食品生物化學第八章物質代謝食品生物化學第八章物質代謝1第一節生物氧化第二節糖的代謝

第三節脂類的代謝第四節核酸的代謝第五節蛋白質的代謝第六節幾類物質代謝之間的相互關系以及調節與控制第七節新鮮天然食物中組織代謝活動的特點第八章物質代謝第一節生物氧化第八章物質代謝2學習目標1．明確生物氧化的概念、特點和方式。2．了解生物氧化過程中CO2、H2O和ATP的生成過程。3．掌握糖的酵解(無氧氧化)、有氧氧化、磷酸戊糖途徑和糖醛酸途徑的基本反應過程。4．了解糖原合成與分解的簡單過程。5．掌握脂類消化、分解與吸收的簡單過程，了解甘油和脂肪酸分解代謝過程。學習目標36．了解脂肪（甘油三酯）合成代謝的簡單過程，了解磷脂合成代謝的簡單過程。7．了解核苷酸分解與合成代謝的簡單過程。8．掌握氨基酸的一般（合成與分解）代謝過程，了解蛋白質的生物合成過程。9．了解物質代謝途徑之間的相互關系和代謝調節與控制的簡單機制。10．了解動植物等食品原料組織的代謝特點。6．了解脂肪（甘油三酯）合成代謝的簡單過程，了解磷脂4新陳代謝總論新陳代謝合成作用分解作用吸能反應放能反應生物體與外界進行物質交換與能量交換的過程。新陳代謝總論新陳代謝合成作用分解作用吸能反應放能反應生物體與5第一節生物氧化BiologicalOxidation第一節生物氧化BiologicalOxidation6維持生命活動的能量，主要有兩個來源：光能（太陽能）：植物和某些藻類，通過光合作用將光能轉變成生物能。化學能：動物和大多數的微生物，通過生物氧化作用將有機物質（主要是各種光合作用產物）存儲的化學能釋放出來，并轉變成生物能。維持生命活動的能量，主要有兩個來源：7本節重點及難點重點：掌握什么是生物氧化，高能磷酸化合物的概念及ATP的作用；掌握呼吸鏈電子傳遞體的組成及排列方式，以及受抑制的部位；掌握氧化磷酸化的部位，氧化磷酸化的作用理。難點：與能量代謝有關的一些概念；呼吸鏈的組成成分、排列順序；氧化磷酸化的機理。本節重點及難點8主要內容高能磷酸化合物

—高能磷酸化合物的類型，ATP的特殊作用，磷酸肌酸和磷酸精氨酸的貯能作用呼吸鏈

—呼吸鏈的概念，呼吸鏈電子傳遞的順序，電子傳遞抑制劑，呼吸鏈的多型性氧化磷酸化作用

—磷酸化的部位，解偶聯作用，氧化磷酸化作用的機理主要內容9物質在生物體內進行的氧化稱為生物氧化，主要指糖、脂肪、蛋白質等有機物質在生物體內氧化分解并逐步釋放能量，最終生成CO2和H2O的過程。亦稱“組織呼吸”或“細胞氧化”。糖脂肪蛋白質CO2和H2OO2能量ADP+PiATP熱能生物氧化的概念物質在生物體內進行的氧化稱為生物氧化，主要指糖、脂肪、蛋白質10*生物氧化與體外氧化之相同點物質在體內外氧化時所消耗的氧量、最終產物（CO2，H2O）和釋放能量均相同。生物氧化中物質的氧化方式有加氧、脫氫、失電子，遵循氧化還原反應的一般規律。生物氧化的特點*生物氧化與體外氧化之相同點物質在體內外氧化時所消耗的氧量11是在細胞內溫和的環境中，經一系列酶促反應逐步緩慢進行；能量逐步釋放，以ATP形式儲存和轉運，有利于機體捕獲能量，提高ATP生成的效率。*生物氧化與體外氧化之不同點Ⅰ生物氧化體外氧化在高溫、高壓以及干燥的條件下進行，是劇烈的自由基反應；能量是突發式釋放的。產生的能量以光與熱的形式散發在環境中。是在細胞內溫和的環境中，經一系列酶促反應逐步緩慢進行；*生12物質的氧化方式是由于糖、脂類和蛋白質脫氫反應或氧化脫羧產生H2O和（CO2）。*生物氧化與體外氧化之不同點Ⅱ生物氧化體外氧化產生的CO2.H2O是由物質中的碳和氫直接與氧結合生成。體外環境◆場所：真核細胞在線粒體內膜，原核細胞在質膜上進行。物質的氧化方式是由于糖、脂類和蛋白質脫氫反應或氧化脫羧產生H13真核細胞基質中脫氫、產生CO2產H2O產能生物氧化的位置真核細胞基質中脫氫、產生CO2產H2O生物氧化的位置14原核生物細胞細胞質中脫氫、產生CO2細胞膜產H2O產能原核生物細胞細胞質中脫氫、產生CO2細胞膜產H2O15糖原三酯酰甘油蛋白質葡萄糖脂酸+甘油氨基酸乙酰CoATAC2H呼吸鏈H2OADP+PiATPCO2*生物氧化的一般過程糖原三酯酰甘油蛋白質葡萄糖脂酸+甘油氨基16

