本章內(nèi)容提要第一節(jié)細胞周期概述第二節(jié)細胞分裂第三節(jié)細胞周期的調(diào)控本文檔共97頁；當(dāng)前第1頁；編輯于星期二\5點31分第一節(jié)細胞周期概述一、細胞增殖的意義二、細胞周期（cellcycle）三、細胞周期中各個不同時相及其主要事件四、細胞周期長短測定五、細胞周期同步化六、特殊的細胞周期本文檔共97頁；當(dāng)前第2頁；編輯于星期二\5點31分一、細胞增殖的意義細胞增殖(cellproliferation)是細胞生命活動的重要特征之一,是生物繁育的基礎(chǔ).單細胞生物細胞增殖導(dǎo)致生物個體數(shù)量的增加。多細胞生物由一個單細胞即受精卵分裂發(fā)育而來，細胞增殖是多細胞生物繁殖基礎(chǔ)。成體生物仍然需要細胞增殖，主要取代衰老死亡的細胞，維持個體細胞數(shù)量的相對平衡和機體的正常功能。機體創(chuàng)傷愈合、組織再生、病理組織修復(fù)等，都要依賴細胞增殖。本文檔共97頁；當(dāng)前第3頁；編輯于星期二\5點31分二、細胞周期1.細胞周期的概念（conceptofcellcycle）：指從一次細胞分裂結(jié)束開始，到下一次細胞分裂結(jié)束所經(jīng)歷的整個過程。分為：物質(zhì)積累期（間期或靜止期）和細胞分裂期。本文檔共97頁；當(dāng)前第4頁；編輯于星期二\5點31分2.細胞周期時相組成：G1SG2M本文檔共97頁；當(dāng)前第5頁；編輯于星期二\5點31分本文檔共97頁；當(dāng)前第6頁；編輯于星期二\5點31分①周期中細胞（cyclingcell）：是指在細胞周期中連續(xù)運轉(zhuǎn)的細胞，又稱為連續(xù)分裂細胞或可育細胞，如表皮生發(fā)層細胞、部分骨髓細胞。②靜止期細胞（quiescentcell）：指的是暫時離開細胞周期，停止細胞分裂，去執(zhí)行一定的生物學(xué)功能，但在適當(dāng)?shù)拇碳は驴芍匦逻M入細胞周期的細胞，又稱為G0期細胞或休眠細胞，如淋巴細胞、肝、腎細胞等。③終末分化細胞：指不可逆地脫離細胞周期，喪失分裂能力，保持生理機能活動的細胞，又稱終端細胞，如神經(jīng)、肌肉、多形核細胞等。

