中國應對草地貪夜蛾入侵研究的主要進展郭井菲,張永軍,王振營

(中國農業科學院植物保護研究所，植物病蟲害生物學國家重點實驗室,北京100193)

糧食安全關乎國家安全、社會穩定和人民生命健康。玉米作為我國種植面積最大的糧食作物,其常年種植面積在4000萬hm2以上,年總產量2.5億t以上[1],在確保糧食安全中發揮了不可替代的作用。病蟲害是威脅玉米安全生產的重要因素,草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda(J.E.Smith)(鱗翅目Lepidoptera,夜蛾科Noctuidae)作為新入侵我國的重大遷飛性害蟲,自2022年1月入侵我國云南后,已擴散至27省(區、市),2022年發生面積近120萬hm2,迅速成為我國玉米上的重大害蟲。2022年-2022年連續3年的中央一號文件均明確提出做好草地貪夜蛾等重大病蟲害防控要求。2022年9月,草地貪夜蛾被農業農村部列為《一類農作物病蟲害名錄》之首,因此做好草地貪夜蛾的防控是確保玉米產量和糧食安全的重要環節。自草地貪夜蛾發生以來,在國家重點研發計劃、中國農業科學院重大科研任務、省重點研發計劃和重大專項等科研項目的大力支持下,科研人員對草地貪夜蛾在我國的發生規律、監測預警和防控技術研究中取得了一系列進展,為實現“蟲口奪糧”保豐收提供了重要的科技支撐。在《中華人民共和國生物安全法》實施一周年的重要時間節點,本文從維護國家農業領域生物安全的角度出發,通過對我國在草地貪夜蛾方面已發表的論文進行梳理,簡述有關草地貪夜蛾災變和治理研究的主要進展,并對未來如何實現草地貪夜蛾的安全治理作簡要討論,以期為提升我國對草地貪夜蛾的安全治理能力提供參考。

1我國草地貪夜蛾研究概況

草地貪夜蛾自2022年1月入侵我國后,黨中央高度關注,科技部、農業農村部、各有關省(市、區)、科研機構等迅速設立不同類型的科研項目支持草地貪夜蛾的相關研究。中國農業科學院第一時間啟動應急科研項目,組織跨所跨團隊的聯合攻關團隊開展草地貪夜蛾的災變規律和綜合防控技術研究。草地貪夜蛾入侵的有關省(市、區)緊急設置重點研發計劃等項目支持草地貪夜蛾應急防控,如廣東省重點研發計劃“草地貪夜蛾防控應急專題”項目,安徽省科技重大專項“安徽省玉米重大害蟲草地貪夜蛾防治技術研發與應用”等項目。科技部也在2022年11月啟動了“草地貪夜蛾防控關鍵技術研究與集成示范”定向委托項目,由中國農業科學院植物保護研究所牽頭,組織全國15家優勢單位聯合攻關,開展了草地貪夜蛾的生物學習性和為害特點、遷飛路徑與監測技術,以及關鍵防控技術的研發與集成示范研究。在這些項目的資助下,我國研究人員在草地貪夜蛾的災變機制和防控技術等方面取得了重要進展,并發表了大量科學論文。

從2022年12月國內第一篇草地貪夜蛾入侵預警文章[2]開始到2022年3月,我們基于中國知網(CNKI)數據庫對國內所發表的與草地貪夜蛾相關文獻進行梳理統計,共檢索到了1313篇文獻,包括1214篇中文文獻和99篇SCI論文文獻。多數中文文章是通過“綠色通道”等在線方式發表,便于國內基層農技人員更快更方便地閱讀,表明我國農業科研人員的研究主要面向國家重大需求,解決農業生產問題及指導基層防治實踐。科研人員通過將亟待研究明確的草地貪夜蛾在我國發生為害規律、監測預警技術以及應急防控等方面的調查和研究結果在國內期刊發表,為政府決策、指導基層開展草地貪夜蛾的識別與防控提供了重要參考。

