第二章種子生物學和生理生化基礎本章內容種子的形成和發育種子的形態和構造種子化學成分種子休眠種子壽命及劣變種子的萌發第一節種子的形成和發育種子形成發育的一般過程種子發育的異常現象種子的成熟一種子形成發育的一般過程種子的形成和發育是指從卵細胞受精成為合子開始，經過多次細胞分裂增殖和基本器官的分化生長，直到種子完全成熟所發生的一系列變化。一種子形成發育的一般過程（一）授粉、受精1、授粉：花開放，雄蕊上的花藥破裂，散出花粉粒，依靠各種媒介動力（風、蟲、水、鳥）傳到雌蕊柱頭上，這一過程稱為授粉。①自花授粉②異花授粉2、受精受精過程包括受精前花粉在柱頭上萌發、花粉管在花柱中的生長、花粉管進入胚珠、胚囊，兩個精子與卵細胞及兩個極核的融合。回顧：胚囊的結構雙受精（doublefertilization）卵細胞和極核同時和兩個精子分別完成融合的過程，是被子植物有性生殖的特有現象。

2、受精受精不親和的原因雌雄配子在生理上存在差異雌雄花器成熟時間不同受精不親和發生的部位發生在柱頭表面發生在花粉管從柱頭通過花柱的生長過程中發生在子房中的胚珠或胚囊中（二）種子的發育（1）胚種子最重要的部分，由合子發育而來。合子經過一系列的分裂分化，形成具有子葉、胚芽、胚軸、胚根的完整胚。基細胞（近珠孔）胚柄合子原胚胚頂細胞（近合點）胚體（2）胚乳初生胚乳核：分裂早于合子分裂，提供營養胚乳的發育形成一般有核型和細胞型核型胚乳（普遍）初生胚乳核的第一次分裂及以后的多次分裂，不伴隨細胞壁的形成，各細胞核保留游離狀態分布于胚囊中，待一定階段，游離核間形成細胞壁，進行細胞質分隔如水稻、小麥、玉米、棉花、油菜、蘋果……②細胞型胚乳從初生胚乳核分裂開始，即產生細胞壁，形成胚乳細胞，以后每次分裂也都是以細胞形式出現，無游離核時期。如番茄、芝麻、煙草（三）種皮由胚珠的珠被發育而來，起保護作用

僅有一層珠被：形成一層種皮（番茄、向日葵）

內外兩層珠被：內外種皮（油菜、蓖麻）外珠被：大豆、蠶豆兩層珠被：一層被吸收消失，另一層發育為種皮內珠被：小麥、水稻二種子發育的異常現象㈠多胚現象㈡無胚現象㈢無性種子和無融合生殖無融合生殖的三種情況:⑴單性生殖⑵非配子生殖⑶無孢子生殖㈠多胚現象多胚現象：指有些植物的種子有兩個或兩個以上的胚的現象。真多胚：指在同一胚囊中發生幾個胚的現象。兩種方式：一是受精卵在發育為原胚的過程中經分裂形成多胚，有時也可以由助細胞或反足細胞發育而來；二是由于胚是從胚珠的體細胞（2n）（珠心、珠被細胞）所發生，實質上仍屬于孢子體世代，故稱自發多胚現象㈠多胚現象假多胚：多胚生于同一珠心不同胚囊中。多胚產生的原因：受精卵裂生形成多胚，或一個胚珠中形成兩個胚囊，更多情況是珠心、珠被、助細胞、反足細胞等產生不定胚，這些不定胚與受精卵受精形成的合子胚并存㈡無胚現象在一批種子中有時可出現只有胚乳而沒有胚的籽粒，稱為無胚現象。產生原因：遺傳性；不同種間的遠緣雜交，受精后雌雄配子生理上不協調，不能形成正常胚；昆蟲危害㈢無性種子和無融合生殖凡通過無融合生殖產生的種子均稱為無性種子。無融合生殖：植物不經雌雄配子結合，而產生胚和種子的現象，是營養生殖的一種方式。孤雌生殖單倍體無配子生殖無孢子生殖三種子的成熟1種子成熟的概念形態成熟

