授粉5-50%高粱、棉花異花授粉50-100%玉米一、近交的概念第6頁,共37頁，2024年2月25日，星期天二、自交的遺傳學效應1、自交導致雜合基因型的純合F1：100％AaF2：50%Aa，50%純合體當有一對基因時：第7頁,共37頁，2024年2月25日，星期天二、自交的遺傳學效應第8頁,共37頁，2024年2月25日，星期天當有n對基因時二、自交的遺傳學效應第9頁,共37頁，2024年2月25日，星期天2、自交導致自交衰退、從而淘汰有害隱性純合體在異交物種中，有害的隱性基因多存在于雜合體中，一旦自交或近交，隱性基因得以純合而表現隱性有害性狀，從而表現為自交衰退。自花授粉植物由于長期自交，有害的性狀已經被長期的自然選擇和人工選擇所淘汰，后代中很少出現隱性有害性狀，也不會因為近交而使生活力顯著降低。因此。自交衰退多存在于異交物種中，如玉米、人類二、自交的遺傳學效應第10頁,共37頁，2024年2月25日，星期天摩爾根與表妹瑪麗自幼一起長大，感情篤深。成年后，雖然對血緣婚配心存疑慮，但終于在33歲那年與表妹結婚。二、自交的遺傳學效應他們養育的3個孩子中，兩個女兒因“莫明其妙的遺傳病癥”夭折，唯一的男孩竟是半癡呆兒。摩爾根告誡人們“不得在氏族內部近親通婚”，既是他苦心孤詣的研究結果，也是他本人親身體驗的血淚教訓。第11頁,共37頁，2024年2月25日，星期天國際衛生組織(WHO)

有關資料表明:近親結婚后代的早期死亡率和畸形率都高于正常通婚者。近親結婚所生嬰兒與隨機結婚相比：所生嬰兒死亡率高3倍多20歲以前死亡率高8倍。后代患先天性腭裂的比例高4倍;患積水的比例高3倍;患合并畸形的比例高3倍;患小兒畸形的比例高18.3倍。資料來源：俞建新，近親結婚的危害生物學通報1999（10）無論是什么婚配方式，遺傳病的患病只是概率問題二、自交的遺傳學效應第12頁,共37頁，2024年2月25日，星期天我國《婚姻法》第六條明文規定:“直系血親和三代以內的旁系血親禁止結婚。依據：以近交系數來衡量近交系數（F）：一個個體從其某一祖先得到一對純合的、且遺傳上等同的基因的頻率。補充內容：近交系數的計算方法—通徑法換句話說：結合的配子間的遺傳相關關系二、自交的遺傳學效應第13頁,共37頁，2024年2月25日，星期天以5和6為例：由5到6的途徑每個后代會從親代那里繼承1/2的遺傳物質，因此每個個體都有1/2遺傳物質的流動分配。近交系數=說明：若1和2的基因型分別為Aa,Aa，則5和6產生的后代中aa出現的概率是1/16二、自交的遺傳學效應第14頁,共37頁，2024年2月25日，星期天3、自交導致后代群體分離，獲取不同純合基因型雜合體自交一方面使后代出現性狀分離，另一方面，由于純合體比例的增加，使分離的性狀逐漸趨于穩定因此：育種上我們可以由此來產生純合體，利于物種保純進化上有利于物種的相對穩定二、自交的遺傳學效應第15頁,共37頁，2024年2月25日，星期天兩親本雜交后子一代與原兩親本之一進行雜交，稱為回交。一般在第一次雜交時選具有優良特性的品種作母本，而在以后各次回交時作父本，這個親本在回交時叫輪回親本。三、回交的遺傳學效應第16頁,共37頁，2024年2月25日，星期天♀♂♂♀這個公式與自交計算純合體的公式是一樣的但是它們之間卻有本質上的差別三、回交的遺傳學效應第17頁,共37頁，2024年2月25日，星期天回交與自交的區別

假設涉及3對基因，自交F2代應該有23=8種純合基因型

AABBCCAABBccAAbbCCAAbbccaaBBCCaaBBccaabbCCaabbcc

自交3次以后，后代群體中純合基因型的比例均為1/8

每一種純合基因型的比例只有1/64

每一種純合基因型的比例只有

自交r次以后，后代群體中純合基因型的比例均為第18頁,共37頁，2024年2月25日，星期天回交與自交的區別同樣涉及3對基因，回交后代只有1種與輪回親本相同的純合基因型