生物氧化過程中所產生的二氧化碳，是體內代謝的中間產物有機酸脫羧的結果。脫羧作用根據脫羧的部位分為：

－脫羧（-decarboxylation）－脫羧（-decarboxylation）脫羧作用根據脫羧的性質分為：直接脫羧（simpledecarboxylation）氧化脫羧（oxidativedecarboxylation生物氧化中的CO2的生成？生物氧化過程中所產生的二氧化碳，是體內代謝的中間產物17

一、生物氧化過程中二氧化碳的生成1.直接脫羧

不伴有氧化而是直接由脫羧酶催化脫羧形成二氧化碳，也稱單純脫羧。如：

此類型也稱α－脫羧。一、生物氧化過程中二氧化碳的生成1.直接脫羧18氧化代謝中產生的有機羧酸（主要是酮酸）在氧化脫羧酶系的催化下，在脫羧的同時，也發生氧化（脫氫）作用。如:

此類型也稱β－脫羧。

2．氧化脫羧氧化代謝中產生的有機羧酸（主要是酮酸）在氧化脫羧酶系的催化下19生物氧化中H2O的生成？真核生物線粒體內膜或原核生物細胞膜上的呼吸鏈作用下產生呼吸鏈是代謝物上氫原子被脫氫酶激活脫落后，經一系列電子傳遞體，最后傳遞給被激活的氧分子而生成水的過程。生物氧化中H2O的生成？真核生物線粒體內膜或原核生物細胞膜上202e又稱電子傳遞鏈H2OO2-1/2O2電子傳遞體氫傳遞體脫氫輔酶-2HMH22H+呼吸鏈在生物氧化過程中，從代謝物脫下的成對氫原子（2H）通過多種酶和輔酶所催化的連鎖反應逐步傳遞，最終與氧結合生成水2e又稱電子傳遞鏈H2OO2-1/2O2電子傳遞體氫傳遞體21線粒體呼吸鏈的組成由供氫體、傳遞體、受氫體以及相應的酶催化系統組成。這些遞氫體或遞電子體往往以復合體的形式存在于線粒體內膜上。供氫體、傳遞體、受氫體以及相應的酶有嚴格排列順序。組分包括煙酰胺腺嘌呤核苷酸、黃素蛋白、鐵-硫蛋白、輔酶Q﹑以及細胞色素類蛋白。線粒體呼吸鏈的組成由供氫體、傳遞體、受氫體以及相應的酶催化系22主要成分：遞氫體和電子傳遞體（2H2H++2e），存在于線粒體內膜上主要成分：遞氫體和電子傳遞體（2H2H++2e），23NADH氧化呼吸鏈FAD(琥珀酸)氧化呼吸鏈

體內兩條重要的呼吸鏈NADH氧化呼吸鏈體內兩條重要的呼吸鏈241.NADH氧化呼吸鏈糖、脂、蛋白質等有機物在氧化分解過程中脫下的氫，大部分經此呼吸鏈氧化為水。例如丙酮酸、異檸檬酸、乳酸、酮戊二酸、蘋果酸、谷氨酸等。1.NADH氧化呼吸鏈25NADH鏈線粒體內膜線粒體外膜NADH-輔酶Q還原酶（I）輔酶Q細胞色素還原酶III細胞色素C氧化酶（IV）NADH鏈線粒體內膜線粒體外膜NADH-輔酶Q還原酶（I）輔26NADH氧化呼吸鏈脫氫酶作用下，NADH+H+將2個氫原子傳遞給FMN生成FMNH2，再將氫原子傳遞給CoQ，生成CoQH2，此時，H2解離成2H+和2e，2H+游離于線粒體內膜外與外膜形成的間隙介質中，2e通過b(Fe-S)→c1→c→aa3→1/2O2傳遞給O，形成的O2-與2H+生成水NAD+→[FMN(Fe-S)]→CoQ→b(Fe-S)→c1→c→aa3→1/2O2-0.32-0.30+0.04

