第八章數量性狀的遺傳◆質量性狀(qualitativecharacter)：表現不連續的(discontinuous)變異的性狀如：豌豆花色、子葉顏色、籽粒飽滿程度等等◆數量性狀(quantitativecharacter)

：表現是連續(continuous)變異的性狀人的身高、植株生育期、果實大小、種子產量、分蘗數等◆數量性狀在自然群體或雜種后代群體內，很難對不同個體的性狀進行明確的分組，求出不同級之間的比例，所以不能采用質量性狀的分析方法，通過對表現型變異的分析推斷群體的遺傳變異。借助于數理統計的分析方法，可以有效地分析數量性狀的遺傳規律。遺傳性狀：質量性狀：表現型具有不連續的變異數量性狀：表現型具有連續的變異◆1.性狀表現為連續變異，雜種分離不能明確分組；◆2.易受環境條件的影響，產生不可遺傳變異；◆3.與環境表現較復雜的互作關系第一節數量性狀的特征一、數量性狀的特征玉米果穗長度遺傳◆

F1介于雙親之間，表現為不完全顯性◆不能按穗長對F2個體進行歸類◆

F2平均值與F1接近但變異幅度更大圖8-2玉米4個品種在3個環境中的產量表現

P=G+E的概念印象：G越大，越容易累積，產量、粒數等育種！

二、數量性狀的遺傳基礎

為什么數量性狀表現連續變異？

1909年Nilson-Ehle提出多基因假說：（1）數量性狀受許多彼此獨立的基因作用，每個基因作用微小，但仍符合孟德爾遺傳（2）各基因的效應相等（3）各個等位基因表現為不完全顯性或無顯性，或增效和減效作用（4）各基因作用是累加性的Figure7:HermannNilsson-EhleFigures8aandb:FragmentsofaletterfromNilsson-EhletoTschermakfrom1909Figure9:Tschermakcrossingprimroses.OilpaintingbyB?ttger報春花;歐洲櫻草HardRedWheat

HardWhiteWheat

普通小麥籽粒色遺傳尼爾遜·埃爾(Nilson-Ehle,H.1909)小麥種皮顏色：紅色(R)、白色(r)◆一對基因差異在一對基因F2的紅粒中：1/3與紅粒親本一致、2/3與F1一致，表現為不完全顯性？對嗎？◆RRRrRrrr兩對基因差異◆紅色基因表現為重疊作用，R基因同時表現累加效應——F2紅粒中表現為一系列顏色梯度，每增加一個R基因籽粒顏色更深一些三對基因差異普通小麥籽粒色的遺傳◆由于F1能夠產生具有等數R和r的雌配子和雄配子，所以當某性狀由一對基因決定時F1可以產生同等數目的雄配子(R+

r)和雌配子(

R+

r)，雌雄配子受精后，得F2的表現型頻率為：

(R/2+r/2)2◆當性狀由n對獨立基因決定時，則F2的表現型頻率為：

(R/2+r/2)2N◆當n=1時(R/2+r/2)2

=1/4+2/4+1/42R1R0R3種基因型和表現型◆當性狀由n對獨立基因決定時，則F2的表現型頻率為：

(R/2+r/2)2N◆當n=2時(R/2+r/2)2×2

=1/16+4/16+6/16+4/16+1/164R3R2R1R0R◆當n=3時

(R/2+r/2)2×3=1/64+6/64+15/64+20/64+15/64+6/64+1/646R5R4R3R2R1R0R多基因控制的性狀一般均表現數量遺傳的特征微效多基因與主效基因◆微效多基因(polygenes)或微效基因(minorgene)：控制數量性狀遺傳的一系列效應微小的基因；由于效應微小，難以根據表型將微效基因間區別開來；◆主效基因/主基因(majorgene)：控制質量性狀遺傳的一對或少數幾對效應明顯的基因；可以根據表型區分類別，并進行基因型推斷◆修飾基因：增強或削弱其他主基因對表現型的作用◆數量性狀可以由少數效應較大的主基因控制，也可由數目較多、效應較小的微效多基因或微效基因(minorgene)所控制。◆各個微效基因的遺傳效應值不盡相等，效應的類型包括等位基因的加性效應、顯性效應，以及非等位基因間的上位性效應，還包括這些基因主效應與環境的互作效應。多基因假說的發展（1）數量性狀受許多彼此獨立的基因作用，每個基因作用微小，但仍符合孟德爾遺傳（2）各基因的效應相等（3）各個等位基因表現為不完全顯性或無顯性，或增效和減效作用（4）各基因作用是累加性的多基因假說中一些含義已有所變化和拓展，請簡述之。