——種子的形狀、大小已固定不變，呈現出品種的固有色生理成熟——種胚具有了發芽能力形態成熟——收獲指標；生理成熟——種用價值指標2種子成熟的指標養料運輸已經停止，干物質不再增加種子含水量降低到一定程度果種皮堅固、內含物變硬，呈現品種固有色種子具有較高的發芽率和最強的幼苗活力三種子的成熟3環境條件對種子發育成熟的影響種子發育、成熟過程中環境條件的差異，對種子成熟期、產量、品質均有影響。環境因素主要有光強、溫度、濕度和土壤營養。一般有利于種子產量提高和正常成熟的條件：天氣晴朗，光合強度大溫度適當高，晝夜溫差大空氣濕度較低（但不能干旱）N、P、K肥合理搭配施用第二節種子的形態和構造種子的一般形態構造種子的植物學分類一種子的一般形態構造種子外部形態包括外形及種被上的構造。（一）種子外形——植物種子外形千姿百態。外形由形狀、顏色、大小三方面性狀構成。形狀——有圓（球）、橢圓、腎、紡錘、三棱、卵、扁卵、盾、螺旋等形。一種子的一般形態構造顏色——種子因存在不同的色素而呈現各種顏色。不同種子色素存在部位不同，有存在穎殼、果皮、種皮、糊粉層、胚乳、子葉等部位。作物不同，種子顏色不同；同一作物不同品種，種子顏色不同；不同成熟度、不同生態區，種子顏色也不同。一種子的一般形態構造大小——種子大小的表示方法有兩種，一種是長、寬、厚，多用于清選分級；另一種是千粒重，用于表示種子質量并計算播種量。不同植物的種子大小差異極懸殊同種種子大小差異也很大，且易受環境條件影響一種子的一般形態構造（二）種子的基本構造1、種被上的構造⑴發芽口:又稱種孔。是珠孔的遺跡⑵種臍：從珠柄上脫落時留下的疤痕⑶臍條：（半）倒生胚珠從珠柄到合點的維管束遺跡⑷內臍：合點的遺跡一種子的一般形態構造2、種子的內部結構⑴種被：種子外表的保護組織：果皮、種皮⑵

種胚胚芽：位于胚軸上端，由生長點和真葉構成胚軸：連接胚芽和胚根胚根：位于胚軸下端，萌發后長成植株地下部分子葉：種胚的幼葉，貯藏營養物質一種子的一般形態構造各種主要作物的胚，根據其大小、形狀及在種子中的位置因植物種類而不同。一般把胚分為六種類型（圖2-17）:（1）直立型；（2）彎曲型；（3）螺旋型；（4）環狀型；（5）折疊型；（6）偏左型。一種子的一般形態構造一種子的一般形態構造（3）胚乳：是有胚乳種子的貯藏組織內胚乳(endosperm,3n）——由受精極核發育而成外胚乳(perisperm,2n)——由珠心細胞發育而成裸子植物的胚乳(1n)——由雌配子體發育而成絕大多數被子植物的胚乳為內胚乳，少數植物如甜菜、菠菜的胚乳為外胚乳。二種子的植物學分類（略）㈠根據有無胚乳分類1、有胚乳種子依據胚乳來源：⑴內胚乳發達⑵內胚乳和外胚乳同時存在⑶外胚乳發達依據子葉數目：單子葉有胚乳種子雙子葉有胚乳種子2、無胚乳種子二種子的植物學分類㈡根據植物形態學分類——根據種子的形態構造特點1、包括果實及其外部附屬物（芒、穎、苞葉、宿萼）2、包括果實全部3、包括種子及果皮一部分（內果皮）4、包括種子的全部5、包括種子的主要部分（外種皮脫去）第三節種子化學成分

種子的主要化學成分種子水分種子的營養成分種子生理活性物質種子的其他化學成分一種子的主要化學成分種子中的化學成分復雜多樣按化學組分，主要有：水、糖類、脂類、蛋白質、礦物質、維生素、激素、色素等1根據種子所含主要化學成分的不同分為:粉質種子：禾谷類