+0.07+0.22+0.25

+0.29+0.82NADH氧化呼吸鏈脫氫酶作用下，NADH+H+將2個氫原子傳27嵌在線粒體內膜的酶蛋白；

FADH2Fe-S2e2eFAD+CoQ琥珀酸延胡索酸QH2Q琥珀酸氧化呼吸鏈嵌在線粒體內膜的酶蛋白；FADH2Fe-S2e2eFAD+C282.琥珀酸氧化呼吸鏈

一般情況下琥珀酸、a-磷酸甘油氧化脫氫生成FADH2作為這條呼吸鏈的最初供體。2.琥珀酸氧化呼吸鏈29琥珀酸氧化呼吸鏈（FADH2鏈）琥珀酸在琥珀酸脫氫酶作用下脫氫生成延胡索酸，FAD接收脫掉的2H生成FADH2，氫傳遞給CoQ生成CoQH2，之后H2解離成2H+和2e，2H+游離于線粒體內膜外與外膜形成的間隙介質中，2e通過b(Fe-S)→c1→c→aa3→1/2O2傳遞給O，形成的O2-與2H+生成水琥珀酸氧化呼吸鏈（FADH2鏈）琥珀酸在琥珀酸脫氫酶作用下脫30NADH氧化呼吸鏈FADH2氧化呼吸鏈NADH氧化呼吸鏈FADH2氧化呼吸鏈31三、ATP的生成在生物氧化過程中,代謝底物釋放的能量有可能發生磷酸化而形成高能化合物，即高能磷酸化合物。高能磷酸化合物含有高能磷酸鍵的化合物高能磷酸鍵水解時釋放的大量能量的磷酸酯鍵，常表示為P。三、ATP的生成在生物氧化過程中,代謝底物釋放的能量有可能32高能磷酸化合物的類型在生物體內具有高能鍵的化合物是很多的。根據鍵的特性可以分為以下幾種類型：磷氧鍵型(－O～P)氮磷鍵型硫酯鍵型甲硫鍵型高能磷酸化合物的類型磷氧鍵型(－O～P)33ATP的特殊作用ATP在細胞的酶促磷酸基團轉移中是一個“共同中間體”。ATP可以接受在它以上的化合物的磷酸基團，所形成的ATP又可將磷酸基團轉移給其他的受體，形成在ATP以下的磷酸化合物。ATP的特殊作用34ATP的生成和利用ATPADP肌酸磷酸肌酸

氧化磷酸化底物水平磷酸化~P~P機械能(肌肉收縮)滲透能(物質主動轉運)化學能(合成代謝)電能(生物電)熱能(維持體溫)生物體內能量的儲存和利用都以ATP為中心。ATP的生成和利用ATPADP肌酸磷酸35生物體中高能磷酸化合物的生成有兩種類型：底物水平的磷酸化作用氧化磷酸化作用生物體中高能磷酸化合物的生成有兩種類型：底物水平的磷酸化作用36底物水平磷酸化不需氧，也不通過呼吸鏈，在底物脫氫氧化的時，分子內部發生能量從新分配而形成高能鍵，并用于ATP生成例如，糖酵解反應中生成的1,3-二磷酸甘油酸和磷酸烯醇式丙酮酸以及三羧酸循環中琥珀酰CoA合成酶催化的反應。底物水平磷酸化37氧化磷酸化