3.根據(jù)增殖狀況，細胞的類型本文檔共97頁；當(dāng)前第7頁；編輯于星期二\5點31分三、細胞周期中各個不同時期及其主要事件1.G1期與DNA合成啟動相關(guān)，開始合成細胞生長所需要的多種蛋白質(zhì)、RNA、碳水化合物、脂等，同時染色質(zhì)去凝集。2.S期DNA復(fù)制與組蛋白合成同步，組成核小體串珠結(jié)構(gòu)本文檔共97頁；當(dāng)前第8頁；編輯于星期二\5點31分3.G2期DNA復(fù)制完成，在G2期合成一定數(shù)量的蛋白質(zhì)和RNA分子4.M期M期即細胞分裂期，真核細胞的細胞分裂主要包括兩種方式，即有絲分裂(mitosis)和減數(shù)分裂(meiosis)。遺傳物質(zhì)和細胞內(nèi)其他物質(zhì)分配給子細胞。本文檔共97頁；當(dāng)前第9頁；編輯于星期二\5點31分四、細胞周期長短測定1.概述同種細胞間周期時間長短相似或相同；不同種類細胞間，周期長短差別很大。S+G2+M的時間變化較小，細胞周期時間長短差別在G1期。部分細胞的細胞周期沒有G1、G2期。本文檔共97頁；當(dāng)前第10頁；編輯于星期二\5點31分2.標記有絲分裂百分數(shù)法（percentagelabeledmitoses，PLM）原理：是對測定細胞進行脈沖標記、定時取材、利用放射自顯影技術(shù)顯示標記細胞，通過統(tǒng)計標記有絲分裂細胞百分數(shù)的辦法來測定細胞周期。放射標記物為3H或者14C標記的TDR。優(yōu)點：可以測定細胞周期的總時間和各階段的時間，結(jié)果明了易分析。缺點：操作技術(shù)有一定的難度；具有一定的危險性；同位素的放射性逐漸衰減，誤差較大。本文檔共97頁；當(dāng)前第11頁；編輯于星期二\5點31分本文檔共97頁；當(dāng)前第12頁；編輯于星期二\5點31分3.流式細胞分選儀測定法(FlowCytometry)：流式細胞分選儀是一種快速測定和分析流體中細胞或顆粒物各種參數(shù)的大型實驗儀器。本文檔共97頁；當(dāng)前第13頁；編輯于星期二\5點31分五、細胞周期同步化1.概念：細胞同步化是指在自然過程中發(fā)生的，或經(jīng)人為處理造成的細胞周期的同步化。2.自然同步化概念：自然界存在的細胞周期同步過程，稱為自然同步化。類型：多核體：粘菌、瘧原蟲。水生動物的受精卵：海膽、海參、兩棲類。增殖抑制解除后細胞的同步分裂：真菌的休眠孢子移入適宜環(huán)境后，一起發(fā)芽，同步分裂。本文檔共97頁；當(dāng)前第14頁；編輯于星期二\5點31分2.人工同步化(1)選擇同步化有絲分裂選擇法：M期細胞與培養(yǎng)皿的附著性低，振蕩脫離器壁收集?！獌?yōu)點：操作簡單，同步化程度高，細胞不受藥物的傷害?！秉c：獲得的細胞數(shù)量少。細胞沉降分離法：根據(jù)不同時期的細胞在體積和重量上存在差別進行分離?！獌?yōu)點：可用于任何懸浮培養(yǎng)的細胞?！秉c：同步化程度低。本文檔共97頁；當(dāng)前第15頁；編輯于星期二\5點31分2.人工同步化(2)藥物誘導(dǎo)法DNA合成阻斷法─G1/S-TdR雙阻斷法：最終將細胞群阻斷于G1/S交界處。優(yōu)點是同步化效率高，幾乎適合于所有體外培養(yǎng)的細胞體系。缺點是誘導(dǎo)過程可造成細胞非均衡生長.分裂中期阻斷法：通過抑制微管聚合來抑制細胞分裂器的形成，將細胞阻斷在細胞分裂中期。優(yōu)點是操作簡便，效率高。缺點是這些藥物的毒性相對較大.本文檔共97頁；當(dāng)前第16頁；編輯于星期二\5點31分本文檔共97頁；當(dāng)前第17頁；編輯于星期二\5點31分六、特異的細胞周期1.爪蟾早期胚胎細胞的細胞周期細胞在成熟過程已經(jīng)積累了大量的物質(zhì)，不需要臨時合成物質(zhì)。G1期、G2期非常短，以至于認為細胞周期只有S期和M期。子細胞在G1期、G2期不生長，越分裂體積越小。參與細胞周期的調(diào)控因子和調(diào)控機制和標準的細胞周期比較一致。本文檔共97頁；當(dāng)前第18頁；編輯于星期二\5點31分本文檔共97頁；當(dāng)前第19頁；編輯于星期二\5點31分2.酵母細胞的細胞周期酵母細胞的細胞周期與標準的細胞周期在時相和調(diào)控方面相似。特點：細胞周期持續(xù)時間短；封閉式細胞分裂，即細胞分裂時核膜不解聚；紡錘體位于細胞核內(nèi)；在一定的環(huán)境下可以進行有性繁殖。本文檔共97頁；當(dāng)前第20頁；編輯于星期二\5點31分

