第三節(jié)植物細(xì)胞的增殖植物的生長(zhǎng)發(fā)育、生殖繁衍與植物細(xì)胞的分裂增殖密切相關(guān)。一、細(xì)胞周期cellcyclePressRelease:The2001NobelPrizeinPhysiologyorMedicine8October2001TheNobelAssemblyatKarolinska

InstitutethastodaydecidedtoawardTheNobelPrizeinPhysiologyorMedicinefor2001jointlytoLelandH.Hartwell,R.Timothy(Tim)Hunt

andPaulM.Nursefortheirdiscoveriesof"keyregulatorsofthecellcycle"

1.細(xì)胞周期的概念細(xì)胞周期指由細(xì)胞分裂結(jié)束到下一次細(xì)胞分裂結(jié)束所經(jīng)歷的全部過程,包括分裂間期和分裂期。1.1分裂間期interphase

是從一次有絲分裂結(jié)束到下一次有絲分裂開始的一段時(shí)間。根據(jù)細(xì)胞在間期所發(fā)生的生化事件可以將間期劃分為：a.G1期(gap1)，復(fù)制前期，從有絲分裂結(jié)束到復(fù)制期之前的時(shí)間b.S期(synthesisphase)，復(fù)制期，指DNA復(fù)制的時(shí)期，只有在這一時(shí)期H3-TDR(H3-胸腺嘧啶核苷)才能摻入新合成的DNA中；c.G2期(gap2)，復(fù)制后期，指DNA復(fù)制完成到有絲分裂開始之前的一段時(shí)間1.2分裂期進(jìn)入分裂期的細(xì)胞，開始出現(xiàn)染色體和紡錘絲。因?yàn)榧忓N絲的出現(xiàn)而將這種分裂方式稱為有絲分裂。

1.3細(xì)胞周期的時(shí)間不同物種、組織的細(xì)胞，細(xì)胞周期所經(jīng)歷的時(shí)間不同，在恒定的條件下，各種細(xì)胞的周期時(shí)間相對(duì)穩(wěn)定。真核細(xì)胞的細(xì)胞周期比較長(zhǎng)。不同類型細(xì)胞的G1長(zhǎng)短不同，是造成細(xì)胞周期差異的主要原因。2.G0期細(xì)胞、終端分化細(xì)胞和周期性細(xì)胞G0期細(xì)胞：有些細(xì)胞成熟以后，不再進(jìn)行DNA復(fù)制停止于G1期而脫離細(xì)胞周期，在某些條件下，又可以重新進(jìn)入細(xì)胞周期，這樣的細(xì)胞稱為G0期細(xì)胞，如莖的皮層細(xì)胞。周期性細(xì)胞：植物根尖等原分生組織的細(xì)胞能夠連續(xù)分裂而不進(jìn)入G0期，這樣的細(xì)胞即為周期性細(xì)胞。終端分化細(xì)胞：植物體內(nèi)某些細(xì)胞如韌皮部的篩管分子不可逆的脫離細(xì)胞周期，失去分裂能力，這樣的細(xì)胞稱為終端分化細(xì)胞。

3.細(xì)胞周期的調(diào)控細(xì)胞周期的準(zhǔn)確調(diào)控對(duì)生物的生存、繁殖、發(fā)育和遺傳均具有十分重要的意義。對(duì)簡(jiǎn)單生物而言，可以通過調(diào)控細(xì)胞周期適應(yīng)自然環(huán)境，以便根據(jù)自然環(huán)境狀況調(diào)節(jié)繁殖速度，保證物種的繁衍。復(fù)雜生物的細(xì)胞需要面對(duì)來自自然環(huán)境和其他組織細(xì)胞的信號(hào)并做出正確的應(yīng)答，以保證組織、器官和個(gè)體的生長(zhǎng)以及創(chuàng)傷愈合等過程能正常完成，這需要更為精密的細(xì)胞周期調(diào)控機(jī)制。細(xì)胞周期與多種人類疾病相關(guān)，其中最重要的莫過于與腫瘤和癌癥的關(guān)系。腫瘤和癌癥的主要原因是細(xì)胞周期失調(diào)后導(dǎo)致細(xì)胞無限制增殖。從分子水平看，則是由于基因突變致使細(xì)胞周期的促進(jìn)因子（或稱“癌蛋白”，有些周期蛋白便有可能變成癌蛋白）不恰當(dāng)?shù)幕罨?或)抑制因子（即“抑癌蛋白”）失活，造成細(xì)胞周期調(diào)節(jié)失控的結(jié)果。多數(shù)腫瘤化療藥物均是細(xì)胞周期的抑制劑，但缺點(diǎn)是它們“良莠不分”，也抑制正常細(xì)胞。

二有絲分裂1.有絲分裂的概念有絲分裂mitosis是真核生物細(xì)胞分裂的基本形式，也稱間接分裂。在這種分裂過程中出現(xiàn)由許多紡錘絲spindlefiber構(gòu)成的紡錘體，染色質(zhì)集縮成棒狀的染色體chromosome。1882年W.弗勒明最先將此種分裂方式命名為有絲分裂。根據(jù)染色體的變化過程，將有絲分裂分為前期prophase、中期metaphase、后期anaphase和末期telophase。2.有絲分裂的過程2.1細(xì)胞核分裂2.1.1前期prophase此期細(xì)胞最明顯的變化是：細(xì)胞核中出現(xiàn)染色體并進(jìn)一步變短、變粗；核膜、核仁逐漸解體消失；在細(xì)胞核所在位置開始出現(xiàn)紡錘體。2.1.2中期metaphase染色體繼續(xù)縮短并排列到紡錘體的中央，著絲粒都位于細(xì)胞中央同一個(gè)平面－赤道面equatorialplane上；著絲粒分裂為兩個(gè)。2.1.3后期anaphase一對(duì)染色體上的著絲粒彼此分開，形成兩個(gè)獨(dú)立的染色體，因此細(xì)胞內(nèi)的染色體成為相同的兩組并分別向細(xì)胞的兩極移動(dòng)。2.1.4末期telophase