定義：指的是與生物氧化作用相伴而生的磷酸化作用；是將生物氧化過程中釋放的自由能，用以使ADP和無機磷酸生成高能ATP的作用。這種方式是產生ATP的主要形式。

氧化磷酸化定義：指的是與生物氧化作用相伴而生的磷酸化作用；38

NADH氧化呼吸鏈存在3個偶聯部位，有3處可生成ATP，即產生3molATP。琥珀酸氧化呼吸鏈存在2個偶聯部位，只有兩處可生成ATP，即產生2molATP。？是3ATP磷酸化的部位NADH氧化呼吸鏈存在3個偶聯部位，有3處可生成ATP，39三個偶聯部位：ATPATPATP①NADH與CoQ之間；②CoQ與Cytc之間；③Cytaa3與氧之間。三個偶聯部位：ATPATPATP①NADH與40第二節糖類代謝

第二節糖類代謝41主要內容糖類的膳食利用

—，糖的消化和吸收糖類的合成與降解

—光合作用，蔗糖的生物合成與降解，淀粉、糖原的生物合成與降解糖類的中間代謝

—糖類的中間代謝，三羧酸循環，磷酸己糖旁路，糖醛酸途徑，乙醛酸循環，糖異生作用糖代謝的調節

—調節血糖水平的細胞化學和物理機制，神經系統對血糖濃度的直接控制，激素對血糖調節機理的間接控制主要內容42糖類的作用

1、糖類為人類提供了主要的膳食熱量

2、提供期望的質構，好的口感和眾人喜愛的甜味

3、促進脂肪的利用，減少脂肪積累與避免肥胖癥糖類的作用1、糖類為人類提供了主要的膳食熱量

2、提43一、糖的消化和吸收

人類僅能消化淀粉、糖原、一些低聚糖和葡萄糖；

口腔胃小腸（主要）消化部位一、糖的消化和吸收人類僅能消化淀粉44淀粉

麥芽糖+麥芽寡糖

葡萄糖

α-淀粉酶（唾液、胰液）麥芽糖酶

α-糊精酶

消化過程α-糊精淀粉麥芽糖+麥芽寡糖葡萄糖α-淀粉酶（唾液、胰液45糖類在人體內的消化纖維素：人體缺乏纖維素酶糖類在人體內的消化纖維素：人體缺乏纖維素酶46膳食纖維

膳食中不可消化的多糖被稱為“膳食纖維”。膳食纖維的作用

1.可有效提高腸的運動速度，使不能吸收的分解產物、代謝毒物和大量微生物能較快地排出體外；

2.能擦落腸道表層衰老、中毒細胞和組織，促進胃腸道機能，提高免疫力，增強對礦物質等人體營養素的吸收；

3.可吸附食物及腸道組織中的膽固醇隨糞便排出體外，起到間接降低血中膽固醇含量，阻止動脈粥樣硬化等保健作用。膳食纖維47（二）

糖的吸收吸收部位

小腸上段

吸收形式

單糖

人體僅能收單糖。（二）糖的吸收吸收部位吸收形式人體僅能48二、糖的分解代謝糖分解代謝的主要途徑：糖酵解糖的有氧氧化磷酸戊糖途徑糖醛酸途徑二、糖的分解代謝糖分解代謝的主要途徑：491、葡萄糖酵解糖酵解是指在缺氧或無氧情況下，高等動物體內的葡萄糖在酶的催化下降解為乳酸并同時生成ATP的過程，是一切有機體中都存在的葡萄糖降解途徑，也稱為EmbDen-Meyerhof-Path途徑。在厭氧情況下，酵母菌將葡萄糖轉化為乙醇和二氧化碳的過程稱為酒精發酵作用。乳酸菌將葡萄糖轉化為乳酸和二氧化碳的過程稱為乳酸發酵作用。

