第七章誘變育種第七章誘變育種誘變育種：利用物理和化學因素誘導農作物發生變異，通過選擇培育出新品種。第七章誘變育種第一節誘變育種的特點第二節誘變的方法第三節誘變育種的方法與程序第四節提高誘變育種效率的方法一、誘變育種發展歷程

1927年，Muller在第三次國際遺傳學大會論述X-射線誘發果蠅產生大量變異，提出誘發突變改良植物。隨后，Stadler首次證明X-射線可以誘發玉米和大麥突變。

Nilsson-Ehle&Gustafsson（1930）利用X射線輻照獲得了莖稈堅硬、穗型緊密、直立型的大麥突變體。

1934年，Tollenear利用X射線育成了第一個煙草突變品種Chlorina，并在生產上得到了推廣。

1948年，印度利用X射線誘變育成抗干旱的棉花品種。誘變源不斷豐富和改進，從早期的紫外線、X-射線到r射線、?射線、中子和各種化學誘變劑。

20世紀60年代，前蘇聯和美國科學家將植物種子搭載衛星，發現染色體畸變頻率較大幅度增加。第一節誘變育種的特點我國情況：●1957年，中國農業科學院成立了我國第一個原子能農業利用研究室；隨后各省也相繼成立有關研究機構；●

20世紀60年代中期開始在水稻、小麥、大豆等主要作物上利用輻射誘變育成了新品種，在生產上得到了應用?！?/p>

20世紀70年代后期，植物輻射誘變育種開始應用于蔬菜、糖料、瓜果、飼料、藥用和觀賞植物育種。●

1987年，“農墾58號”水稻、青椒等種子搭載我國第九顆返回式衛星上天，這是我國作物種子的第一次太空之旅。當時搭載種子的目的并不是想育種，只是想探測太空環境對植物遺傳是否有影響。專家們發現這些上天的種子發生了一些意外的變異，航天育種的研究被提上了日程

。

9個品種獲國家發明獎，包括：水稻原豐早、棉花魯棉1號、大豆鐵豐18和黑農26等。意義：豐富和拓寬了變異類型，尤其是自然界很少有的性狀變異，增加了可利用基因資源。第一節誘變育種的特點1.提高突變率，擴大突變譜突變率：

突變體占總個體數的百分率。

突變譜：

各種突變類型組成突變譜。

2.有效地改良個別單一性狀矮稈、早熟、抗病性。

3.縮短育種年限主效基因的改變，穩定較快。

優點：

1.有利突變不多

例：水稻在M2，4400株中有4株（0.028%）突變株，而只有1株在生產上有利用價值。

2.突變的性質和方向不定

誘變育種有一定的盲目性

3.很難出現多性狀好的突變

很難出現多個性狀同時向好的方向的突變。缺點:

第二節誘變的方法一.物理誘變

誘變劑：

能誘導植物發生基因突變的因素。

用不同種類的射線處理，引起生物DNA損傷或斷裂，修復時發生錯誤拼接與復制。1.物理誘變劑的種類和性質電磁波輻射：紫外線、

γ射線、X射線；帶電離子：α射線、β射線不帶電離子：中子；

其它誘變劑：激光、電子束等粒子輻射：電磁輻射（1）紫外線：波長200-390nm，低能電磁輻射。激發原子外層電子電磁輻射，非電離輻射。穿透力弱，只適用于單細胞組織或生物（2）X射線：波長1nm以下，核外電磁輻射，原子中激發態躍遷到低能態產生射線。射線特性取決于工作電壓和靶材料（鎢、鉬）軟X射線：0.1-1nm，穿透力弱(mm)，（微效突變）

硬X射線：0.001-0.1nm，穿透力(cm)，早期常用于誘變育種

高能X射線：10-8-10-3nm，穿透力強（3）r射線：波長小于10-3nm，核內電離輻射，能量高，穿透力強（cm)。最常用的物理誘變劑，60%誘變育成品種是利用r射線防護：水泥墻體、鉛板、金屬離子溶液、水體等輻射源：60Co：由非放射性金屬鈷在中子反應堆中形成；半衰期5.3年

137U：鈾裂變產生，半衰期30年，能量是60Co的一半處理方式：外照射慢照射：低劑量長時間（幾天至整個生育期）的照射急照射：高劑量短時間內完成；設施結構：控制室：升降控制、安全報警、劑量監測、電視監控；迷道：控制室與照射室之間過道，S、C、L形；照射室：照射源、儲源井、升降裝置處理對象：植株、種子、組織、器官、愈傷組織、花粉（無嵌合體）60Coγ射線種植房