答：決定數量性狀的基因數目不一定很多（1分）；QTL分析的結果表明數量基因效應有大有小，故各基因的效應不相等（1分）；數量基因的顯性效應明顯（1分）；許多性狀具有上位性效應（1分）。三、超親遺傳后代性狀表現超過某一親本的現象。可用多基因假說解釋：早熟a1a1a2a2A3A3×A1A1A2A2a3a3晚熟↓

A1a1A2a2A3a3↓

A1A1A2A2A3A3……a1a1a2a2a3a3更晚熟更早熟第二節數量性狀遺傳研究的基本統計方法

平均數

方差V/S2標準差S1．平均數（mean，μ）：2．方差（variance，V）和標準差（standarddevation，S）：表示資料的分散程度，是全部觀察數偏離平均數的重要參數。V和S越大，該資料變異程度越大，則平均數的代表性越小。標準差S=?

常采用方差（variance）度量某個性狀的變異程度。方差4.9,5.0,5.1,4.8,5.0,5.2,4.7,5.0,5.34.0,5.0,6.0,3.0,5.0,7.0,2.0,5.0,8.0方差可加性一個變異可以分解為多個變異之和標準差上圖：一個標準差之內，68.26%；兩個標準差之內，95.46%；下圖：標準差為0.5，1.0，2.0重點內容★

第十三章數量遺傳1．在數量性狀的遺傳中，基因效應可分解為上位效應、

、

。2．若小麥的粒色受R1和R2兩對基因控制，R1R1R2R2×r1r1r2r2的F2后代群體中，粒色類似F1的個體出現的可能機率是

。3．數量性狀的特征有

、

、

，一般控制數量性狀的基因稱為

。2．若小麥的粒色受R1和R2兩對基因控制，R1R1R2R2×r1r1r2r2的F2后代群體中，粒色類似F1的個體出現的可能機率是

。F1：R1r1R2r2R1R2R1r2r1R2r1r2R1R2R1r2r1R2r1r2RRrr？6/16簡便方法？第三節數量性狀的遺傳模型和方差分析

一、數量性狀的遺傳模型表現型值:對個體某性狀度量或觀測到的數值，是個體基因型在一定條件下的實際表現，是基因型與環境共同作用的結果P-表現型值G-基因型值

E-環境離差則P=G+EVP=VG+VE★！理解基因型值可進一步剖分為3個部分：加性效應，A：等位基因和非等位基因的累加效應，可固定的分量顯性效應，D：等位基因之間的互作效應,屬于非加性效應上位性效應,I:

非等位基因之間的相互作用,

屬于非加性效應★！理解◆在一對基因(C,c)差異，有三種基因型：

CC/Cc/cc；ccCC0（m）＋

加性-顯性模型（1）遺傳模型ccCC＋CcCc◆

C，c不是習慣上的顯隱性含義，而是增減效基因◆

基因型效應小鼠的一個矮小基因如小鼠中有一矮小基因或稱為侏儒基因（pg），該基因能使小鼠的體型變小，它對體型的作用是不完全隱性。CC：株高80Cc：株高70cc：株高60加性成分？顯性成分？CC，Cc，cc效應值多大？◆在一對基因(C,c)差異，有三種基因型：

CC/Cc/cc；ccCcCC0（m）dcac-ac＋－

加性-顯性模型遺傳模型◆設2a表示兩個純合體CC和cc之間的表型之差d表示雜合體Cc與表型CC和cc平均值（m）的離差，m值為原點，則：1對基因C-c加性顯性模型◆有：

