第二節

小麥栽培的生物學基礎小麥的一生小麥的發育特性小麥的器官建成小麥的產量形成一、小麥的一生小麥的一生從種子萌發——長成幼苗——產生新的種子的整個周期。需要經歷幾個不同的時期，陸續形成小麥的根、葉、莖、分蘗、穗、小花、子粒等器官。小麥隨著生長發育在內部和外部發生一系列變化，根據這些變化特征可劃分為不同的生育時期，作為生長發育程度的判別和指導農業生產的依據。

2、小麥生育時期小麥的各生育時期出苗期分蘗期起身期拔節期孕穗期抽穗期開花期灌漿期成熟期越冬期返青期出苗期：出苗率達到50%，苗高2-3cm的一天即為出苗期。分蘗期：分蘗的出現以第一片完全葉伸出分蘗鞘1.5～2cm為標志，田間50%的植株達到此標準的一天即為分蘗期。越冬期：日平均氣溫開始連續低于3-4℃的一天。返青期：春生葉片長度達2cm左右，田間50%的植株達到此標準的一天即為返青期。出苗期分蘗期拔節期孕穗期抽穗期、開花期和成熟期營養生殖生長階段（幼穗分化-抽穗）一方面進行穗的分化和發育，另一方面繼續長根、葉及分蘗，完成莖稈伸長、長粗和充實。營養生長和生殖生長同時進行。生殖生長階段（抽穗開花-籽粒成熟）從開花授精經籽粒形成到灌漿成熟，籽粒成熟可分為乳熟期、蠟熟期和完熟期。二、小麥的階段發育特性小麥屬低溫長日照作物，有春化和光照兩個發育階段。定義：小麥種子萌動后，除正常的生長條件外，還必須經過一定的低溫，才能抽穗結實的現象。接受低溫反映的器官是萌動種子胚的生長點或幼苗莖生長點。一般以起身期（二棱期）為通過春化階段的形態指標。1、小麥的春化階段

依據小麥品種通過春化階段所要求的溫度高低及時間長短可將其分為：春性品種：在5-20oC下，經歷5-15天即可完成春化。未經春化處理的種子，春夏播種均能抽穗。半冬性品種：在3-15oC下經15-35天可完成春化階段。未經處理的種子，春播時抽穗延遲或不能正常抽穗。冬性品種:春化要求溫度低，時間長，在0-8oC下，一般需35天以上才能完成春化。未經處理的種子，春播一般不能抽穗。溫度對光照階段的進行也有較大的影響。據研究，4℃以下時光照階段不能進行，20℃左右為最適溫度。因此，有的冬小麥品種冬前可以完成春化階段發育，但當時氣溫低于4℃，便不能進入光照階段。小麥進入光照階段后，新陳代謝作用明顯加強，抗寒力降低，所以，上述特性利于防止冬小麥冬季遭受凍害。小麥對日照的反應可分為三類：反應遲鈍型：每日8-12h日照即可通過光照階段，南方冬麥區的春性品種屬此類。反應中等型：8h的日照下不能通過光照階段。12時可正常通過，半冬性品種多屬此類。反應敏感型：在12時以上日照下，才能通過光照階段。一般冬性品種和北方春麥區品種多屬此類。出苗二棱期雌、雄蕊原基分化期小穗分化、小花分化光照階段春化階段分化葉片、莖節、分蘗和次生根等營養器官4、階段發育與器官形成的關系春化階段是決定葉片、莖節、分蘗和次生根數多少的時期，光照階段是決定小穗數多少的時期。春化階段較長的冬性小麥的綠葉和分蘗數多于春化階段短的春性小麥。延長春化階段可增加分蘗數；延長光照階段有利于增加小穗數和小花數，從而形成大穗。起身期拔節期冬性品種的耐寒性強，可適當早播，宜安排在早茬地上。春性品種抗寒性弱，可適當晚播，宜安排在晚茬地上。春性品種如播種過早，可能在年前就完成光照階段的發育而拔節，易受冬春凍害死亡。播種期冬性品種的分蘗在春化和光照兩個階段中進行，分蘗期長，分蘗力強，播種密度可適當降低。春性品種的春化階段短，分蘗在光照階段中進行，此時幼穗分化已開始，因而分蘗力較弱，播種量適當大些，才能達到增穗、增產。播種密度三、小麥的器官建成與調控種子萌發與出苗根的生長葉的生長分蘗的發生與消長莖的生長穗的分化和形成抽穗、開花、結實生長狀況診斷包括果皮與種皮皮層中有一層交叉排列的薄壁細胞，內含色素。色素的深淺不同，故有紅皮種子(“紅粒”)和白皮種子(“白粒”)之分。一般紅皮種子皮層較厚，透性較差，休眠期較長；白皮種子皮層較薄，透性強，休眠期較短，收獲前遇雨易在穗上發芽。1）皮層由糊粉層和淀粉層構成，占種子重量的90％～93％。糊粉層在胚乳的最外層，約占種子重量的7％，主要含纖維素和蛋白質等含氮物質，還有灰分和脂肪。淀粉層是貯存營養的主要場所，其中淀粉約占3／4，其他含氮物質占1／10，纖維素極少。因蛋白質含量的差異，胚乳又可分為硬質(角質)胚乳、軟質(粉質)胚乳和半硬質(半角質)胚乳。硬質胚乳含蛋白質較多，質地透明，結構緊實，面筋含量高；軟質胚乳充滿淀粉粒，只有少量蛋白質。2）胚乳物質轉化過程（生化過程）隨種子膨脹，呼吸作用加強，各種酶活性加強，將胚乳中貯藏物質轉化為易被胚吸收利用的簡單物質（可溶性含氮化合物）。發芽過程（生物學過程）當種子吸水達自身干重的45-50%時開始萌發，胚根鞘首先突破皮層，稱為露白，也稱萌發。胚根鞘長約1mm時，主胚根伸出根鞘，接著從胚軸兩側生出第一對側根。當芽長達種子長度的一半時，稱為發芽。小麥種子發芽后，芽鞘向上伸長頂出地面為出土。胚芽鞘見光后停止伸長，接著第一片真葉從芽鞘頂端伸出。當第一片真葉伸出芽鞘2-3cm時，為出苗；田間有50%的苗達到出苗標準為出苗期。種子活力–發芽率、發芽勢發芽率=（7d內發芽種子數/供試種子數）×100%