1、葡萄糖酵解50糖酵解的位置原核細胞和真核細胞的細胞質的溶膠中糖酵解代謝反應過程①葡萄糖先分解為丙酮酸（EMP途徑）②丙酮酸再轉變為乳酸糖酵解的位置51（1）EMP途徑第一階段：1分子葡萄糖生成2分子3-磷酸甘油醛，共五個步驟；第二階段：2分子3-磷酸甘油醛生成2個分子丙酮酸，共五個步驟。（1）EMP途徑第一階段：1分子葡萄糖生成2分子3-磷酸甘油5211532Pi2Pi54第一步，葡萄糖的磷酸化。進入細胞內的葡萄糖首先被磷酸化生成6-磷酸葡萄糖(G－6－P)。這一過程不僅活化了葡萄糖，還能使進入細胞的葡萄糖不再逸出細胞。催化此反應的酶是己糖激酶(HK)，反應需要消耗能量ATP。6反應不可逆，限速酶在一個代謝過程中往往由催化不可逆反應的酶限制代謝反應速度，這種酶稱為限速酶。第一步，葡萄糖的磷酸化。進入細胞內的葡萄糖首先被磷酸化生成655第二步，6-磷酸葡萄糖的異構反應。這是由磷酸己糖異構酶催化6-磷酸葡萄糖轉變為6-磷酸果糖(F-6-P)的過程。第二步，6-磷酸葡萄糖的異構反應。這是由磷酸己糖異構酶催化656第三步，6-磷酸果糖的磷酸化此反應是6-磷酸果糖進一步磷酸化生成1,6－二磷酸果糖，磷酸根由ATP供給，催化此反應的酶是磷酸果糖激酶1(PFKl)。反應不可逆，限速酶第三步，6-磷酸果糖的磷酸化此反應是6-磷酸果糖進一步磷酸化57第四步，1，6-二磷酸果糖裂解反應醛縮酶催化1，6-二磷酸果糖生成磷酸二羥丙酮和3-磷酸甘油醛。第四步，1，6-二磷酸果糖裂解反應醛縮酶催化1，6-二磷酸58第五步，磷酸二羥丙酮的異構反應磷酸丙糖異構酶催化磷酸二羥丙酮轉變為3－磷酸甘油醛。磷酸二羥丙酮

3-磷酸甘油醛第五步，磷酸二羥丙酮的異構反應磷酸丙糖異構酶催化磷酸二羥丙酮591消耗2分子ATP1消耗2分子ATP60第一步，3-磷酸甘油醛氧化反應此反應由3-磷酸甘油醛脫氫酶催化3-磷酸甘油醛氧化脫氫并磷酸化，生成含有1個高能磷酸鍵的1，3－二磷酸甘油酸。糖酵解過程中惟一的脫氫反應第一步，3-磷酸甘油醛氧化反應此反應由3-磷酸甘油醛脫氫酶催61第二步，1，3－二磷酸甘油酸的高能磷酸鍵轉移反應。在磷酸甘油酸激酶(PGK)催化下，1，3－二磷酸甘油酸生成3-磷酸甘油酸，同時生成ATP。

底物水平磷酸化生成ATP（substratelevelphosphorylation)第二步，1，3－二磷酸甘油酸的高能磷酸鍵轉移反應。在磷酸甘油62第三步，3-磷酸甘油酸的變位反應。

在磷酸甘油酸變位酶催化下3-磷酸甘油酸生成2－磷酸甘油酸。PCOHCOHH2COOH3-磷酸甘油酸P2-磷酸甘油酸異構第三步，3-磷酸甘油酸的變位反應。在磷酸甘油酸變位酶催化63第四步，2-磷酸甘油酸的脫水反應。由烯醇化酶催化，2-磷酸甘油酸脫水的同時，能量重新分配，生成含高能磷酸鍵的磷酸烯醇式丙酮酸。第四步，2-磷酸甘油酸的脫水反應。由烯醇化酶催化，2-磷酸甘64第五步，磷酸烯醇式丙酮酸的磷酸轉移。底物水平磷酸化產生ATP反應不可逆在丙酮酸激酶(PK)催化下，磷酸烯醇式丙酮酸上的高能磷酸根轉移至ADP生成ATP。第五步，磷酸烯醇式丙酮酸的磷酸轉移。底物水平磷酸化產生A652Pi生成2分子ATP2Pi生成2分子ATP66P3PPOOHOHCH2CH2OO12546P磷酸二羥丙酮123+P②異構6-磷酸果糖P564磷酸甘油醛PP1，3-二磷酸甘油酸PCOHCOHH2COOH3-磷酸甘油酸P2-磷酸甘油酸P磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸6-磷酸葡萄糖PG葡萄糖①活化④裂解⑥脫氫⑤異構PP1，6-二磷酸果糖③活化⑦產能⑨脫水⑧異構⑩產能HHOHP3PPOOHOHCH2CH2OO12546P磷酸二羥丙酮167EMP途徑小結反應部位在胞液不需氧的產能過程（底物水平磷酸化）

葡萄糖→2丙酮酸+2ATPEMP途徑小結反應部位在胞液68磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸⑩丙酮酸激酶ADP