含淀粉60-70%蛋白質種子：豆類

含蛋白質20-30%（食用、油用）油質種子：油料種子

油脂30-50%一種子的主要化學成分2光化產物轉化量：指每克光合作用產物轉化成貯藏物質的量。3需氮量：指種子產生1g干物質所需氮的毫克數。種子化學成分的分布：不平衡二種子水分㈠種子中水分的狀態游離水（自由水）：存在于種子的毛細管中、細胞間隙中，可作為反應介質，含量可變化，有一般水的性質。結合水（束縛水）：被種子膠體所吸附，失去了一般水的性質，含量一般不發生變化。（不具溶劑性能）臨界水分：當種子中束縛水剛剛飽和，接近出現游離水的含水量。（最大束縛水含量）安全水分：指種子能安全貯藏時的含水量。低于或接近臨界水分時，一定是安全水分。二種子水分㈡種子平衡水分及其影響因素1、平衡水分：在一定溫度、濕度下，從種子中散失的水分的速率與種子從外界吸收水分的速率相等時的含水量。2、平衡水分的影響因素⑴濕度⑵溫度⑶種子化學物質的親水性三種子的營養成分㈠糖類（Carbohydrate）1、可溶性糖：主要是蔗糖。未成熟種子中可溶性糖含量較高。2、不溶性糖：包括淀粉、纖維素、半纖維素和果膠等。完全不溶于水或吸水而成黏性膠溶液。三種子的營養成分⑴淀粉：以淀粉粒的形式貯存在胚乳細胞中，種子其他部位極少淀粉粒分為單粒、復粒、半復粒支鏈淀粉——糯性紅棕色遇碘

直鏈淀粉——非糯性藍色三種子的營養成分⑵纖維素和半纖維素：結構物質，與木質素、果膠、礦物質和其他物質結合在一起，組成果皮和種皮細胞。纖維素不易被消化和吸收利用半纖維素可作為貯藏物質三種子的營養成分㈡脂類1、脂肪⑴酸價：中和1g脂肪中全部游離脂肪酸所需的氫氧化鉀毫克數。反映游離脂肪酸含量——評價油脂品質。酸價高，品質低⑵碘價：指與100g脂肪結合所需的碘的克數。反映脂肪中脂肪酸不飽和程度。碘價高，不飽和脂肪酸含量高，脂肪易被氧化。三種子的營養成分2、脂肪的酸敗酸敗：脂肪由于貯藏不當或過久，變質產生醛、酮、酸等物質而發生苦味和不良氣味。油脂的酸敗包括水解和氧化兩個過程。三種子的營養成分㈢蛋白質：大部分蛋白質是貯藏蛋白質（簡單蛋白質），以糊粉粒或蛋白體的狀態存在于細胞內。根據在各種溶劑中溶解度的不同可分為：⑴清蛋白：溶于水，酶蛋白⑵球蛋白：鹽溶性蛋白，不溶于水，溶于10%的Nacl溶液⑶醇溶谷蛋白：不溶于水和鹽類溶液，溶于70%酒精溶液⑷谷蛋白：不溶于水、鹽類和酒精溶液，溶于稀酸溶液8種人體必需氨基酸四生理活性物質㈠酶根據酶催化的反應類型可分為：⑴氧化還原酶類⑵轉移酶類⑶水解酶類⑷裂解酶類⑸異構酶類⑹合成（連接）酶類（一）酶發育過程中，各種酶尤其是合成酶活性增強成熟后安全貯藏中，酶活性極度下降不良貯藏條件下，氧化酶、水解酶活性增強四生理活性物質㈡維生素是維持人體正常代謝的必需物質，但人體無合成維生素的能力脂溶性：VE水溶性：VB1VB2VB6VC四生理活性物質㈢激素⑴生長素⑵赤霉素⑶細胞分裂素⑷脫落酸⑸乙烯五其他化學成分㈠色素色澤是品種差異和品質優劣的一項明顯指標葉綠素、類胡蘿卜素、黃酮素、花青素㈡礦物質為種子所含的金屬和非金屬礦質元素灰分：將種子置于高溫下灼燒氧化后的白色殘留物五其他化學成分㈢有毒物質種子中含有一些對人畜有毒的物質或成分⑴芥子甙⑵單寧⑶棉酚⑷茄堿第四節種子休眠種子休眠的原因（類型）和機理種子休眠的調控SeedDormancy