發芽勢=（3d內發芽種子數/供勢種子數）×100%

品種特性–休眠期的差異環境因素水分：適宜于發芽的田間持水量為70-80%，<50%時出苗困難氧氣：種子萌發需要足夠的氧氣，空氣中含氧20.8%時，發芽率可達100%，而當土壤中氧含量為5.2%時，發芽率降至87%。

3、影響小麥萌發出苗的條件溫度：種子萌發的最低溫度為1-2oC,最適宜的溫度為15-20oC，最高溫度為30-35oC。在10oC以下時發芽不齊，出苗率低；超過24oC時發芽率下降。播種深度：播種過深，芽鞘伸長過度，出苗延遲，出苗率下降，苗瘦苗弱，葉片狹長，分蘗少，發根差；播種過淺，表層土壤容易失水干燥，不利于出苗，且冬季易遭凍害。一般江蘇、淮北：3-5cm，淮南：2-3cm。河北省4-5cm。（二）根的生長1、根系的形成：胚根根系次生根根系的形成和伸長在小麥一生中延續時間較長，從胚根開始直至抽穗時才基本結束。（旱地小麥由于干旱影響次生根的發生，初生根的作用更重要）次生根的形成是在植株開始分蘗的同時或稍后從分蘗節上發生。一般每長一個分蘗，在分蘗節上長出1-2條次生根，當分蘗本身具有3片葉后，在分蘗鞘和分蘗第一葉基部也長出次生根，逐步形成了自己獨立的次生根系。次生根與分蘗節位高低有關，較低的分蘗節有較多的根數。次生根數與分蘗所處的條件有關，在干旱條件下，次生根不發生，適宜條件下可達100條以上。

種子根吸收磷酸能力較強，而次生根可以有效地利用氮素營養和土壤表層水分。小麥根系主要分布在0-40cm的土層內，占總根量的85%以上，其中以20cm以內根系最為集中，占總根量的70-80%。因此，淺耕（根主要分布在0-15cm或20cm）不能很好利用耕作層以下的肥力。2、根系分布溫度：2oC開始生長，16-20oC生長最快，超過30oC生長顯著受抑。水分：土壤水分在60-70%時，根系生長最為有利，超過70%，就會受影響。光照：光照越弱，根的生長越少。養分：氮、磷、鉀配合施用，能促進根系生長；但N過多，葉生長旺盛，消耗大量糖分，削弱根系的發育。