裂殖酵母細胞周期本文檔共97頁；當(dāng)前第21頁；編輯于星期二\5點31分芽殖酵母細胞周期本文檔共97頁；當(dāng)前第22頁；編輯于星期二\5點31分3.植物細胞的細胞周期植物細胞周期的時相和動物細胞的標準細胞周期相似，都含有G1、G2、S、M期。植物細胞沒有中心體，但細胞分裂時可以正常組裝紡錘體；植物細胞的形態(tài)不發(fā)生變化，以形成中間板的形式進行胞質(zhì)分裂。本文檔共97頁；當(dāng)前第23頁；編輯于星期二\5點31分植物細胞成膜體的形成

本文檔共97頁；當(dāng)前第24頁；編輯于星期二\5點31分4.細菌的細胞周期慢生長細菌細胞周期過程與真核細胞周期過程有一定相似之處。其DNA復(fù)制之前的準備時間與G1期類似。分裂之前的準備時間與G2期類似。再加上S期和M期，細菌的細胞周期也基本具備四個時期。細菌在快速生長情況下，如何協(xié)調(diào)快速分裂和最基本的DNA復(fù)制速度之間的矛盾。本文檔共97頁；當(dāng)前第25頁；編輯于星期二\5點31分第二節(jié)細胞分裂一、細胞分裂的類型二、有絲分裂三、減數(shù)分裂本文檔共97頁；當(dāng)前第26頁；編輯于星期二\5點31分一、細胞分裂的類型細胞分裂分為無絲分裂（amitosis）、有絲分裂（mitosis）和減數(shù)分裂（meiosis）三種類型。無絲分裂（amitosis）又稱為直接分裂（directdivision），由雷馬克（R.Remark）1841年首次發(fā)現(xiàn)于雞胚血細胞。主要表現(xiàn)為細胞核伸長，從中部縊縮，然后細胞質(zhì)分裂，期間不涉及紡錘體形成及染色體變化，因此稱為無絲分裂。本文檔共97頁；當(dāng)前第27頁；編輯于星期二\5點31分

有絲分裂（mitosis）又稱為間接分裂（indirectdivision），由W.Fleming（1882）年首次發(fā)現(xiàn)于動物及E.Strasburger（1880）年發(fā)現(xiàn)于植物。特點是有紡錘體的出現(xiàn)和染色體的變化，最終子染色體被平均分配到子細胞，這種分裂方式普遍見于高等動植物。

減數(shù)分裂（meiosis）是指染色體復(fù)制一次而細胞連續(xù)分裂兩次的分裂方式，是高等動植物配子體形成的分裂方式。本文檔共97頁；當(dāng)前第28頁；編輯于星期二\5點31分二、有絲分裂有絲分裂是體細胞分裂的主要方式，保證了攜帶遺傳信息的染色體一代代以相同的染色體數(shù)目傳遞下去，從而維持了遺傳的穩(wěn)定性。有絲分裂的整個過程人為地劃分成分裂間期和分裂期，其中分裂期包括前期、前中期、中期、后期、末期、胞質(zhì)分裂期6個階段。分裂間期(interphase)，包括G1期、S期和G2期，主要進行DNA復(fù)制等準備工作。本文檔共97頁；當(dāng)前第29頁；編輯于星期二\5點31分前中期