慢照射種植房急照射的照射室結構與種植房相似鈷圃（慢照射）粒子輻射（4）?射線：放射性同位素32P、35S、14C、131I

穿透力遠小于r射線（mm）、但電離密度大

內照射：同位素溶液浸泡、注射處理，常用32P（半衰期短）（5）α射線：氦的原子核。穿透力更弱，電離密度更大。對有機體內產生嚴重的損傷，誘發染色體斷裂的能力很強。（6）中子：外照射2.輻射處理的劑量單位（1）放射強度居里（Ci）:放射性同位素每秒有3.7×1010次核衰變為1居里通常用mCi(10-3Ci)μCi(10-6Ci)

貝可（

Bq

）

1Bq/sce=2.703×10-11

Ci

（2）照射劑量倫琴（R）:1g空氣中吸收83爾格（erg）的能量。是X、γ射線的劑量單位。庫侖（Coulomb）/千克（1庫侖/千克=3.876×103R）（3）吸收劑量拉特（Rad）1g受照射物質吸收100爾格的能量戈瑞（Gray）（1戈瑞=100Rad=1焦耳/千克）劑量強度：

指受照射的物質每單位質量所吸收的能量。

（4）中子流量每平方厘米的中子數n/cm2（5）劑量率單位時間內所受的劑量。倫/小時倫/秒（6）其它

致死劑量（

LD100

）：

照射處理后，植株不能開花結實的劑量。

半致死劑量

（

LD50

）：

照射處理后，植株能開花結實存活一半的劑量。半致矮劑量

：

照射處理后，植株生長受到抑制，苗高降低到對照的一半的劑量。

臨界劑量：

照射處理后植株成活率約

40%的劑量。

（1）測定輻射敏感性的指標：①生長受抑制的程度半致矮劑量(D50)②植株成活率致死劑量（LD100）輻射引起植株全部死亡劑量半致死劑量（LD50）輻射引起50%植株死亡劑量臨界劑量輻射后植株存活40%的劑量3.作物對輻射的敏感性③植株不育程度（不育株%）④幼苗根尖和幼芽細胞分裂時染色體畸變率⑤以細胞分裂間期細胞體積、染色體體積作指標。①不同科、屬、種、品種輻照敏感性不同豆科>禾本科>十字花科②不同倍數植物輻照敏感性不同二倍體>多倍體③不同器官、組織、細胞、成分輻照敏感性不同植株>種子；根>葉；分生組織>其它組織性細胞>體細胞；卵細胞>花粉細胞；（2）作物對輻射敏感性的差異④不同發育時期、不同生理狀態輻照敏感性不同幼齡植株>老齡植株；未成熟種子>成熟種子濕種子>干種子；萌動芽>休眠芽⑤外界條件無氧空氣中輻照，幼苗損傷和染色體損傷少外照射和內照射。

外照射：有機體接受的輻射來自外部的輻射源

4.輻射處理的方法內照射：將放射性元素引入到植物的組織細胞內進行照射。常用的方法有

浸泡法注射法施入法合成法

幾種主要作物射線和快中子處理適宜劑量:作物種類處理狀態料γ

射線(krad)處理狀態中子流量(n/cm2)小麥干種子20-30干種子1×1011-1×1012秈稻干種子25-45催芽種子1×1011-1×1012粳稻干種子20-40干種子4×1011-6×1012玉米干種子(雜交種)20-35干種子5×1011-1×1012

干種子(自交系)15-25大豆干種子

15-25干種子1×1011-1×1012棉花干種子

15-25干種子1×1011-1×1012馬鈴薯塊莖3-4甘薯塊根10-301.化學誘變劑的種類和性質常用的化學誘變劑有：①烷化劑具有烷化功能的化合物。它帶有一個或多個烷基，能轉移到其它電子密度較高的分子中，置換堿基中的氫原子。二.化學誘變常用的幾種烷化劑：甲基磺酸乙脂EMS乙烯亞胺EI亞硝基乙基尿烷ENU(NEU)亞硝基乙基脲ENH(NEH)硫酸二乙脂DES②堿基類似物胸腺嘧啶類似物5-溴尿嘧啶（5-BU）

5-溴脫氧尿核苷（5-BUDR）腺嘌呤類似物2-氨基嘌呤（2-AP）③疊N化物

NaN3（1）誘發點突變多，染色體畸變少（2）處理材料損傷輕，在某種程度上可進行特異性誘變（3）使用方便，經濟，不需要特殊設備2.化學誘變劑作用的特點優點：（1）具有遲效作用①潛在損傷②殘留物的后效作用③化學活性基團的再誘變作用（2）生物損傷大；