3、影響根系生長的條件（三）葉的生長1、葉的構造葉片葉鞘葉耳葉舌葉葉原基分化期：葉原基是由生長錐基部的分生細胞分化而來。分化數的多少，因品種生長發育類型、播期及栽培密度和肥水條件不同而異。一般冬性品種較多，春性品種較少。南方春性品種：9-11葉；半冬性：12-13葉；冬性品種14-15葉。

2、葉的分化與形成細胞分裂期：已分化出的葉原基開始進行細胞分裂增生，當葉片長度達7-8mm時，葉片細胞分裂結束，進入細胞伸長與體積增大期。（控制和促進葉面積，主要在此期）細胞伸長期：此期又分為伸長期和功能期伸長期：從葉露尖到葉全展開，長寬達定型。功能期：葉定型到衰老枯黃。近根葉組指著生在分蘗節上的所有葉片。其制造的光合產物主要供根系、分蘗和新生葉片的生長。（壯苗、安全越冬）3、葉層分工中部葉組指包圍在莖基部第1、2、3節間的抱莖葉。其光合產物主要供給春季發根分蘗、新生葉、基部第1、2節間伸長、長粗、充實及幼穗進一步分化發育用，與培養壯稈大穗關系密切。上部葉組指旗葉、倒2葉和倒3葉，其光合產物在抽穗前主要供小花分化和中上部節間的伸長、充實，抽穗后的光合產物主要供給子粒灌漿，有少量供給根系。品種特性：主莖葉數是小麥冬春性的重要外部指標，一般春性品種主莖葉少，冬性品種主莖葉多。氣候環境：葉片受不同緯度所造成的溫光條件影響，一般隨緯度增高葉數變少，反之則增多。栽培技術：播期早，主莖總葉數多，播期晚，主莖葉數少。4、影響葉片分化的因素（四）分蘗的發生與消長分蘗節:小麥的分蘗是發生在地下節間不伸長的莖節上的分枝；發生分蘗的地下節群緊縮在一起，稱分蘗節。

1、分蘗節的作用發生分蘗、節根和葉片是麥苗營養物質分配和運輸的樞紐貯藏養分，使細胞液濃度提高，增強抗寒力。1）分蘗發生的規律

分蘗的出現通常以其第一片完全葉伸出分蘗鞘1.5～2cm為標志。2、分蘗的發生以0代表主莖，C代表由胚芽鞘長出的分蘗（胚芽鞘蘗），I、II、III……代表由下向上著生于主莖第1、2、3……片真葉葉腋中的一級分蘗的蘗位；有一級分蘗長出二級分蘗，用Ip、I1、I2、I3……等表示；二級分蘗長出的三級分蘗，用I11-p、I11-1、I11-2、I11-3……等表示，以此類推。主莖出現第三葉（3/0）時，可長出胚芽鞘分蘗（C）；主莖第四葉伸出（4/0）時，第一葉分蘗伸出(I)；主莖第五葉伸出第二葉分蘗長出(II)，分蘗發生與主莖葉片出現保持n-3的同伸關系，稱之為葉蘗同伸關系。二級分蘗的發生與相應的一級分蘗葉片伸出的關系同樣符合N-3的同伸關系。葉蘗同伸關系實際中，當水肥不足，栽培技術不當時，同伸關系破壞，甚至出現“缺位”現象。3/O:C4/O:C(2葉)、I；5/O:C(3葉)、I（2葉）、II6/O:C(4葉)、I（3葉）、II(2葉)、III、CP

(2葉)IpCP鞘蘗缺位嚴重，且鞘蘗難再現次級蘗不計鞘蘗，符合N-3C1胚芽鞘、分蘗鞘計入葉片數，符合N-3小麥分蘗發生示意圖2）影響分蘗發生的因素分蘗的最低溫度2～4℃，6～13℃下分蘗生長緩慢，比較健壯；>14℃分蘗生長加快，但健壯程度較差；>18℃分蘗受抑。適宜于分蘗的土壤水分為田間持水量的70％左右，漬水和干旱均不利于分蘗發生。基本苗少、光照條件好、幼苗健壯，分蘗力強。播種過深、地中莖過長、出苗延遲，苗弱蘗少。分蘗期適宜的氮、磷營養，促進分蘗發生。小麥單株產生分蘗多少的能力稱為分蘗力。分蘗力存在品種間的差異，并受種子質量和播種質量、栽培環境的影響。小麥進入分蘗期后，分蘗數不斷增加，群體隨之增大，一般臨近拔節期，分蘗數達最高峰，此后由于營養與生長中心的轉移，分蘗向兩極分化。群體總莖數下降，直到抽穗前后穗數才穩定。南方麥區冬季溫暖，小麥不停止生長，故分蘗是單峰曲線。北方麥區有穩定的封凍期，分蘗停止，在年前及春季各形成一個最高峰，分蘗動態呈雙峰曲線。分蘗衰亡表現出“遲到早退”的特點，即晚出現的分蘗先衰亡。拔節至孕穗期是無效蘗集中衰亡的時期。