胞質(zhì)分裂期本文檔共97頁；當(dāng)前第30頁；編輯于星期二\5點31分本文檔共97頁；當(dāng)前第31頁；編輯于星期二\5點31分(一)有絲分裂的過程1.前期（prophase）染色質(zhì)凝縮：H1組蛋白的磷酸化誘導(dǎo)染色質(zhì)由線形經(jīng)過螺旋化，折疊和包裝等過程形成早期染色體結(jié)構(gòu)。前期末動粒形成。有絲分裂器開始裝配，分裂極確定：中心體復(fù)制完成，移向兩極，參與紡錘體的裝配。核仁解體：核仁在前期末縮小并消失，rDNA縮回染色體的次縊痕處。本文檔共97頁；當(dāng)前第32頁；編輯于星期二\5點31分前期兩個中心體向兩極移動

本文檔共97頁；當(dāng)前第33頁；編輯于星期二\5點31分2.前中期（premetaphase）前中期（premetaphase）是指核膜破裂到染色體排列到赤道板之前的這段時間。染色體凝集變粗，形成X形染色體結(jié)構(gòu)，染色體作旋轉(zhuǎn)，震蕩等劇烈運動。核膜破裂，以小膜泡的形式分散在細胞質(zhì)中；核纖層蛋白的磷酸化使核纖層解聚成核纖層蛋白；前期紡錘體形成：細胞核周圍的紡錘體侵入到細胞的中心區(qū)，部分紡錘體微管結(jié)合到染色體的動粒上。本文檔共97頁；當(dāng)前第34頁；編輯于星期二\5點31分本文檔共97頁；當(dāng)前第35頁；編輯于星期二\5點31分3.中期（metaphase）中期是指染色體排列到赤道面上，到姊妹染色單體開始分向兩極的一段時間，動物染色體呈輻射狀排列。染色體兩邊的牽引力達到平衡。

主要特征：形成典型的紡錘體（spindle）；染色體排列在赤道板上。本文檔共97頁；當(dāng)前第36頁；編輯于星期二\5點31分本文檔共97頁；當(dāng)前第37頁；編輯于星期二\5點31分4.后期（anaphase）標志：兩個染色單體完全分開，向兩極移動。當(dāng)染色單體到達兩極，標志后期結(jié)束。后期A，動粒微管變短，兩個染色單體向兩極運動。后期B，極間微管長度增加，紡錘體兩極之間的距離逐漸拉長。本文檔共97頁；當(dāng)前第38頁；編輯于星期二\5點31分本文檔共97頁；當(dāng)前第39頁；編輯于星期二\5點31分5.末期

染色體到達兩極；動粒微管消失，極性微管繼續(xù)加長；核膜、核仁和部分細胞器重新裝配。本文檔共97頁；當(dāng)前第40頁；編輯于星期二\5點31分6.胞質(zhì)分裂（cytokinisis）胞質(zhì)分裂開始于細胞分裂的后期，完成于細胞分裂的末期。胞質(zhì)分裂開始時，在赤道板周圍細胞膜及相應(yīng)的胞質(zhì)開始下陷，形成環(huán)形縊縮，稱為分裂溝(furrow)。分裂溝逐漸加深，直至兩個子代細胞完全分開。胞質(zhì)分裂可簡單歸納為4個步驟：分裂溝位置確定、肌動蛋白聚集和收縮環(huán)形成、收縮環(huán)收縮、收縮環(huán)處細胞膜融合形成兩個子細胞。本文檔共97頁；當(dāng)前第41頁；編輯于星期二\5點31分(二)、參與細胞分裂的亞細胞結(jié)構(gòu)1.中心體(centrosome)2.動粒(kinetochore)與著絲粒(centromere)3.紡錘體(splindle)本文檔共97頁；當(dāng)前第42頁；編輯于星期二\5點31分中心體（centrosome）中心體是動物細胞中的主要的微管組織中心。它由一對相互垂直的中心粒（centrioles）及其周圍的基質(zhì)構(gòu)成。中心粒由微管構(gòu)成，呈圓筒狀結(jié)構(gòu)，外圍基質(zhì)的主要成分是γ微管蛋白。中心體和外圍的微管合成為星體，星體參與紡錘體的裝配。中心體周期（centrosomecycle）：G1期末復(fù)制；G2期移向細胞兩極，并組織星體和紡錘體；細胞分裂結(jié)束，分布在兩個子細胞中。