休眠（dormancy）是生物界普遍存在的一種現象，不僅植物界有，動物界也有。只不過植物種子的休眠現象尤為普遍、典型。一種子休眠的原因和機理

（一）概念和意義

種子休眠——指具有生活力的種子在適宜發芽條件下不能萌發的現象。種子休眠又分為：原初休眠——指種子在成熟中后期自然形成的在一定時期內不萌發的特性，又稱自發休眠二次休眠——又稱次生休眠，指原無休眠或已通過了休眠的種子，因遇到不良環境因素重新陷入休眠,為環境脅迫導致的生理抑制

種子休眠的意義生物學上

種子休眠是一種優良的生物特性，是種子植物抵抗外界不良條件的一種適應性，有利于世代延綿；是調節種子萌發的最佳時間和空間分布的有效方法。農業生產上

有時降低種用價值

不利方面造成田間出苗不齊造成除雜草困難

（二）種子休眠的原因（1）胚休眠（2）種被影響（3）抑制物質的存在（4）不良環境條件的影響（1）胚休眠①種胚未成熟胚未分化好，即胚為一團分生細胞，胚器官未分化胚未長足，即胚雖已分化，但未達到足夠大小種胚發育的適宜條件是潮濕和較高的溫度（1）胚休眠②種子尚未完成后熟胚雖分化也達一定大小，但未通過一系列復雜的生理生化變化由于這種原因休眠的種子，需要在特殊的條件下貯藏一定時間，使胚完成完成生理成熟，這一過程常稱之為后熟使種子完成后熟的條件和時間因作物而不同e.g.蘭花、西洋參、銀杏（2）種被影響

種被——廣義的種皮，除真正的種皮外，尚可包括果皮及果實外的附屬物。許多種子在成熟后，種被常成為萌發障礙而使種子處于不能萌發的狀態種被阻礙種子萌發又分三種情況：種被的不透水性種被的不透氣性種被的機械約束作用①種被的不透水性許多種子不透水（種皮特別堅實致密，其中存在疏水性物質，阻礙水分透入種子）由于種被不透水而不能吸脹發芽的種子稱為硬實硬實(hardseed)的形成是種子較深的一種休眠形式，有利于種子壽命的延長和后代的繁衍檢測種子的硬實率必須浸種查算，一般以浸泡24h不透水吸脹為判定硬實的標準。①種被的不透水性硬實不透水的原因（結構圖）種皮結構特性——有角質層、柵狀細胞、明線種臍特性——種臍像一個閥門，外界水分高就膨脹關閉含可變性果膠——所含水分一旦迅速失去，即硬化不再吸水影響硬實形成的因素遺傳性——凡先代硬實率高的，后代也高成熟度——種子愈老熟，愈易成為硬實成熟期環境——高溫干燥、施鈣肥多，易形成硬實干燥貯藏條件——曝曬干燥，低溫低濕貯藏易形成硬實BACK②種被不透氣性有些種子種被可以透水但不透氣，阻礙了種內外氣體交換造成休眠這是禾谷類特別是麥類、稻類種子休眠的主要原因種被不透氣機制：種被外面附有穎殼等，如水稻、大麥等含水量高的種子種被內外常形成一層水膜種被上含有大量酚類物質，氧化成醌過程中吸收O2③種被的機械約束作用有些種子的種皮具有機械約束力，使胚不能向外伸展，即使條件適宜，種子仍長期處于吸脹飽和狀態，無力突破種皮減弱種被約束可打破此類種子休眠核果（3）抑制物質的存在有些植物種子在成熟過程中積累一些抑制萌發的物質，當積累達到一定量時，種子便陷入休眠

小分子化合物如氰化氫、氯化鈣、氨、乙烯等

醇醛類物質如乙醛、苯甲醛、胡蘿卜醇等種子中的主要有機酸類如ABA、水楊酸、色氨酸等抑制物質生物堿類如咖啡堿、可可堿、煙堿等芥子油類、香豆素類

酚類物質如苯酚、兒苯酚等（3）抑制物質的存在

揮發性——可隨干燥、貯藏而減少水溶性——浸水可降低含量，使種子打破休眠抑制物質非專性——含抑制物質的氣體、水溶液可誘導的性質其它種子休眠轉化性——某些抑制物可隨種子生理狀態改變而轉化為刺激物質▼種子發芽是否受抑制，決定于所含抑制物質的濃度、種胚對抑制物質的敏感性以及種子中可能存在的拮抗物質▼抑制物質的作用沒有專一性，故不能將不含抑制劑的種子與含抑制劑種子混置（4）不良環境條件的影響