參與發表論文的機構有600余家,涵蓋了全國農業科研院所、高等院校、各級技術推廣以及相關企業等部門,充分說明了草地貪夜蛾研究的意義大、關注度高。研究內容不僅包括基礎研究,也包括監測與防控技術產品應用研究。在所有論文發表機構中,中國農業科學院植物保護研究所是論文發表最早、數量最多、涉及領域也最全的機構,在草地貪夜蛾入侵生物學特性、發生為害、遷飛規律、監測預警和綜合防控技術方面形成了絕對優勢,其牽頭申報的草地貪夜蛾綜合防控技術也成功入選了農業農村部2022年十項重大引領性農業技術。全國農業技術推廣服務中心作為最早參與草地貪夜蛾研究的技術推廣部門,借助其全國范圍內的監測預警平臺,在草地貪夜蛾監測、遷飛擴散研究方面具有獨特優勢。其他主要科研教學機構,如中國農業科學院深圳農業基因組研究所、中國農業大學、南京農業大學、華南農業大學、云南農業大學等單位也在草地貪夜蛾的分子遺傳結構、抗藥性監測、遷飛路徑、綜合防控技術方向形成了各自的研究特色。

草地貪夜蛾的相關研究論文按照研究的生物學問題可大致分為5個主題:1)生物學和發生規律研究,包括草地貪夜蛾的分類和生物學鑒定、發生和分布、入侵生物學、為害特點、溫濕度適應性、種間競爭關系以及飼養技術等;2)遷飛規律與種群監測,包括遷飛路徑模擬、入侵風險評估、性誘劑開發、燈具選擇和種群監測技術、Bt抗性和殺蟲劑抗性監測;3)生態調控和理化誘控,包括抗性品種篩選、性引誘劑和植物源引誘劑開發與利用、作物喜好及其布局等;4)生物防治,包括天敵昆蟲自然資源調查、本地天敵昆蟲生防功能評價、病原微生物的篩選與評價、優勢天敵昆蟲的擴繁技術摸索、微生物農藥的開發利用等;5)化學防控,包括低毒高效藥劑的篩選、種衣劑研發、高效施藥技術和器械研發、殺蟲劑抗性機制及其不同作用機理藥劑輪換使用技術等。基于上述研究,基本明確了草地貪夜蛾在我國的災變規律,建立了以監測預警、生物防治、理化誘控和應急化學農藥防控為一體的草地貪夜蛾綜合防控技術體系,為全國草地貪夜蛾的防控提供了重要的技術支撐。

2主要研究進展

2.1分布與為害

草地貪夜蛾于2022年1月確認入侵我國云南[3],截至2022年10月8日就已擴散蔓延到我國大陸西南、華南、江南、長江中下游、黃淮、西北、華北地區的26省(區、市)1518個縣(區、市),玉米發生面積106.5萬hm2[4],完成了外來入侵生物的傳入、定殖、潛伏、擴散與危害的整個階段。與2022年相比,2022年增加1個發生省份,全年發生面積134.6萬hm2,同比增加11.6%。草地貪夜蛾已經成為我國農業生產上的一種新的常發性重大害蟲。

草地貪夜蛾主要為害玉米,幼蟲在玉米田聚集為害[5],從玉米苗期、拔節期、大喇叭口期、抽雄期、開花抽絲期以及成熟期各個生育階段均可為害,但偏好取食苗期至大喇叭口期玉米[6]。在不同類型玉米中,幼蟲偏愛取食甜玉米和糯玉米的果穗并在其中化蛹,對普通玉米的為害較輕。在玉米乳熟期,幼蟲鉆蛀果穗為害[7]。田間調查發現,草地貪夜蛾常和甜菜夜蛾Spodopteraexigua、斜紋夜蛾S.litura、黏蟲Mythimnaseparata、亞洲玉米螟Ostriniafurnacalis等多種鱗翅目害蟲混合發生[8-9],存在對生存空間和食物的競爭,并且在競爭中占據優勢[10-11],有可能影響甚至取代某些鱗翅目害蟲,從而改變玉米田生態系統中害蟲種類結構。如2022年在云南冬季甜玉米上的調查結果顯示，草地貪夜蛾田間為害明顯重于棉鈴蟲Helicoverpaarmigera和斜紋夜蛾[12]。2022年-2022年對河南主要玉米種植區的調查也表明草地貪夜蛾已成為部分地區秋玉米上的優勢害蟲[13]。