本文檔共97頁；當(dāng)前第43頁；編輯于星期二\5點31分Centrosomecycle本文檔共97頁；當(dāng)前第44頁；編輯于星期二\5點31分動粒與著絲粒著絲粒：是指染色體主縊痕部位的染色質(zhì)，它把姊妹染色體單體連接在一起，并把染色體分成兩個臂。動粒：是位于著絲粒兩側(cè)由蛋白質(zhì)構(gòu)成的三層盤狀或球狀結(jié)構(gòu)。和紡錘體相連，與染色體的向極移動有關(guān)。

動粒的結(jié)構(gòu)：內(nèi)層（著絲粒染色質(zhì)）中層（細纖維橫跨）外層（微管）本文檔共97頁；當(dāng)前第45頁；編輯于星期二\5點31分本文檔共97頁；當(dāng)前第46頁；編輯于星期二\5點31分紡錘體（spindle）概念（concept）：由微管和微管蛋白組成的參與染色體向極移動的紡錘式的結(jié)構(gòu)。

結(jié)構(gòu)組成：動粒微管：一端和中心體相連，另一端和動粒相連。極性微管：一端和中心體相連，另一端游離或者是相互搭橋。

裝配：微管在中心體周圍的裝配：γ微管蛋白中心體的分離：移動素類蛋白（KRPs）胞質(zhì)動力蛋白（dynein）本文檔共97頁；當(dāng)前第47頁；編輯于星期二\5點31分紡錘體的形態(tài)結(jié)構(gòu)本文檔共97頁；當(dāng)前第48頁；編輯于星期二\5點31分紡錘體的裝配本文檔共97頁；當(dāng)前第49頁；編輯于星期二\5點31分(三)、細胞分裂過程中染色體運動的動力機制1.染色體列隊牽拉假說：染色體向赤道板方向運動，是由于動粒微管牽拉的結(jié)果。動粒微管越長，拉力越大，當(dāng)來自兩極的動粒微管的拉力相等時，染色體被穩(wěn)定在赤道板上。外推假說：染色體向赤道板方向的移動，是由于星體的排斥力將染色體外推的結(jié)果。染色體距離中心體越近，星體對染色體的外推力越強，當(dāng)來自兩極的推力達到平衡時，染色體被穩(wěn)定在赤道板上。本文檔共97頁；當(dāng)前第50頁；編輯于星期二\5點31分正端正端本文檔共97頁；當(dāng)前第51頁；編輯于星期二\5點31分2.染色體的分離(1)后期A，微管去聚合假說動粒微管不斷解聚縮短,造成將染色體拉向兩極。微管的正端插入動粒的外層,微管蛋白分子與動粒蛋白分子有親和性,微管蛋白在此端去組裝。在動粒中,ATP分子水解可以提供能量,驅(qū)動微管上的馬達分子向極部移動,拉動染色體向極移動。(2)后期B，紡錘體微管滑動假說極-極分離是由極微管的兩種不同類型的變化引起的。首先,極微管在+端添加微管二聚體進行聚合延長，使兩極的極微管產(chǎn)生重疊的帶(overlapzone)。然后極微管產(chǎn)生滑動，產(chǎn)生將兩極分開的力。本文檔共97頁；當(dāng)前第52頁；編輯于星期二\5點31分本文檔共97頁；當(dāng)前第53頁；編輯于星期二\5點31分本文檔共97頁；當(dāng)前第54頁；編輯于星期二\5點31分本文檔共97頁；當(dāng)前第55頁；編輯于星期二\5點31分概念：減數(shù)分裂是細胞僅進行一次DNA復(fù)制，隨后進行兩次分裂，染色體數(shù)目減半的一種特殊的有絲分裂發(fā)生分裂的細胞：生殖細胞進行的產(chǎn)生配子的分裂過程，其結(jié)果是產(chǎn)生了染色體組數(shù)目減半的配子三、減數(shù)分裂本文檔共97頁；當(dāng)前第56頁；編輯于星期二\5點31分減數(shù)分裂間期：S期持續(xù)的時間比較長，并且DNA進行不完全復(fù)制，復(fù)制總量的99.7%—99.9%。減數(shù)分裂分裂期：減數(shù)分裂期Ⅰ：前期Ⅰ、前中期Ⅰ、中期Ⅰ、后期Ⅰ、末期Ⅰ和胞質(zhì)分裂期Ⅰ等6個階段。減數(shù)分裂期Ⅱ：前期Ⅱ、前中期Ⅱ、中期Ⅱ、后期Ⅱ、末期Ⅱ和胞質(zhì)分裂期Ⅱ等6個階段。(一)減數(shù)分裂的過程本文檔共97頁；當(dāng)前第57頁；編輯于星期二\5點31分前期Ⅰ所發(fā)生的主要變化主是合成一定量的RNA和蛋白質(zhì)，并進行染色體配對和基因重組。根據(jù)細胞形態(tài)的變化分為：細線期、偶線期、粗線期、雙線期、終變期5個階段。前期I本文檔共97頁；當(dāng)前第58頁；編輯于星期二\5點31分本文檔共97頁；當(dāng)前第59頁；編輯于星期二\5點31分(1)細線期染色質(zhì)凝集，顯微鏡下呈細絲狀，分辨不出兩條染色單體，細纖維狀的染色體上分布有念珠狀的染色粒。在這個時期，由于染色體細線交織在一起，偏向核的一方，所以又稱為凝線期（synizesis）。染色體端粒通過接觸斑和核膜相連，而其它部分以半環(huán)狀延伸到核基質(zhì)中，對于接觸斑位于細胞核一側(cè)的物種來說形似花束，稱為花束期（bouquetstage）。(2)偶線期（zygotenen）

