第六章內質網Chapter6EndoplasmicReticulum內膜系統(intracellularmembrane)：細胞內那些在結構、功能乃至發生上相互關聯的所有膜性結構細胞器通稱為內膜系統。內膜系統核膜內質網高爾基復合體質膜溶酶體分泌泡內膜系統的產物真核細胞內膜系統各成分之間的關系細胞質溶質核膜內質網高爾基復合體溶酶體質膜分泌泡各內膜之間可通過出芽和融合而相互交流,但線粒體和葉綠體不參與此類交流內膜系統具有許多重要的生物學功能：增加了細胞內的表面積使細胞質區域化，提高了細胞的代謝水平和功能效率酶系統的隔離與連接；擴散屏障及膜電位的建立；離子梯度的維持；細胞內不同分區內差別pH值的形成;等等……內質網1897年，Garnier：動質(ergastoplasm)1945年,K.R.Porter等：內質網(endoplasmicreticulum,

ER)講授提綱一、內質網的形態結構二、內質網的化學組成三、內質網的功能膜厚約5~6nm，單位膜結構;總面積很大：如肝細胞中，內質網總面積——質膜的30~40倍內質網的形態結構內質網的分布完整細胞內的內質網在細胞核周圍形成了網狀的三維結構，在細胞質內鋪展成樹枝狀，形成了復雜的網絡。內質網在形態上又分為兩個區域：糙面內質網(roughendoplasmicreticulum,

RER)其胞質面附著有核糖體，表面粗糙光面內質網(smoothendoplasmicreticulum,

SER)無核糖體附著，表面光滑電鏡下的光面內質網圖象糙面內質網的EM圖象RoughERSmoothERRER和SER的形態差異：多為扁囊狀廣泛存在于合成蛋白質的細胞中多為小管或小囊狀廣泛存在于合成類固醇的細胞中電鏡下，糙面內質網常呈平行的雙層膜狀,兩層膜之間的寬距不等內質網形態結構在三維立體結構上，內質網是由膜形成的一些形狀大小不同的小管、小囊或潴泡(cisterna)構成的一個連續的網狀膜系統,其內腔是相通的。膜向腔的一面膜向胞質的一面胞質面(cytoplasmicface)腔面(luminalface)潴泡(cisterna)大而扁平的片狀結構小管小囊內質網的三維立體結構SmoothERRoughER即使是同種細胞，在不同細胞部位、不同發育時期，甚至生理狀態不同，內質網的形態、數量和分布也有差異；在不同細胞中，其形態具有多樣性，其數量和分布不同；盡管如此，在同種細胞中，內質網的形態卻是相對恒定的。微粒體的電鏡形態二、內質網的化學組成內質網化學組成方面的資料主要來源于對微粒體(microsome)膜的研究。微粒體不是細胞內的一種固有結構,而是細胞勻漿在差速離心過程中所分離出的一種膜泡成分,它由內膜系統中各組分的膜斷片自然卷曲而成，如內質網和高爾基復合體的膜等。根據RER和SER的密度差異——差速離心——分離開來。高鹽介質微粒體糙面微粒體微粒體光面微粒體核糖體核糖體糙面微粒體糙面微粒體膜而且在高鹽度的介質中,也可使微粒體上的核糖體脫落下來。主要為磷脂約含有30~40種酶內質網膜中還含有電子傳遞鏈的成分細胞色素P-450脂類約占1/3蛋白質約占2/3內質網膜內質網膜駐留激酶(PKR-likeER-residentkinase,PERK)信號識別顆粒的受體(signal-recognitionparticlereceptor)核糖體親合蛋白(ribophorin)內質網腔網質蛋白(reticulo-plasmin)內質蛋白(endoplasmin)鈣網蛋白(calreticulin)免疫球蛋白重鏈結合蛋白(Igheavy-chain-bindingprotein,

BiP)蛋白質二硫鍵異構酶(proteindisulphideisomerase,

PDI)葡萄糖調節蛋白Grp78，Grp94等內質網的化學組成貯積Ca2+分子伴侶內質網腔中普遍富含的幾種網質蛋白(BiP:免疫球蛋白重鏈結合蛋白;PDI:蛋白質二硫化物異構酶)內質蛋白鈣網蛋白BiPPDIRP60參與蛋白質的折疊Ca2+的貯存維持內質網的結構與功能功能1.脂類的合成SER功能三、內質網的功能1.蛋白質的合成RER功能3.蛋白質的修飾與加工4.物質的運輸3.糖原代謝2.解毒作用4.貯積鈣離子2.新生多肽鏈的折疊與裝配蛋白質的合成RER功能主要為分泌蛋白蛋白質的修飾與加工羥基化酰基化Grp78、Grp94和PDI等駐留蛋白可促進新生多肽鏈折疊以使新生多肽鏈折疊成正確的三維結構多肽鏈的折疊與裝配蛋白質的運輸糖基化內質網無論在結構上還是功能上，在細胞中均處于中心地位，是內膜系統的發源地！二硫鍵異構酶結合蛋白整合蛋白信號肽假說信號密碼→信號肽→SRP識別→SRP-核糖體復合體→蛋白質合成暫時終止→SRP-核糖體復合體與內質網膜上的SRP受體結合→核糖體與核糖體結合蛋白(易位子)結合→SRP解離→蛋白質合成重新開始→信號肽通過易位子進入內質網→信號肽切除→肽鏈合成完成→蛋白質游離于內質網腔中→核糖體脫離內質網。RER的蛋白質合成G.Blobel因此項創見而榮獲1999年諾貝爾獎！信號肽學說(signaltheory)核糖體親和蛋白信號肽信號識別顆粒信號識別顆粒受體(一)RER的功能（核糖體受體）糙面內質網上的蛋白質合成過程圖解(一)RER的功能膜蛋白的形成開始轉移序列

信號肽及肽鏈內部一段氨基酸序列，能引導肽鏈穿過內質網膜的終止轉移序列

肽鏈中的某