2.2生物型與寄主范圍

根據性信息素成分、交配行為以及寄主植物范圍的不同,草地貪夜蛾分為玉米型(cornstrain)和水稻型(ricestrain)[2]。Jing等[14]、徐麗娜等[15]利用COⅠ和Tpi兩個基因片段對采自我國多個省份的草地貪夜蛾樣品進行檢測,雖然各地結果有所不同,但基于我國13個省(市、區)的318份草地貪夜蛾樣品的基因片段檢測和103份樣品的重測序分析,最終推斷入侵我國的草地貪夜蛾是由水稻型母本和玉米型父本兩種生物型雜交演化而來,是玉米型核基因組占主導地位的特殊的玉米型[16-17]。因此,在我國,玉米是草地貪夜蛾最嗜好的寄主植物。姜玉英等通過對全國各地寄主植物調查發現,草地貪夜蛾除為害玉米以外,也為害甘蔗、高粱、谷子、小麥等15種作物以及皇竹草、馬唐、牛筋草、蘇丹草等4種禾本科雜草[4]。此外,又在冬粉薯[18]、青稞、燕麥、糜子[19]、蓮藕[20]、穇子[21]等6種作物和筒軸茅[22]、稗草和青葙(http:∥/nfnc/content/20220330/Articel07002MT.htm)等3種雜草上發現其幼蟲為害,目前草地貪夜蛾在我國已知寄主植物包括21種作物和7種雜草。而在草地貪夜蛾生命表和產卵選擇性試驗中發現測試的大多數寄主植物,如大麥、小麥和燕麥[23]、小蔥和洋蔥[24]、薏米和蕎麥[25]、花生[26]、馬唐[27]等都是其適宜寄主植物。雖然與玉米相比,煙草[28]、大豆[29]等作物不是草地貪夜蛾最適寄主植物,但草地貪夜蛾可以在其上完成生命周期,因此在沒有玉米等偏好寄主存在的前提下,草地貪夜蛾可能對多種作物構成潛在威脅。

2.3發生世代和越冬區域

謝殿杰等[30]、何莉梅等[31]、魯智慧等[32]和張紅梅等[33]在室內研究了不同溫度對草地貪夜蛾生長發育、飛行和繁殖的影響。綜合上述研究結果表明,草地貪夜蛾種群適宜生存的最大溫度范圍是17～32℃,在此溫度范圍內幼蟲期、蛹期及世代歷期均隨著溫度的升高而縮短,32℃是影響草地貪夜蛾正常生長的臨界溫度,32℃以上草地貪夜蛾成蟲的繁殖和存活會受到顯著影響,42℃條件下成蟲僅能短暫存活[32]。此外,通過對草地貪夜蛾的過冷卻點和結冰點的測定,證明了其具有較強的抗寒能力[34-35]。研究者通過對不同飼養條件下的草地貪夜蛾的發育起點溫度和有效積溫的計算,并結合氣象數據預測了全國不同區域的發生世代數[31,33,36-40]。姜玉英等[41]通過對草地貪夜蛾周年繁殖區和越冬區的調查,證實了我國1月份平均溫度10℃等溫線以南區域為周年繁殖區,1月份平均溫度6℃等溫線到10℃等溫線之間為越冬區。

2.4遷飛路線

草地貪夜蛾是一種典型的遠距離遷飛害蟲,其強大的遷飛能力是迅速擴散蔓延的主要驅動力。雷達觀測、軌跡分析、氣象分析等技術是深入研究草地貪夜蛾遷飛規律的主要手段。中國農業科學院植物保護研究所吳孔明院士團隊通過分析緬甸蟲源遷入我國的路徑、降落地區及其在我國的季節性遷移為害規律,預測了該害蟲在我國呈現出春夏兩季(3月-8月)的季節性北遷南回的為害規律[42-45]。南京農業大學胡高教授團隊利用遷飛軌跡分析和歷史氣象數據預測了印度支那北部和緬甸的草地貪夜蛾可分別通過東、西兩條路徑進入我國周年繁殖區并遷飛至北方玉米主產區,即東路是從印度支那北部和華南,經過3代遷飛和繁殖,在6月和7月分別到達華北和東北平原；西路是從緬甸和我國云南,連續4代遷飛和繁殖,在7月到達華北的山西南部、河南和山東南部[46]。草地貪夜蛾還可以從我國南部和東部跨海進入日本和韓國[47]。此外,還有研究者基于軌跡分析和氣象資料對四川、廣東、浙江、河南、川藏高原等區域性的遷飛路線進行了預測[48-52],為開展草地貪夜蛾的區域性治理和聯防聯控策略的制定奠定了基礎。