同源染色體配對，形成聯(lián)會復(fù)合體。在光鏡下可以看到兩條結(jié)合在一起的染色體，稱為二價體（bivalent）。每一對同源染色體都經(jīng)過復(fù)制，含四個染色單體，所以又稱為四分體。合成偶線期DNA（zygDNA）。本文檔共97頁；當(dāng)前第60頁；編輯于星期二\5點31分本文檔共97頁；當(dāng)前第61頁；編輯于星期二\5點31分本文檔共97頁；當(dāng)前第62頁；編輯于星期二\5點31分(3)粗線期（pachytene）染色體進一步濃縮，變粗變短，結(jié)合緊密，在光鏡下只在局部可以區(qū)分同源染色體。重組節(jié)形成，染色體發(fā)生交換和重組。合成一小部分未合成的DNA（P-DNA），保持染色體的完整性，防止斷裂。合成減數(shù)分裂期專用的組蛋白，并把體細胞類型的組蛋白部分或全部置換下來。本文檔共97頁；當(dāng)前第63頁；編輯于星期二\5點31分(4)雙線期（diplotene）聯(lián)會的同源染色體相互排斥、開始分離，但在交叉點（chiasma）上還保持著聯(lián)系。染色體進一步縮短，在電鏡下看不到聯(lián)會復(fù)合體。(5)終變期（diakinesis）