3、分蘗消長規律有效分蘗拔節后具有3葉以上的分蘗，由于具有自身的根系能獨立營養，可繼續生長抽穗結實。無效分蘗拔節后具有3葉以下的小蘗。動搖分蘗拔節后具有2葉1心的分蘗，條件好可發展為有效分蘗，條件不好則成為無效分蘗。（五）莖的生長1、莖的形態結構莖桿由節和節間組成，具有支持、輸導、光合和貯藏作用。按位置和形態，可分為地上、地下兩部分，地下節間不伸長構成了分蘗節，地上節間伸長，數目較穩定，一般為4-6個，多為5個。小麥莖原始體在莖生長錐伸長前形成，當分蘗基本停止時，節間開始伸長。基部節間伸長至離地面1.5-2.0cm時為拔節。節間伸長自下而上順序進行，并有一定的重疊性。當基部第一節間迅速伸長時，第二節間開始伸長；第一節間伸長減慢時，第二節間開始迅速伸長，依此類推，株高到開花時基本定型。2、莖的形成和伸長

N葉伸長（n-1）葉葉鞘伸長（n-1）與(n-2)葉間的節間伸長

小麥節間伸長與葉片、葉鞘伸長的同伸關系溫度：莖10oC左右開始伸長，隨氣溫升高而加快，12-16oC有利于壯稈，高于20oC莖稈易徒長，造成纖細軟弱，易倒伏。光照：充足的光照有利于形成壯稈。水分：拔節期在多肥情況下，水分過多，影響莖稈木質化，易倒伏。（高產麥田）養分：鉀素可以促進莖稈內機械組織的形成，使莖稈粗壯，抗倒伏。氮素過量促使莖細胞伸長，使莖稈壁變薄，易發生倒伏。磷肥能加速莖的發育，提高莖抗折斷能力。3、影響莖生長的環境條件（六）穗的分化穗護穎（兩枚）小花外稃（1枚）內稃（1枚）雄蕊（3枚）雌蕊（1枚）鱗片（2枚）小穗穗軸麥芒1穗結構

穗光合具有如下優勢①穗所處的空間位置有利于截獲光和二氧化碳；②穗各部分均與子粒存在密切的韌皮部聯系，光合產物可就近直接輸人子粒中；③穗的水分關系穩定，即使在水分脅迫下，穗仍能維持較高的水勢；④穗光合碳同化具有C4途徑或C3—C4中間型特點，子粒呼吸釋放大量的二氧化碳能被穗再固定。穎片、內外稃和芒均含有綠色組織和氣孔，能進行光合作用。穗光合產物對子粒產量的貢獻為10％～40％。2、穗的發育過程生長錐伸長期單棱期二棱期小花原基分化期雌雄蕊原基分化期藥隔分化期四分體形成期起身期農藝拔節期孕穗期

溫度:高溫能加速穗分化進程，縮短分化時間，小花、小穗數目減少。10oC以下光照階段緩慢，穗分化時間延長，有利于形成大穗。四分體時對低溫敏感，5oC以下低溫持續時間長，會導致花粉發育不好3、影響條件光照：延長光照時間能加速分化進程，長日照結合高溫，分化進程加快，不利于形成大穗。縮短光照時間則分化進程減慢，可增加穗長和小穗數。雌雄蕊至四分體形成期，需強光照，若光照不足，則會導致小花大量退化，并引起花粉不育水分：水分不足，影響穗部性狀，藥隔和減數分裂期是水分“臨界期”。此期需保持70%左右的田間最大持水量，若過干則會導致花粉、子房發育不良，并導致結實率下降。養分：氮肥可促進小穗，小花的分化強度，延長穗分化的時間。藥隔到四分體形成期追肥，可減少小花退化，并可提高結實率。缺P則會導致花粉、胚珠不孕。