CC，ac；Cc，dc；

cc，-ac二、加性-顯性模型ccCcCC0（m）dcac-ac＋－◆ac是基因的加性效應，即累加效應，可在自交純合過程中保存并傳遞給子代，也稱為可固定的遺傳效應；◆C對c完全顯性：dc=+ac無顯性時，dc=0；C基因為顯性時，

dc為正；c基因為顯性時，

dc為負；完全顯性時，dc=+ac或-ac◆

dc是基因的顯性效應，不能在自交過程中保持◆

C，c不是習慣上的顯隱性含義，而是增減效基因小鼠的一個矮小基因如小鼠中有一矮小基因或稱為侏儒基因（pg），該基因能使小鼠的體型變小，它對體型的作用是不完全隱性。1061214pgpgPgPgPgpg◆同理，對于E，e二、加性-顯性模型EE，ae；Ee，de；

ee，-ae◆涉及到多對等位基因時：如：ccEEFF：m+（-ac+ae+af）CCeeff：

m+（ac-ae-af

）

CcEeFf：

m+（dc+de+df

）如k對基因：[a]=∑a+-∑a-

[d]=∑d◆環境對株高的影響？◆基因型值包括加性和顯性：一遺傳模型G

=A+D◆加性顯性模型的表現型：

P=G（A+D）+E

◆加性顯性上位性模型上位型效應：

P=A+D+I+E

上位型效應：

二、表現型變異和基因型變異P=G+EVP=VG+VE加性-顯性模型G=A+DVG=VA+VDP=A+D+EVP=VA+VD+VE加性-顯性-上位性模型G=A+D+IVG=VA+VD+VIP=A+D+I+EVP=VA+VD+VI+VE已知什么？求什么？有什么用？VP=VG+VE=VA+VD+VI+VE

全是未知數P=G+E的概念印象：G越大，越容易累積，產量、粒數等育種！二、幾種常用群體的方差分析（一）P1、P2和F1：不分離世代，群體內個體間無遺傳差異，所表現出的不同都是環境因素引起的。故：可求環境方差VP1=VEVP2=VEVF1=VE

VE=VF1

=1/2(VP1+VP2)=1/3(VP1+VP2+VF1)=1/4VP1+1/2VF1+1/4VP2環境對對小麥株高有多大影響？變異程度估算環境對對小麥株高的影響（二）VF2=VG+VE

=（1/2)VA+(1/4)VD+VE

（三）F3和F4

VF3=（3/4)VA+(3/16)VD+VEVF4=（7/8)VA+(7/64)VD+VE

求：VA和VD兩個回交世代的方差分量◆回交與回交世代：◆回交(backcross)：雜種F1與兩個親本之一進行雜交的交配方式。◆回交世代：回交獲得的子代群體。通常將雜種F1與兩個親本回交得到的兩個群體可分別記為B1,B2（回交一代

）。◆在后述分析中：◆

B1為F1與純合親本CC回交子代群體；◆

B2為F2與純合親本cc回交子代群體。◆回交世代方差分量（二）VF2=VG+VE

=(1/2)VA+(1/4)VD+VE

VB1+VB2=VA+2VD+2VEVA=2VF2-(VB1+VB2)

（三）F3和F4加性成分增加（四）回交世代

VF3=（3/4)VA+(3/16)VD+VEVF4=（7/8)VA+(7/64)VD+VE第四節遺傳率的估算及其應用遺傳率的概念◆遺傳率(heritability)：遺傳變異占總變異(表型變異)的比率。度量遺傳因素與環境因素對性狀影響的相對重要性，是對雜種后代性狀選擇的重要指標。遺傳率曾稱為遺傳力，反應性狀親子傳遞能力：遺傳率高的性狀受遺傳控制的影響更大，后代得到相同表現可能性越高；反之則低。（一）廣義遺傳率◆廣義遺傳率(hB2)：遺傳方差占總方差(表型方差)的比率；

hB2=VG/VP×100%=VG/(VG+VE)×100%◆狹義遺傳率(hN2)：加性方差占總方差的比率。

hN2=VA/VP×100%=VA/[(VA+VD+VI)+VE]×100%VA狹義遺傳率hN2=×100%VP

VA=×100%VA+VD+VI+VE

2VF2-(VB1+VB2)=×100%VF2二、遺傳率的估算（一）廣義遺傳率的估算：

◆根據各世代性狀觀察值可以直接估計各世代性狀表型方差(總方差)VP◆在不分離世代(P1,P2和F1)中，由于個體間基因型一致，因而遺傳方差為0，即：VG=0VP=VE