交叉向端部移動，發(fā)生端化，二價體顯著變短，并向核周邊移動，在核內(nèi)均勻散開，是觀察染色體的良好時期。核仁消失，核膜解體。中心體復(fù)制完成，并開始移向兩極。本文檔共97頁；當(dāng)前第64頁；編輯于星期二\5點31分中期Ⅰ同源染色體的每一對姊妹染色單體在著絲粒處并連在一起，1對動粒朝向同一極，同源染色體的兩個染色體通過動粒微管分別連向不同的極。四分體逐漸向赤道方向移動，最終排列在赤道面上。本文檔共97頁；當(dāng)前第65頁；編輯于星期二\5點31分后期Ⅰ同源染色體的兩個染色體分離，分別移向一極。每極的染色體數(shù)比親代細胞減少了一半，為1n。第1染色體為1二分體，仍由2條染色單體組成，因而每極的DNA含量仍是2C（C代表1個基因組或單倍的DNA量）。本文檔共97頁；當(dāng)前第66頁；編輯于星期二\5點31分末期Ⅰ，胞質(zhì)分裂和減數(shù)分裂間期細胞進一步的變化主要有兩種類型：①染色體到達兩極，并逐漸進行去凝集。核被期重新裝配，形成兩個子細胞核。此時的間期細胞不再進行DNA復(fù)制，稱為減數(shù)分裂間期；②細胞進入末期后，不是完全回復(fù)到間期階段，而是立即準備進行第二次減數(shù)分裂。第一次分裂后，產(chǎn)生2個細胞。有的生物細胞質(zhì)不分裂。本文檔共97頁；當(dāng)前第67頁；編輯于星期二\5點31分本文檔共97頁；當(dāng)前第68頁；編輯于星期二\5點31分本文檔共97頁；當(dāng)前第69頁；編輯于星期二\5點31分遺傳物質(zhì)只復(fù)制一次，細胞連續(xù)分裂兩次，導(dǎo)致染色體數(shù)目減半S期持續(xù)時間較長同源染色體在減數(shù)分裂期I(MeiosisI)配對聯(lián)會、基因重組減數(shù)分裂同源染色體配對排列在中期板上，第一次分列時，同源染色體分開(二)減數(shù)分裂的特點本文檔共97頁；當(dāng)前第70頁；編輯于星期二\5點31分(三)減數(shù)分裂和有絲分裂的比較有絲分裂是體細胞的分裂方式，減數(shù)分裂主要是產(chǎn)生配子的過程;有絲分裂是一次細胞周期，DNA復(fù)制一次，分裂一次，染色體由2n→2n；減數(shù)分裂是兩次細胞周期，DNA復(fù)制一次，細胞分裂兩次,，染色體由2n→1n；有絲分裂中，每個染色體是獨立活動；減數(shù)分裂,染色體要配對、聯(lián)會、交換和交叉。有絲分裂之前，經(jīng)DNA合成，進入G2期，才進行有絲分裂；減數(shù)分裂之前，DNA合成時間很長(99.7%合成,0.3%未合成)，一旦合成，即進入減數(shù)分裂期，G2期短或沒有；有絲分裂時間短，1-2小時；減數(shù)分裂時間長，20多小時至幾年。本文檔共97頁；當(dāng)前第71頁；編輯于星期二\5點31分(四)減數(shù)分裂的生物學(xué)意義有絲分裂確保世代間遺傳的穩(wěn)定性；增加變異機會，確保生物的多樣性，增強生物適應(yīng)環(huán)境變化的能力；減數(shù)分裂是生物有性生殖的基礎(chǔ)，是生物遺傳、生物進化和生物多樣性的重要基礎(chǔ)保證。本文檔共97頁；當(dāng)前第72頁；編輯于星期二\5點31分第三節(jié)細胞周期的調(diào)控一、細胞周期中的檢驗點二、MPF的發(fā)現(xiàn)及其作用三、細胞周期運轉(zhuǎn)調(diào)控本文檔共97頁；當(dāng)前第73頁；編輯于星期二\5點31分一、細胞周期中的檢驗點1.G1/S檢驗點：start點或R點，控制細胞由靜止?fàn)顟B(tài)的G1進入DNA合成期，檢查DNA是否損傷？細胞外環(huán)境是否適宜？細胞體積是否足夠大？2.S期檢驗點：DNA復(fù)制是否完成？3.G2/M檢驗點：是決定細胞一分為二的控制點，檢查DNA是否損傷？細胞體積是否足夠大？4.中-后期檢驗點（紡錘體組裝檢驗點）本文檔共97頁；當(dāng)前第74頁；編輯于星期二\5點31分Fourcheckpoints本文檔共97頁；當(dāng)前第75頁；編輯于星期二\5點31分二、MPF的發(fā)現(xiàn)及其作用1.概念：成熟促進因子(maturationpromotingfactor，MPF）,早期稱為M-期促進因子(M-phasepromotingfactor,MPF)，是指M期細胞中存在的促進細胞分裂的因子。2.MPF的發(fā)現(xiàn)本文檔共97頁；當(dāng)前第76頁；編輯于星期二\5點31分一、MPF的發(fā)現(xiàn)及組成把M期細胞的細胞質(zhì)注射到卵細胞，發(fā)現(xiàn)可以促進卵細胞成熟分裂，繼續(xù)用該卵細胞細胞質(zhì)誘導(dǎo)新的卵細胞，仍然可以促進卵細胞成熟分裂。因而他們推測M期細胞中必然有一種物質(zhì)可以誘導(dǎo)卵細胞成熟分裂，即促細胞成熟因子（maturationpromotingfactor,MPF）。本文檔共97頁；當(dāng)前第77頁；編輯于星期二\5點31分cdc基因本文檔共97頁；當(dāng)前第78頁；編輯于星期二\5點31分本文檔共97頁；當(dāng)前第79頁；編輯于星期二\5點31分周期蛋白（cyclin）本文檔共97頁；當(dāng)前第80頁；編輯于星期二\5點31分CyclinsA2B1CDECln3FGDestructionBox