AABBCC或AABBcc或AAbbCC或AAbbcc或aaBBCC或aaBBcc或aabbCC或aabbcc回交r次以后，后代群體中這一種純合基因型的比例為因此，回交若干代之后，后代的基因型逐漸趨于輪回親本的基因型第19頁,共37頁，2024年2月25日，星期天設有一對等位基因A-a控制某一優良性狀，例如：A控制抗病，a控制不抗病。同時另外一優良品種，其各個性狀都很優良，只是不抗病aa能否將這個抗病基因導入這個品種，而又不改變優良品種的其他性狀，即：使這個品種既性狀優良，又抗病？方法：基因工程-轉基因、回交法、其他方法三、回交的遺傳學效應第20頁,共37頁，2024年2月25日，星期天♀♂三、回交的遺傳學效應第21頁,共37頁，2024年2月25日，星期天回交也能夠導致基因型純合。每回交一次，非輪回親本的遺傳組成就下降1/2，經過若干代回交，后代將基本上恢復為輪回親本的遺傳組成。一般來說，連續回交的過程都會伴隨人工選擇，保留非輪回親本的目標性狀，否則回交就失去了意義。三、回交的遺傳學效應第22頁,共37頁，2024年2月25日，星期天丹麥遺傳學家W.L.Johanson，1857－1927純系學說purelinetheory第二節純系學說純系（pureline）的概念自花授粉植物中一個植株的自交后代。由基因型純合的個體自交產生的后代群體。水稻、小麥等作物的品種都是純系。第23頁,共37頁，2024年2月25日，星期天

在一個自花授粉植物的天然混雜群體中，通過選擇可以分離出許多純系；在混雜群體中選擇有效；純系間的顯著差異是穩定遺傳的；純系內的差異是不遺傳的，因而選擇無效。純系學說的主要內容第24頁,共37頁，2024年2月25日，星期天從天然混雜的一批菜豆商品種子中，選出粒重顯著不同的100粒種子分別播種，成熟后分株收獲，記錄每株種子的單粒重，從中又選出19個單株，每個單株后代為一個株系。這些株系的平均粒重之間有明顯差異，最重者高達642mg/100粒，輕者僅351mg，同時，每個株系內又選出最重和最輕的兩類種子分別播種，如此進行了6個世代。

Johanson的菜豆試驗：第25頁,共37頁，2024年2月25日，星期天Johanson的菜豆試驗：第26頁,共37頁，2024年2月25日，星期天純系學說的意義：自花授粉植物單株選擇育種的理論基礎。區分了可遺傳的變異和不可遺傳的變異。在基因型雜合的群體內選擇有效，在基因型純合的群體中選擇無效。Johanson首次區分了表現型和基因型的概念。第27頁,共37頁，2024年2月25日，星期天兩個遺傳組成不同的親本雜交產生的雜種第一代，在生活力、生長勢和生產性能方面，在一定程度上優于兩個親本平均值的現象稱為雜種優勢第三節雜種優勢第28頁,共37頁，2024年2月25日，星期天一、雜種優勢的度量中親雜種優勢的表現第29頁,共37頁，2024年2月25日，星期天騾子可以分為馬騾和驢騾。由雌性馬和雄性驢產生粗壯的后代馬騾，由雌性驢和雄性馬產生的后代驢騾。第30頁,共37頁，2024年2月25日，星期天莆田黑豬具有適應性強，耐粗飼料，生長快，出肉率高，肉質好，產仔多，母性強，抗熱、抗病力強等特點。利用長白豬或杜洛克豬作父本，黑豬作母本，雜交一代具有體型大，生長快，易育肥，出肉率高，瘦肉率高，肉質好等特點。所以，以莆田黑豬作母本，是福建省利用雜種優勢的一種比較理想的母本種源。第31頁,共37頁，2024年2月25日，星期天雜種優勢表現的基本特點：1、許多性狀綜合地表現突出。2、優勢大小取決于雙親性狀的相對差異和互補程度。在一定范圍內，雙親的親緣關系、生態類型和生理差異越大，相對性狀的互補性越強，雜種的優勢越強，反之，就越弱。3、優勢大小與雙親基因型的純合程度密切相關。4、優勢大小與環境條件密切相關。第32頁,共37頁，2024年2月25日，星期天二、近交衰退（inbreedingdepression）具有雜種優勢的雜種如果自交或近交，下一代都會有不同程度的衰退。F1自交，F2群體內必然出現各種各樣的基因型，雜合體的比例下降為50％，從而出現性狀的分離。F2與F1相比，生長勢、生活力、抗逆性、產量等方面都會表現下降。這種現象稱為近交衰退。第33頁,共37頁，2024年2月25日，星期天雜種親本的純合程度越高，優勢越強，衰退現象越明顯。二、近交衰退（inbreedingdepression）第34頁,共37頁，2024年2月25日，星期天1顯性假說顯性假說（dominancehypothesis）顯性基因對性狀表現的貢獻大于隱性基因親本分別具有不同的隱性純合基因雜種聚集了雙親全部顯性基因，各基因位點均呈雜合狀態，表現為顯性性狀雜種優勢來源于雙親顯性性狀的互補第35頁,共37頁，2024年2月25日，星期天設純合基因（aa）對性狀發育的作用為1，而各顯性純合和雜合基