（VP1=VP2=VF1=VE.）◆在分離世代(如F2)中，個體間基因型不同：VP=VG+VE

VF2=VG(F2)+VE.hB2=VG/VP×100%=VG/(VG+VE)×100%◆用三個不分離世代的表型方差(VP1,VP2,VF1)來估計VE

VE=(VP1+VP2)/2VE=VF1

VE=(VP1+VP2+VF1)/3VE=(VP1+2VF1+VP2)/4◆此時遺傳方差

VG=VP-VE◆用分離世代方差(VF2)來估計總方差。hB2=VG/VP×100%=VG/(VG+VE)×100%用短穗和長穗玉米的雜交材料（表8-1）則對于穗長性狀，56%是由遺傳因素決定（三）狹義遺傳率的估算

hN2=VA/VP×100%=VA/[(VA+VD+VI)+VE]×100%◆所以：hN2=VA/VP×100%=[2VF2-（VB1+VB2）]/VF2

×100%（三）狹義遺傳率的估算

hN2=VA/VP×100%=VA/[(VA+VD+VI)+VE]×100%遺傳率的估算實例VE=(VP1+VP2)/2=10.68hB2=73.5%VE=VF1=5.24hB2=87.0%VE=(VP1+VP2+VF1)/3=8.87hB2=78.0%VE=(VP1+2VF1+VP2)/4=7.96hB2=80.3%hN2=[2×40.35-(17.35+34.29)]/40.35×100%=72.0%小麥抽穗期的hN2=72%,兩親本的平均表型方差為10.68，F2表型方差為40.35。求：VEVAVDhB2

VE=VF1

=1/2(VP1+VP2)=10.68/2=5.34VF2=VP=VG+VEVAhN2=VP

小麥抽穗期的hN2=72%,兩親本的平均表型方差為10.68，F2表型方差為40.35。求：VEVAVDhB2

VE=VF1

=1/2(VP1+VP2)=10.68/2=5.34VF2=VP=VG+VEVG=VA+VD

VAhN2=×100%=86.76VP

VAhN2=VP

VA=VP*72%=40.53*0.72=29.0340.35=VG+5.34VG=35.01VD=VG-VA（二）VF2=VG+VE

=VA+VD+VE

=VA+VD+VI+VEVB1+VB2=VA+2VD+2VEVA=2VF2-(VB1+VB2)

（三）F3和F4（四）回交世代

VF3=（3/4)VA+(3/16)VD+VEVF4=（7/8)VA+(7/64)VD+VE遺傳率估算的實際操作程序◆第一年：(P1×P2)F1◆第二年：(F1×P1)B1 (F1×P2)B2 F1 F2◆第三年：將世代作為處理因素，設計試驗，并考察各世代性狀表現。◆種植F2與F1(或3個不分離世代)，可估計廣義遺傳率；◆同時種植B1、B2、F2，可估算狹義遺傳率。三、遺傳率的應用◆如前所述，遺傳率可作為雜種后代性狀選擇指標的指標，其高低反映：性狀傳遞給子代的能力、選擇結果的可靠性、育種選擇的效率；(1)不易受環境影響的性狀的遺傳率比較高，易受環境影響的性狀則較低；(2)變異系數小的性狀遺傳率高，變異系數大的則較低；(3)質量性狀一般比數量性狀有較高的遺傳率；(4)性狀差距大的兩個親本的雜種后代，一般表現較高的遺傳率；(5)遺傳率并不是一個固定數值，對自花授粉植物來說，它因雜種世代推移而有逐漸升高的趨勢。◆如前所述，遺傳率可作為雜種后代性狀選擇指標的指標，其高低反映：性狀傳遞給子代的能力、選擇結果的可靠性、育種選擇的效率；◆通常認為遺傳率：>50%高；=20~50%中；<20%低◆一般來說，狹義遺傳率較高的性狀，在雜種的早期世代選擇，收效比較顯著；而狹義遺傳率較低的性狀，則要在雜種后期世代選擇才能收到較好的效果。◆相關選擇：對遺傳率比較低的性狀可以利用與之相關程度高(相關系數高)且遺傳率較高的性狀進行間接選擇。標記輔助選擇（MAS）數量性狀是由眾多基因控制的。可以估算數量性狀的基因位點數目、位置和遺傳效應-QTL定位。估算！理論和經驗基因、序列特征：PCR序列ssr、AFLP一個RAPD位點，代表一個點，但可能是10cM第五節數量性狀基因座