（3）重復性較差，有致癌的危險。

缺點：方法有：浸漬法、滴液法、注射法、涂抹法、施入法、熏蒸法。注意：誘變劑濃度、處理時間、溫度、PH、種子含水量。3.化學誘變劑處理的方法幾種化學誘變劑處理禾谷類作物種子的適宜濃度誘變劑適宜濃度甲基磺酸乙酯0.05–0.3mol/L或0.3%-1.5%

硫酸二乙酯0.015–0.02mol/L或0.1%-0.6%

乙烯亞胺0.085–9.0mmol/L或0.05%-0.15%

亞硝基乙基尿烷1.2–14.0mmol/L或0.01%-0.03%三、航天育種

亦稱太空育種。是指利用返回式衛星等返回式航天器所能達到的空間環境對植物（種子）的誘變作用，以產生有益變異，在地面選育新種質、新材料，培育新品種的育種技術。

20世紀80年代以來，美蘇兩國陸續公布的一些數據表明，太空環境確實對植物種子變異產生了影響。

我國作為目前世界上僅有的3個掌握返回式衛星技術的國家之一，從1987年以來先后8次利用返回式衛星、4次利用高空氣球搭載了70多種植物的40多公斤種子，涉及主要糧、棉、油及蔬菜、瓜果等作物，育成了高產、優質、多抗的青椒、番茄、水稻、蓮子、小麥等作物新品種、新品系，從中還獲得了一些有可能對產量和品質等主要經濟性狀有突破性影響的罕見突變。目前，通過省級以上審定的新品種20多個，若干個后續品系已進入區域試驗或品種審定階段。水稻、小麥太空育種情況：新品種12個，其中4個水稻新品種“華航1號”、“特優航1號”、“II優航1號”和“培雜泰豐”等通過國家審定，已經完成或正在參加省級以上區域試驗的稻麥新品系、新組合16個。

空間誘變育種的機理：●太空微重力●高能粒子●高真空●缺氧●交變磁場

太空環境造成細胞分裂紊亂、染色體畸變，抑制DNA損傷修復系統，加劇了生物體變異，最終引起遺傳物質結構變異；潛伏的轉座子激活，活化的轉座子通過移位、插入和丟失，導致基因變異和染色體畸變?？臻g誘變育種的特點：●誘變作用強●變異幅度大●微突變類型多●有益變異多●穩定性強*對于產量和品質等經濟性狀改良作用大。

田間長勢較旺,穗層整齊,株型適中,生長期縮短了15-30天,大穗、大粒、品質好,產量高,抗白葉枯病,口感很好。太空水稻太空茄子最大可達2.2公斤，果實周長62厘米，平均單果重1.5公斤左。形狀大、產量高、抗病強、肉嫩籽少、口感好。太空茄子具有口感清香濃郁、無澀味、脆爽、果肉肥厚、汁液豐富，瓜內籽少、果實長而不彎曲、便于運輸。太空黃瓜太空黑樹莓“太空椒”門果二夾果單果平均重量達400克，畝產比地面對照的青椒高25%—30%，維生素C含量高20%。太空椒第三節誘變育種的方法與程序一.處理材料的選擇1.綜合性狀良好，只存在個別缺點的品種2.雜交材料3.單倍體4.多倍體5.

純系

1.種子2.綠色植株3.花粉4.子房5.合子6.營養器官：芽條、塊莖、塊根。

7.組織培養物二.處理部位的選擇1.M1的種植與選擇（1）M1的種植按不同處理點播或稀條播如果處理的是種子，多采用密植（2）M1的選擇

M1不選擇，收主穗

（3）隔離：因有不育株；

三.誘變處理后的選育其原因：①M1存在著生物學損傷，植株生長較差。②突變往往發生在個別細胞中，植株是由變異和不變異的細胞組成的嵌合體。③突變多是隱性突變，形態上不易顯露出來。M1——誘變第一代：

經過誘變處理的種子或用營養器官長成的植株或直接處理的植株，是嵌合體。

隱性突變較多，只有突變部位產生種子（即產生性細胞），才可遺傳到下一代，故有的突變不遺傳。

2.M2的種植與選擇（1）M2的種植：根據收獲種子的方式按處理點播（2）M2的選擇：是選擇的關鍵世代。變異狀況：

1.分離最大的世代

；

2.無意義突變多

，葉綠素突變等，矮稈、早熟較多；

3.多為隱性突變

：

99%3.M3及以后世代的種植與選擇（1）種植：入選突變