分開的兩組染色體分別到達(dá)細(xì)胞的兩極。在兩組染色體的外圍分別形成核膜，染色體伸展延長(zhǎng)，成為染色質(zhì)，核仁開始出現(xiàn)。2.2胞質(zhì)分裂cytokinesis

在細(xì)胞分裂的后期或者末期，細(xì)胞質(zhì)開始分裂。植物細(xì)胞的的細(xì)胞質(zhì)分裂是在細(xì)胞內(nèi)部形成新的細(xì)胞壁，從而將兩個(gè)子細(xì)胞分裂開來。成膜體phragmoplast：在細(xì)胞分裂的晚后期和末期，殘留的紡錘體微管沿細(xì)胞赤道面的中央密集，以平行方式排列成圓柱狀結(jié)構(gòu)，稱為成膜體。細(xì)胞板cellplate：在成膜體圍起來的中間部分，集中了帶有細(xì)胞壁前體物質(zhì)的高爾基體或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)囊泡，它們?cè)诔嗟烂嫔媳舜巳诤闲纬捎心ぐ鼑钠桨澹礊榧?xì)胞板。

3.染色體與紡錘體3.1染色體（chromosome）細(xì)胞有絲分裂時(shí)出現(xiàn)的大小不等、形狀各異由染色質(zhì)纖維盤疊、凝集而成的棒狀小體，是遺傳物質(zhì)的主要載體。染色體與染色質(zhì)具有同樣的化學(xué)成分，兩者僅是在細(xì)胞周期不同階段表現(xiàn)出在形態(tài)的之不同。細(xì)胞分裂中期染色體具有典型的染色體結(jié)構(gòu)。中期染色體由兩條染色單體組成，兩者在著絲粒部位結(jié)合。各種生物的染色體有一定的數(shù)目、形狀和大小。通常體細(xì)胞中有兩組相同的染色體稱為同源染色體，為二倍體，以2n表示；性細(xì)胞中（精子和卵子）只有一組染色體，為單倍體，以n表示。

染色體又分為性染色體和常染色體兩類。人體細(xì)胞中有23對(duì)（46條）染色體，其中22對(duì)（44條）是常染色體，1對(duì)（2條）是性染色體，男性為XY染色體，女性為XX染色體。3.2紡錘體與紡錘絲有絲分裂時(shí)細(xì)胞內(nèi)出現(xiàn)的由微管組成、形狀為紡錘狀的結(jié)構(gòu)稱為紡錘體。組成紡錘體的細(xì)絲狀微管即為紡錘絲。有極性微管、動(dòng)粒微管和中間微管等三種類型。植物細(xì)胞以及動(dòng)物細(xì)胞的有絲分裂過程三無絲分裂a(bǔ)mitosis

又稱為直接分裂，這種細(xì)胞分裂方式中細(xì)胞內(nèi)不出現(xiàn)染色體與紡錘體。有橫縊式、芽生、碎裂、劈裂等多種方式。原核生物的細(xì)胞分裂方式是無絲分裂；但這種方式在植物體胚乳形成、表皮發(fā)育、子葉發(fā)育、愈傷組織生長(zhǎng)等過程中均存在。對(duì)無絲分裂的生物學(xué)意義有待進(jìn)一步的深入研究。四減數(shù)分裂meiosis減數(shù)分裂：是的細(xì)胞分裂的一種特殊方式。高等植物產(chǎn)生孢子的過程中

特點(diǎn)：染色體/DNA復(fù)制一次細(xì)胞連續(xù)兩次分裂形成孢子染色體數(shù)目減半減數(shù)分裂Ⅰ包括：減數(shù)分裂Ⅱ減數(shù)分裂Ⅰ前期Ⅰ：分五段(細(xì)線期、偶線期、粗線期、雙線期、終變期)中期Ⅰ：四聯(lián)體排列形成赤道板，紡錘絲與著絲粒相連并朝向兩極。后期Ⅰ：同源染色體彼此分離（分離律）同源染色體隨機(jī)分配到子細(xì)胞中去（自由組合律）末期Ⅰ：染色體達(dá)兩極，膜、仁重新出現(xiàn)，形成兩個(gè)子細(xì)胞（N）。減數(shù)分裂II

減數(shù)分裂I完成后，經(jīng)過暫短的間期（或不經(jīng)過間期），不經(jīng)染色體復(fù)制而進(jìn)入減數(shù)分裂II。

減數(shù)分裂Ⅱ前期II：核仁、核膜消失，每個(gè)C中有n個(gè)二分體。中期II：各二分體排列在赤道板上。后期II：二分體著絲粒縱裂，形成染色單體，移向兩極。末期II：各個(gè)單分體到達(dá)兩極，形成兩個(gè)（四個(gè)）子細(xì)胞。

減數(shù)分裂動(dòng)畫減數(shù)分裂與有絲分裂的比較減數(shù)分裂的意義減數(shù)分裂有利于保持物種遺傳的穩(wěn)定性:2n——n——2n同時(shí)，減數(shù)分裂又豐富了遺傳物質(zhì)的多樣性:a:非同源染色體分離時(shí)隨機(jī)分配、自由組合進(jìn)入子細(xì)胞中可以產(chǎn)生多種類型的配子。

223=8388608種組合。b:偶線期同源染色體聯(lián)會(huì)后四價(jià)體染色單體之間發(fā)生交叉互換——Gene重組，增加了遺傳物質(zhì)的組合。AA