◆基于作物的分子標記連鎖圖譜，采用數量性狀位點(quantitativetraitloci,QTL)的定位分析方法，可以估算數量性狀的基因位點數目、位置和遺傳效應。QTL的概念基因QTL1QTL2◆QTL只是一個統計的參數，它代表染色體(或連鎖群)上影響數量性狀表現的某個區段，它的范圍可以超過10cM，在這個區段內可能會有一個甚至多個基因。

遺傳標記（geneticmarker）指一些可以直接或間接觀察到的反應個體基因型差異的生物學特征。形態標記、細胞學標記、生化標記、DNA標記等區別基因型二、QTL作圖原理DNA標記指顯示個體基因型差異的DNA片段。這些差異片段可以用核酸電泳的譜帶特征來反映。（一）、QTL的定位的原理Lane1為DNAmarker,lane2~8為云南東方蜜蜂測試樣品,lane9為DNAmarker,lane10~11為菲律賓蜜蜂測試樣品0010010010101000100103個標記：在染色體不同位置上標記株高每個標記是0或1340個標記株系180每個標記是0或1340個標記株系2126每個標記是0或1340個標記株系398每個標記是0或1340個標記株系472每個標記是0或1340個標記株系589每個標記是0或1340個標記株系6120每個標記是0或1340個標記株系7105每個標記是0或1340個標記株系8115........................每個標記是0或1340個標記株系50098每個標記是0或1340個標記株系50172每個標記是0或1340個標記株系502103每個標記是0或1340個標記株系50386每個標記是0或1340個標記株系504105每個標記是0或1340個標記株系50589每個標記是0或1340個標記株系506120◆利用特定遺傳分離群體中的遺傳標記及相應的數量性狀觀測值，分析遺傳標記和性狀之間的連鎖關系。（二）、用于QTL定位的分子標記連鎖圖譜◆QTL定位需要有分子標記連鎖圖譜。如果分子標記覆蓋整個基因組，控制數量性狀的基因(Qi

)兩側會有相連鎖的分子標記(Mi-

和Mi+

)。這些與數量性狀基因緊密連鎖的分子標記將表現不同程度的遺傳效應。單標記、單基因單標記和單基因無連鎖標記M基因座QQTL定位流程（二）、QTL定位的過程P1高P2矮F1高矮連續變異，群體300個系◆（1）構建作圖群體常用的群體有F2群體、回交（BC）群體、雙單倍體（doubledhaploids,DH）群體，重組近交系（recombinantinbredlines,RIL）群體等。其中DH群體和RIL群體可以永久使用。（三）、QTL定位的過程◆（2）確定和篩選分子標記：用群體的雙親檢測分子標記的多態性。RFLP，AFLP，RAPD，SSR，VNTR◆（3）檢測個體的基因型值（和數量性狀）

用多態性分子標記檢測分離世代群體中每一個體（系）的標記基因型值。◆（4）測量數量性狀

測定作圖群體的每個個體（系）數量性狀值。◆（5）統計分析

用統計方法分析數量性狀與標記基因型值之間是否存在關聯，確定QTL在標記遺傳圖譜上的數目、位置，估計QTL的效應。一個碩士研究生的工作：農大，三年標記和性狀連鎖的可能性◆比較復雜三、QTL作圖的統計方法◆相應軟件由計算機完成◆3類方法1單標記分析法◆單標記分析法通過方差分析或回歸分析，比較單個標記基因型(