ATP共三步不可逆反應！反應總體不能全部逆轉。3.氧化產能步驟：3-磷酸甘油醛脫氫酶磷酸甘油酸激酶3-磷酸甘油醛的氧化是酵解中首次遇到的氧化作用，也是唯一的一步氧化還原反應。該步反應由3-磷酸甘油醛脫氫酶催化。磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸⑩丙酮酸激酶ADPATP共694.有3步不可逆反應：

①GG-6-P②F-6-PF-1,6-BP③PEP丙酮酸ATP

ADP己糖激酶ATP

ADP磷酸果糖激酶-1ADP

ATP丙酮酸激酶EMP途徑小結4.有3步不可逆反應：ATPA70（2）糖酵解的調節關鍵酶①己糖激酶②磷酸果糖激酶-1

③丙酮酸激酶

調節代謝途徑中關鍵酶的活性而影響代謝速度（2）糖酵解的調節關鍵酶①己糖激酶②磷酸果糖激酶-171糖酵解的調控

1.磷酸果糖激酶是糖酵解過程中最重要的起調節作用的酶。ADP和AMP是磷酸果糖激酶的變構激活劑,而ATP是該酶的變構抑制劑。當ATP濃度低時,ATP和酶的活性中心結合作為底物,酶發揮正常的催化功能;當ＡＴＰ濃度高時,ATP可被酶的變構中心結合,引起酶構象改變而失活,ATP是變構抑制劑。磷酸果糖激酶-1AMPADP果糖-2,6-二磷酸果糖-1,6-二磷酸ATP（高濃度）檸檬酸長鏈脂肪酸激活

抑制糖酵解的調控1.磷酸果糖激酶是糖酵解過程中最重要的起調722.己糖激酶的調控。己糖激酶的變構抑制劑為其產物６-磷酸葡萄糖。糖酵解的調控己糖激酶G-6-P長鏈脂酰CoA抑制2.己糖激酶的調控。己糖激酶的變構抑制劑為其產物６-磷酸葡萄73糖酵解的調控3.丙酮酸激酶的調節。丙酮酸激酶活性也受高濃度ATP、丙氨酸、乙酰CｏＡ等抑制,這是一種生成物對反應本身的反饋抑制。體內ATP/AMP調控EMP速率

當ATP/AMP↑酶被抑制，EMP受抑；

當ATP/AMP↓酶激活，EMP加速。調控目的：

在于根據機體對能量的需要來調整糖酵解速度以適應機體組織器官的需要。由此可見：丙酮酸激酶果糖-1,6-二磷酸激活ATP丙氨酸抑制糖酵解的調控3.丙酮酸激酶的調節。丙酮酸激酶活性也受高濃度74糖酵解進行到丙酮酸這一步，代謝途徑就開始分叉。丙酮酸的去路有三條：(1)在肌肉中，在有NADH+H＋存在下，形成乳酸。劇烈運動后肌肉酸脹就是乳酸積累過多產生的。(2)丙酮酸在酵母菌或其它生物中，經丙酮酸脫羧酶催化，脫羧形成乙醛，繼而還原形成乙醇。(3)在有氧條件下，丙酮酸經三羧酸循環(TCA)氧化成CO2和H2O，這是糖類徹底氧化的主要途徑。

糖酵解進行到丙酮酸這一步，代謝途徑就開始分叉。丙酮酸的去路有75乳酸發酵提問：發酵不產生能量，其生物意義何在呢？答案：消耗糖酵解脫下的H，保持細胞內的pH穩定。乳酸發酵提問：發酵不產生能量，其生物意義何在呢？76乙醇發酵丙酮酸脫羧酶+TPP乙醇脫氫酶