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48kDa48kDa33kDa32kDa44kDa66kDa87kDa29kDathemolecularfeaturesofCyclinsCYCLINBOX本文檔共97頁；當(dāng)前第81頁；編輯于星期二\5點31分3.MPF的結(jié)構(gòu)組成是由兩個不同的亞基組成的異質(zhì)二聚體:催化亞基：是絲氨酸/蘇氨酸型蛋白激酶，其活性有賴于周期蛋白，故蛋白稱為周期依賴性蛋白激酶(cyclin-dependentproteinkinases,Cdks);調(diào)節(jié)亞基：周期蛋白(cyclin)。本文檔共97頁；當(dāng)前第82頁；編輯于星期二\5點31分不同類型的周期蛋白激酶復(fù)合體脊椎動物芽殖酵母CyclinCDKCyclinCDKG1-CDKCyclinD*CDK4、6Cln3CDK1(CDC28)G1/S-CDKCyclinECDK2Cln1、2CDK1(CDC28)S-CDKCyclinACDK2Clb5、6CDK1(CDC28)M-CDKCyclinBCDK1(CDC2)Clb1-4CDK1(CDC28)周期蛋白的結(jié)構(gòu)本文檔共97頁；當(dāng)前第83頁；編輯于星期二\5點31分

不同的周期蛋白與不同的CDK結(jié)合，調(diào)節(jié)不同的CDK激酶的活性。本文檔共97頁；當(dāng)前第84頁；編輯于星期二\5點31分三、細胞周期運轉(zhuǎn)調(diào)控G2/M期轉(zhuǎn)化與CDK1激酶的關(guān)鍵性調(diào)控作用首先依賴于周期蛋白B含量的積累。本文檔共97頁；當(dāng)前第85頁；編輯于星期二\5點31分MPFCdk=M-CdK=CdK1(CDK1)=cdc2kinaseMPFcyclin=M-cyclin=CyclinB,濃度隨細胞周期變化而變化CAK=CDK1-ActivitingKinase,①細胞進入G2期，CyclinB濃度及活性升高，它與CDK1結(jié)合，使CDK1的活性位點暴露出來，此時CAK進