MM

、Mm

和mm

)數量性狀均值的差異。三、QTL作圖的統計方法2區間作圖法

◆基因相鄰標記(Mi-和Mi+

)最大似然LOD值。2區間作圖法

3.多分子標記分析QTL性質QTL與QTL的數目和效應QTL群體特征QTL有統計學四、QTL分析的應用前景由QTL定位得到的遺傳圖譜可以進一步轉換成物理圖譜，對QTL進行克隆和序列分析。用于標記輔助選擇。可以提供與雜種優勢有關的信息，預測雜種優勢。現實：小麥中幾乎沒有可用的，集體劉：p1901.課本，定義2.P=G+E=A+D+I+E3.表現型方差與基因型方差的關系？4.數量性狀的遺傳基礎？正態分布？5.主效基因、微效基因、修飾基因的關系？6.加性效應、顯性效應和上位性效應？7.QTL？如何確定QTL的存在？與基因的不同（1）定義（2）原理：群體、遺傳標記、性狀（3）兩個概念；反應的意義；QTL可能是一個基因，也可能包含多個基因，還有可能是一個區段。8.（1）分離群體G+E（2）28片葉，占%？，F2必須要有多少群體？（3）40-50片葉子？A.不可能，F2有200個單株，群體較大，1%的多葉；沒有更多葉，B.擴大F2群體，是否有更極端的多葉類型9.解：公式圖8-5QTL定位的基本原理示意圖

圖8-6玉米5號染色體上影響產量的QTL位置與LOD曲線圖

重點內容★

13.套題第十三章數量遺傳1．在數量性狀的遺傳中，基因效應可分解為上位效應、加性效應、顯性效應。2．若小麥的粒色受R1和R2兩對基因控制，R1R1R2R2×r1r1r2r2的F2后代群體中，粒色類似F1的個體出現的可能機率是（6/16

）。3．數量性狀的特征有呈連續性變異、易受環境的影響、存在基因與環境的互作，一般控制數量性狀的基因稱為微效基因。4．一個小麥雜交組合的F2，B1，B2三個世代的粒重表現型方差分別為500，400和450，則該雜交組合粒重的狹義遺傳率為

30％。5．有性生殖生物的雜種優勢在F2之后往往表現出衰退而無法利用，即雜種優勢目前尚很難使之固定的遺傳下去。其根本的原因是性狀的分離和重組。6．廣義遺傳率是指遺傳方差占總方差的百分率（遺傳方差/總方差或VG/VF2）、狹義遺傳率是指加性方差占總方差的百分率（加性方差/總方差或VA/VF2）。7．經測驗，某個性狀的廣義遺傳率為89%，狹義遺傳率為50%。那么后代個體間差異有

11%

是由環境引起的，而有等位基因間的顯性效應和非等位基因間的上位性效應引起的變異為

39%.。重點內容★

13.套題第十三章數量遺傳采用同一性狀，在同一環境條件下獲得的數據估算遺傳力，即使是用不同方法其值一定相同。（13）雜合體通過自交，后代群體逐漸趨于純合，雜合體所占比例逐漸減少，最終完全消失。（13）通過對F1花藥培養可以使雜種優勢得到固定。（13）通過對F1花藥培養可以使雜種優勢得到固定。（13）自交對顯性基因的純合作用大于對隱性基因的作用，所以群體中顯性基因所決定的性狀占有的比例大。（13）玉米自交系選育田中出現的許多白化苗是因為基因突變所致。（13）雜種優勢主要表現在質量性狀的遺傳上。（13）雜種優勢的強弱是由遺傳因子單獨決定的。（13）顯性假說只注意到非等位基因之間的相互作用以及異質等位基因之間的作用。（13）69．×；70．×；71．×；72．×；73．×；74．×；75．×；76．×；77．×；78．×；重點內容★

13.套題第十三章數量遺傳遺傳率在育種上的實踐意。

答：增加育種工種的預見性（2分）。遺傳力高的性狀，在早代選擇效果顯著（1分）；而遺傳力較低的性狀，在雜種晚代選擇較好（1分）。簡述數量性狀的基本特征。答：數量遺傳學與孟德爾遺傳學有著明顯的區別。主要表現在：(1).數量遺傳學連續變異、可用數字表示（1分）；(2).在研究方法上應用數理統計的方法，才能發現數量性狀的遺傳規律（1分）；(3).在遺傳機制方面，數量性狀受多基因控制，基因與基因間的關系錯綜復雜（1分）；數量性狀對環境比較敏感（1分）。劉：p2011.課本，定義2.P=G+E=A+D+I+E3.表現型方差與基因型方差的關系？4.數量性狀的遺傳基礎？正態分布？5.主效基因、微效基因、修飾基因的關系？6.加性效應、顯性效應和上位性效應？第四節