2.5種群動態與抗性監測

全國農業技術推廣服務中心作為負責全國農作物重大病蟲害監測預報工作的國家級單位,在草地貪夜蛾發生后,率先基于草地貪夜蛾生物學特性、發生分布情況以及在云南省實地調查經驗,梳理了草地貪夜蛾成蟲、卵、幼蟲、蛹等不同蟲態的種群監測方法[53-54],為全國范圍內草地貪夜蛾的種群監測提供了參考方法。我國研究人員也從雷達監測、燈誘測報、性誘測報、卵巢解剖和田間調查等不同角度對草地貪夜蛾的測報技術進行了研究。孫小旭等[55]和楊現明等[56]分別基于草地貪夜蛾在玉米田和小麥田的種群密度和為害,提出了基于幼蟲密度的理論抽樣模型和基于幼蟲密度防治指標的序貫抽樣技術。何沐陽等根據玉米苗期的有蟲株率與幼蟲密度的關系模型制定了玉米苗期草地貪夜蛾發生程度的5級標準[57]。和偉等提出了可借助性誘技術和精巢解剖分析成蟲年齡結構相結合的方法,預測下一代種群發生動態[58]。通過比較各類測報燈和性誘劑對成蟲的誘集效果,研究人員提出了合理設置測報燈和性誘捕器的改進建議[59-62]。基于2年多來各地在草地貪夜蛾測報技術上的實踐及對草地貪夜蛾個體生物學特性的深入研究,全國農業技術推廣服務中心和中國農業科學院植物保護研究所起草了農業行業標準《草地貪夜蛾測報技術規范》(NY/T3866-2022),規范了草地貪夜蛾的測報方法,并由農業農村部于2022年5月7日發布。性誘劑是草地貪夜蛾成蟲種群測報的重要手段。我國研究人員也圍繞草地貪夜蛾性信息素成分的分離與結構鑒定、遺傳機制和感受機制[63-64]、性誘劑的優化和開發、田間誘集效果評價[61-62]等方面開展了大量研究工作,取得了一系列進展,如Jiang等明確了入侵云南的草地貪夜蛾種群的主要性信息素成分是Z9～14∶Ac和Z7～12∶Ac(100∶3.9)[65]。但總體來說,開發專一、高效的性信息素引誘劑仍有不少技術層面問題需要解決。基于草地貪夜蛾成蟲趨光習性研發的燈誘技術是監測其種群動態的另一重要手段。姜玉英等通過對全國8省(區、市)草地貪夜蛾燈誘監測結果分析,發現高空測報燈的誘集效果明顯好于常規測報燈(黑光燈),這為將高空測報燈作為草地貪夜蛾“三區四帶”布防的重要設備提供了數據支撐[60]。常規測報燈在草地貪夜蛾種群數量較高時有效[60],這可能是因為草地貪夜蛾雖然也有4個視蛋白基因,但與棉鈴蟲相比,草地貪夜蛾視蛋白基因表達水平低[66],這就導致了常規測報燈燈誘效率低,在蟲量低時誘蟲數量少或誘不到。

美洲國家利用化學農藥防控草地貪夜蛾的歷史悠久,在長期的化學農藥的選擇壓下,草地貪夜蛾對氨基甲酸酯類、有機磷類、擬除蟲菊酯類等多種農藥產生了抗藥性[67-69]。我國在草地貪夜蛾入侵初期的防控策略是以應急化學防控為主。而農民為了降低防治成本,往往會選用甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽(甲維鹽)等防效好、價格相對便宜的化學農藥[70],這樣就會不可避免地引起抗藥性的產生。研究人員通過監測不同地區田間種群對多種藥劑的敏感性,發現2022年監測點的草地貪夜蛾田間種群對甲維鹽和氯蟲苯甲酰胺均已產生不同程度的抗性[71],2022年入侵安徽的草地貪夜蛾對氟苯蟲酰胺產生了中等水平抗性[72]。因此,通過建立草地貪夜蛾對常用殺蟲劑的相對敏感基線和抗性基因頻率監測[73-74],可指導科學用藥,減緩抗藥性的產生。種植Bt玉米是美洲控制草地貪夜蛾的重要手段之一,我國的幾個Bt玉米轉化體也被證明對草地貪夜蛾具有良好的殺蟲效果[75-76]。研究人員基于我國Bt玉米的研發現狀、玉米生產模式及草地貪夜蛾的發生為害規律,提出了在南方和西南山地丘陵玉米區利用多Bt基因疊加抗蟲玉米來防控草地貪夜蛾的建議[77]。西南地區每年可以連續種植兩季玉米,草地貪夜蛾可周年繁殖,容易對Bt玉米產生抗性。因此,未來針對生產上即將推廣應用的Bt玉米類型要開展長期精準的抗性監測,為Bt玉米抗性治理策略的制定提供依據[78]。