不良條件的影響可以使種子產生二次休眠二次休眠（Secondarydormancy）：又稱次生休眠、誘發休眠，即原來不休眠的種子發生休眠或部分休眠的種子加深休眠，即使再將種子移置正常條件，種子仍不能萌發。二次休眠的產生是由于不良條件使種子的代謝作用改變，影響到種皮或胚的特性（4）不良環境條件的影響

不適宜光照，如喜光種子無光，忌光種有光導致二次休眠不適宜溫度，過高過低都可能引起二次休眠的外界條件厭氧條件，氮氣或有機溶劑浸注過分干燥，可使已非硬實種子成為硬實二種子休眠的調控㈠延長種子休眠期1、品種選育2、藥劑調控3、環境因子調控二種子休眠的調控㈡縮短和解除種子休眠期1、種子處理2、改變發芽條件第五節種子壽命種子壽命的概念和差異性種子壽命的影響因素種子衰老的原因及機理一種子壽命的概念和差異性㈠概念種子壽命（seedlongevity）：指種子生活力在一定環境條件下能夠保持的期限。

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種子生活力（seedviability）：指種子發芽的潛在能力或種胚所具有的生命力。種子壽命亦為一群體概念。半活期：指一批種子從收獲到發芽率降到50%時所經歷的天（月/年）數。為平均壽命。農業種子壽命：指種子生活力在一定條件下能保持90%以上發芽率的期限。三個概念既有區別又互相聯系種子生活力(viability)——指種子發芽的潛在能力或種胚具有的生命力，亦指活種子所占的百分數。種子發芽力(germinatingability)——種子在實驗室條件下發芽并長成正常幼苗的能力，通常以發芽勢、發芽率表示。種子活力(vigor)——在廣泛的田間條件下，種子迅速整齊萌發并長成正常幼苗的潛在能力。(美國官方種子檢驗協會)三個概念的相互關系——高活力的種子一定具有高的發芽力和生活力，具有高發芽力的種子也必定具有高的生活力；但具有生活力的種子不一定都具發芽力，能發芽的種子活力也不一定高。

種子壽命的差異性長命種子（15年以上）：蠶豆、綠豆、紫云英、小豆、甜菜、陸地棉、煙草、芝麻、絲瓜、南瓜、西瓜、甜瓜、茄子、白菜、蘿卜及茼蒿等常命種子（3－15年）：水稻、裸大麥、小麥、高粱、粟、玉米、蕎麥、中棉、向日葵、大豆、菜豆、豌豆、油菜、番茄、菠菜、蔥、大蒜及胡蘿卜等短命種子（3年以下）：甘蔗、花生、苧麻、洋蔥、辣椒等，此外，許多林木、果樹種子大多壽命較短，其中包括頑拗型種子二種子壽命的影響因素種子的遺傳特性環境條件（一）種子的遺傳特性種皮結構種子的化學成分種子的生理狀態種子的物理性質胚的性狀種皮結構凡種皮結構堅韌、致密、具有蠟質和角質的種子，壽命較長；反之，壽命較短種皮的保護性（e.g.水稻和小麥、綠豆和花生）對種子機械損傷的影響

種子的化學成分種子三大貯藏物質（糖類、蛋白質、脂肪）中，脂肪較其他兩類物質更易水解和氧化，常因酸敗而產生大量有毒物質含油量高的種子比淀粉種子和蛋白質種子較難貯藏（e.g.綠豆和花生）含油酸、亞油酸、亞麻酸等不飽和脂肪酸較多的種子更難貯藏種子的生理狀態種子若處于活躍的生理狀態，其耐藏性很差生理狀態活躍的明顯標志是種子呼吸強度增加（如未成熟種子、受潮種子、正在萌發的種子等）盡量將種子生理活動維持在低水平，是延長種子壽命的必要條件之一種子的物理性質種子的大小、硬度、完整性、吸濕性等小粒、瘦粒種子、破損種子較大粒、飽滿和完整的種子壽命短吸濕性強的種子壽命較短