乙醇乙醇發酵丙酮酸脫羧酶乙醇脫氫酶77EMP的生理意義：1、迅速提供能量、凈得2個ATP：

A、劇烈運動，肌肉相對缺氧，EMP↑B、病理情況下,呼吸或循環障礙,EMP供能；C、紅細胞靠EMP供能；D、神經、骨髓也常由EMP供能；2、反應中NAD+得到再生，保證了H+的周轉。3、提供細胞生物合成的原料，聯系三大代謝；4、EMP的普遍性，反映大氣缺氧時期原始生物的獲能方式。EMP的生理意義：1、迅速提供能量、凈得2個ATP：782.糖的有氧氧化葡萄糖在有氧條件下，氧化分解生成二氧化碳和水的過程稱為糖的有氧氧化。大多數組織中的葡萄糖均進行有氧氧化分解供給機體能量。2.糖的有氧氧化葡萄糖在有氧條件下，氧化分解生成二氧化碳和水79胞液線粒體GG-6-PPAPA乙酰CoAO2O2O2H++eO2H2OCO2糖的有氧氧化反應過程：胞液線粒體GG-6-PPAPA乙酰CoAO2O2O2H++e80糖有氧氧化的反應過程分三個階段：糖酵解途徑：葡萄糖丙酮酸丙酮酸的氧化脫羧：丙酮酸乙酰CoA三羧酸循環糖有氧氧化的反應過程分三個階段：81（1）丙酮酸氧化脫羧反應不可逆（1）丙酮酸氧化脫羧反應不可逆82丙酮酸脫氫酶二氫硫辛酸乙酰轉移酶二氫硫辛酸脫氫酶TPP（VitB1）HSCoA（泛酸）硫辛酸FAD（VitB2）NAD+（VitPP）酶輔酶（維生素）丙酮酸脫氫酶系的組成丙酮酸脫氫酶二氫硫辛酸乙酰轉移酶二氫硫辛酸脫氫酶TPP（Vi83（2）三羧酸循環（CitricAcidCycle)在好氧真核生物線粒體基質中或好氧原核生物細胞質中，酵解產物丙酮酸脫羧、脫氫，徹底氧化為CO2、H2O并產生ATP的過程。原核細胞細胞質真核生物線粒體基質（線粒體）（2）三羧酸循環（CitricAcidCycle)原核細84①乙酰CoA進入三羧酸循環。乙酰CoA中的乙酰基在檸檬酸合成酶的催化下與草酰乙酸發生縮合反應，生成三羧酸循環中的第一個三羧酸——檸檬酸，并釋放出CoASH。因此稱之為三羧酸循環或檸檬酸循環。反應不可逆，限速酶①乙酰CoA進入三羧酸循環。乙酰CoA中的乙酰基在檸檬酸合成85②異檸檬酸的形成。檸檬酸在順烏頭酸酶的催化下，經過脫水形成第二個三羧酸——順烏頭酸，后者再經加水形成第三個三羧酸——異檸檬酸。②異檸檬酸的形成。檸檬酸在順烏頭酸酶的催化下，經過脫水形成第86③第一次氧化脫酸。異檸檬酸在異檸檬酸脫氫酶的催化下生成草酰琥珀酸，后者迅速脫羧生成α-酮戊二酸。反應中脫下的氫由NAD+接受形成NADH+H+進入呼吸鏈，氧化成H2O，釋放出ATP。反應不可逆，限速酶③第一次氧化脫酸。異檸檬酸在異檸檬酸脫氫酶的催化下生成草酰琥87④第二次氧化脫羧。在α-酮戊二酸脫氫酶系作用下，α-酮戊二酸氧化脫羧生成琥珀酰CoA、NADH+H+和CO2，反應過程完全類似于丙酮酸脫氫酶系催化的氧化脫羧，氧化產生的能量中一部分儲存于琥珀酰CoA的高能硫酯鍵中。α酮戊二酸脫氫酶復合體反應不可逆，限速酶三個酶(α-酮戊二酸脫羧酶、硫辛酸琥珀酰基轉移酶、二氫硫辛酸脫氫酶)和五個輔酶(TPP、硫辛酸、HSCoA、NAD+、FAD)組成④第二次氧化脫羧。在α-酮戊二酸脫氫酶系作用下，α-酮戊二88⑤底物磷酸化生成ATP。在琥珀酸合成酶的作用下，琥珀酰CoA水解，釋放的自由能用于合成GTP。在哺乳動物中，先生成GTP，再生成ATP；在細菌和高等生物可直接生成ATP。此時，琥珀酰CoA生成琥珀酸和輔酶A。琥珀酰CoA+GDP琥珀酸+HS-COA+GTP