適當C/N，可爭取穗大粒多(七)抽穗．開花．結實

1．抽穗開花小麥從開花，灌漿直到成熟為開花結實期。生長中心轉入穗部籽粒的形成和發育，是決定產量和品質的關鍵時期。幼穗分化完成后，穗下節間伸長，麥穗從旗葉鞘中伸出一半時，稱為抽穗。抽穗后3—5d開花，開花主要集中于上午9－11時和下午3－5時。在大田條件下花粉散出后僅能存活幾小時，授粉后1－2小時花粉在柱頭上萌發形成花粉管再經24－36小時穿過柱頭進入子房，經珠孔進入胚囊受精。開花最適溫度為20oC左右，大氣相對濕度為70－80％。如溫度低于9－11oC或高于30oC；相對濕度低于30％或多雨濕度過大，均會影響受精能力。開花時植株內部物質新陳代謝旺盛，需保持充足的水、肥供應。籽粒形成過程從受精坐臍開始，歷時10—12d。此期胚和胚乳迅速發育，胚乳細胞數目在此期決定，因而是形成子粒潛在庫容的時期。當子粒長度達最大長度的3／4時(多半仁)，該過程結束2、籽粒形成與灌漿成熟子粒長度增長最快，寬度和厚度增長緩慢；子粒含水量急劇增加，含水率達70％以上，干物質增加很少；子粒外觀由灰白逐漸轉為灰綠，胚乳由清水狀變為清乳狀。籽粒已具發芽能力，這段時期為籽粒形成期此期如有不良環境或營養不足，則部分籽粒停止發育退化。該期明顯的特點是灌漿過程乳熟期：12－18天，“多半仁“后長度先達最大，然后是寬度和厚度明顯增加，到開花后20－24天達最大(頂滿倉)。干重迅速增加，含水率由70％降到45％。籽粒顏色由灰綠變為鮮綠再變為綠黃色，表面有光澤，胚乳由清乳變為乳狀。面團期：3天，含水率降到40－38％，干重增加轉慢，籽粒表面由綠黃色變為黃綠色，失去光澤，胚乳呈面筋狀，體積縮減，灌漿停止。成熟過程蠟熟期：含水率由40－38％急降到22－20％，籽粒由黃綠變為黃色，胚乳由面筋狀變為蠟質狀，籽粒干重達最大值。（3－7天，收獲最佳時期）完熟期：含水率下降20％以下，干物質停止積累，體積縮小，籽粒變硬。此期收獲易斷穗落粒，造成損失，且由于呼吸消耗，籽粒干重下降。3、影響子粒生長的環境因素

溫度

小麥子粒形成和灌漿的最適溫度為20—22℃，高于25℃和低于12℃均不利灌漿。在適溫范圍內隨溫度升高，灌漿強度增大，但高于25℃以上時，會促進莖葉早衰，顯著縮短灌漿持續時間，粒重降低。灌漿期間白天溫度適宜，晝夜溫差大，有利于增加粒重。光照光照不足影響光合作用，并阻礙光合產物向子粒中轉移。子粒形成期光照不足減少胚乳細胞數目，灌漿期光照不足降低灌漿強度，影響胚乳細胞充實，均會導致粒重下降。群體過大，中、下部葉片受光不足也影響粒重的提高。土壤水分子粒生長期適宜的土壤水分為田間持水量的70％左右，過多過少均影響根、葉功能，不利灌漿。一般應在子粒形成和灌漿前期保持較充足的水分供給，但在灌漿后期維持土壤有效水分的下限，可加速莖葉貯藏物質向子粒運轉，促進正常落黃，有利提高粒重。礦質營養

氮素后期適當的氮素供給，有利維持葉片光合功能。但供氮過多，會過分加強葉的合成作用，抑制水解作用，影響有機養分向子粒輸送，造成貪青晚熟，降低粒重。

磷、鉀營養充足可促進物質轉化，提高子粒灌漿強度，因此后期根外噴施磷、鉀肥有利增加粒重。增加籽粒干物質來源擴大籽粒的容積延長灌漿時間和提高灌漿強度減少干物質積累的消耗4、增加粒重的途徑5、熟相與粒重小麥熟相指開花至成熟