胚的性狀在相同條件下，一般大胚種子或胚占整個籽粒比例較大的種子，其壽命較短胚部呼吸強度大，且易受害蟲和微生物的侵襲（二）環境條件濕度溫度氣體濕度貯藏濕度與種子水分密切相關種子含水量越高，種子壽命越短當種子水分超過安全貯藏水分時，種子壽命大幅下降

適宜的貯藏濕度

溫度在水分得到控制的情況下，貯藏溫度越低種子壽命越長；反之，高溫對種子安全貯藏不利0-55℃范圍內，種子呼吸強度隨溫度升高而增加溫度增高利于倉蟲和微生物活動以及蠟質的氧化和變質適宜的貯藏溫度

氣體氧氣的存在促使種子呼吸作用和物質氧化作用加速進行，不利于種子安全貯藏在低溫、低濕條件下，采取密閉方式，可以延長種子壽命但當種子水分和貯藏濕度較高時，若采用密閉方法，可能會導致種子窒息死亡三種子衰老的原因及機理細胞膜變化大分子變化有毒物質積累其他原因（一）細胞膜變化種子干燥時，膜遭到不同程度的破壞種子吸水后，各種成分（如糖類、氨基酸、蛋白質以及各種離子）都有滲漏

種子發生劣變，膜的滲漏程度更嚴重（永久性損傷）（二）大分子變化核酸的變化原有核酸解體新核酸合成受阻酶的變化衰老——蛋白質變性——酶蛋白變性——酶活喪失過氧化物酶、脫氫酶、谷氨酸脫羧酶與種子的發芽率有極高的相關性（三）有毒物質積累種子貯藏過程中，隨時間推移各種生理活動產生的有毒物質逐漸積累，使正常生理活動受到抑制，最終導致死亡無氧呼吸產生酒精和二氧化碳代謝產物，如游離脂肪酸、乳酸、醛類、酸類等微生物分泌的毒素對種子的毒害作用（四）種子衰老的其他原因和機理亞細胞結構如線粒體、微粒體破壞胚部可溶性養分的消耗貯藏溫度和種子水分較高時，微生物和倉蟲的危害總之，種子衰老過程是一個從量變到質變的過程第六節種子萌發種子萌發的過程種子萌發的生理生化過程種子萌發的生態條件種子萌發種子萌發實質是種胚從休眠狀態恢復到活躍生長狀態的生命活動歷程。從形態上講，則指種胚開始生長，胚根、胚芽突破種皮向外伸長的現象。一種子萌發的過程（一）吸脹：吸水、膨脹。是膠體吸水使體積膨大的物理作用，死種子也可以吸脹。種子能否吸脹不能指示種子有無生活力蛋白質種子的吸脹力＞粉質種子~油質種子快速吸脹傷害：種子吸脹過速，影響膜的修復，導致內容物外滲——發芽不好或苗弱因此，播種的種子一般不要浸種，最好進行滲透調節處理，超干種子則應緩濕后播種。一種子萌發的過程（二）萌動：胚根突破種皮的階段指胚根胚芽向外生長突破種皮的現象，俗稱“露白”萌動期間種子內部的生理生化變化開始旺盛，對外界條件特敏感遇不良條件：易受害——給予適宜條件容易變異——有利于誘變育種種子萌動后，胚根胚芽迅速生長，當胚根胚芽伸長達一定長度時，稱為發芽。一種子萌發的過程（三）發芽：能夠長成正常的植株時，對外界環境更加敏感。種子萌發期間的吸水呈現快——慢——快的S型曲線，由此將吸水分為三個階段：階段I:

吸脹期間的快速吸水期，靠親水膠體對水的吸附力吸水，非生命現象，吸水量與化學成分有關而與溫度高低無關階段II:

萌動期間吸水，為吸水滯緩期階段III:

發芽期間的快速吸水期，靠幼苗生長力吸水，死種子無此期吸水一種子萌發的過程（四）成苗階段子葉出土型：能保護幼芽、進行光合作用，但頂土力弱，

子葉受損影響幼苗生長甚至開花結實。子葉留土型：使幼苗頂土力強，易出苗；禾本科為胚芽鞘先出，胚芽鞘受損幼苗出土會受阻。二、種子萌發過程中的代謝種子萌發早期（吸脹）