⑤底物磷酸化生成ATP。在琥珀酸合成酶的作用下，琥珀酰Co89⑥琥珀酸脫氫生成延胡索酸。琥珀酸在琥珀酸脫氫酶的催化下生成延胡索酸，反應中氫的受體是琥珀酸脫氫酶的輔酶FAD。⑥琥珀酸脫氫生成延胡索酸。琥珀酸在琥珀酸脫氫酶的催化下生成延90⑦延胡索酸加水生成蘋果酸延胡索酸在延胡索酸酶的催化下，加水生成蘋果酸。⑦延胡索酸加水生成蘋果酸延胡索酸在延胡索酸酶的催化下91⑧草酰乙酸再生。在蘋果酸脫氫酶作用下，蘋果酸脫氫氧化生成草酰乙酸，NAD+是脫氫酶的輔酶，接受氫成為NADH+H+。⑧草酰乙酸再生。在蘋果酸脫氫酶作用下，蘋果酸脫氫氧化生成草酰92圖8-4三羧酸循環圖8-4三羧酸循環93三羧酸循環的化學計量異檸檬酸α-酮戊二酸NADH3α-酮戊二酸琥珀酰-CoANADH3琥珀酰-CoA

GTP底物水平磷酸化

1琥珀酸延胡素酸FADH2

2

蘋果酸草酰乙酸

NADH3Total12ATP三羧酸循環的化學計量異檸檬酸α-酮戊二94三羧酸循環的總反應式乙酰CoA+2H2O+3NAD++FAD+ADP+Pi→2CO2+3NADH+3H++FADH2+CoASH+ATP三羧酸循環的總反應式乙酰CoA+2H2O+3NAD95限速酶：1.檸檬酸合成酶2.異檸檬酸脫氫酶

3.α—酮戊二酸脫氫酶系

限速酶：96第8章-物質代謝總論(生物氧化、糖代謝)ppt課件97（3）糖有氧氧化的生理意義①三羧酸循環是機體獲取能量的主要方式。②三羧酸循環是糖、脂肪和蛋白質三種主要有機物在體內徹底氧化的共同代謝途徑。③三羧酸循環是機體代謝的樞紐。（3）糖有氧氧化的生理意義①三羧酸循環是機體獲取能量的主要方983、磷酸己糖途徑

磷酸己糖旁路由6-磷酸葡萄糖開始生成具有重要生理功能的NADPH和5-磷酸核糖。全過程中無ATP生成。3、磷酸己糖途徑99

（1）磷酸己糖途徑（胞液）葡萄糖-6-磷酸→核糖-5-磷酸+NADPH過程：第一階段：氧化反應—葡萄糖-6-磷酸脫氫、脫羧生成NADPH、CO2第二階段：非氧化階段—一系列基團的轉移（1）磷酸己糖途徑（胞液）葡萄糖-6-磷酸→核糖-5-磷酸100磷酸己糖途徑第一階段第二階段6磷酸己糖途徑第一階段第二階段6101葡萄糖-6-磷酸脫氫酶第一階段：葡萄糖酸-6-磷酸脫氫酶葡萄糖-6-磷酸葡萄糖酸-6-磷酸核酮糖-5-磷酸葡萄糖-6-第一階段：葡萄糖酸-6-葡萄糖-6-磷酸葡萄糖酸102第二階段：核酮糖-5-磷酸木酮糖-5-磷酸景天糖-7-磷酸景天糖-7-磷酸核糖-5-磷酸木酮糖-5-磷酸甘油醛-3-磷酸果糖-6-磷酸甘油醛-3-磷酸第二階段：核酮糖-5-磷酸木酮糖-5-磷酸景天糖-7-磷酸景103(2)磷酸戊糖途徑的調節6-磷酸葡糖脫氫酶是磷酸戊糖途徑的關鍵酶，其活性的高低決定葡糖-6-磷酸進入磷酸戊糖途徑的流量。(2)磷酸戊糖途徑的調節6-磷酸葡糖脫氫酶是磷酸戊糖途104NADPH/NADP+比值↑→葡糖-6-磷酸脫氫酶酶活性↓；比值降低則活性↑。另外NADPH對該酶有強烈抑制作用。磷酸戊糖途徑的流量取決于機體對NADPH的需求。NADPH/NADP+比值↑→葡糖-6-磷酸脫氫酶酶活性↓；105(3)磷酸戊糖途徑的生理意義

產生核糖-5-磷酸，為核酸合成