2.6防治技術

國內已經有多篇綜述對國內外草地貪夜蛾的防治技術進行了詳細、全面的總結[2,79-83],因此,本文對具體的防治技術和方法不作贅述,這里重點總結一下我國在草地貪夜蛾防控技術方面取得的重要進展和代表性成果。在生態調控技術方面,黃淮海夏玉米區的草地貪夜蛾遷入較晚,秋季發生普遍,可在玉米周圍種植晚播玉米作為隔離帶,集中誘集草地貪夜蛾產卵并進行誘殺。玉米-大豆間作田可以顯著降低草地貪夜蛾在玉米上的存活率,生產中可通過玉米與大豆的間作來減輕玉米田草地貪夜蛾的為害[84]。在生物防治技術方面,國內主要開展了本地天敵種類調查及已有天敵資源的生防功能評價。在云南、海南、福建、貴州等省份調查發現了夜蛾黑卵蜂Telenomusremus、斯氏側溝繭蜂Microplitissimilis等10余種寄生性天敵[85-89],以及球孢白僵菌Beauveriabassiana、萊氏綠僵菌Metarhiziumrileyi等病原微生物[90-93]。其中,夜蛾黑卵蜂對草地貪夜蛾田間防效較好[94],優于螟黃赤眼蜂Trichogrammachilonis[85]和引自美國的短管赤眼蜂T.pretiosum[95]。圍繞這一重要天敵,進一步研究了其生物學特性[96]，分析了影響其寄生效能的因素[97],探索了其規模化繁育的方法[98],評價了主要防控藥劑對其的安全性[99]。此外,研究人員利用功能反應和寄生試驗評價了益蝽Picromeruslewisi、蠋蝽Armachinensis等近20種天敵昆蟲對草地貪夜蛾的防治潛力[100],從非洲黏蟲Spodopteraexempta中發現了可降低草地貪夜蛾生殖力的新昆蟲病毒[101],為“以蟲治蟲”“以菌治蟲”提供了豐富的生防資源。在生物源殺蟲劑方面,我國科學家開發的蘇云金芽胞桿菌G033A制劑對草地貪夜蛾的田間防效可達到85%以上,獲批擴作登記,與多種化學殺蟲劑聯合應用起到了減量增效的作用[102],具有良好的推廣應用前景。

化學農藥是短期內控制草地貪夜蛾暴發為害的主要方法和應急手段。針對草地貪夜蛾入侵我國后短期內尚無登記農藥的現狀,研究人員通過大量室內毒力測定和田間防效試驗,篩選出了一批對草地貪夜蛾幼蟲和卵具有較好防控效果的殺蟲劑,包括乙基多殺菌素、甲維鹽、氯蟲苯甲酰胺等[103-108],對草地貪夜蛾的應急防控起到了積極作用。為進一步優化草地貪夜蛾應急防治用藥方案,農業農村部在《2022年全國草地貪夜蛾防控預案》中推薦了8種化學殺蟲劑單劑及其14種復配制劑用于草地貪夜蛾的防控。為更好地發揮這些藥劑在草地貪夜蛾防控中的作用,研究人員開展了高效對靶施藥技術的優化和創新。研究發現玉米喇叭口點施施藥技術不僅節省藥劑、還能提高藥劑對高齡幼蟲的防效[109-111]。針對草地貪夜蛾玉米心葉內為害、無人機噴霧霧滴難以到達心葉內的關鍵應用問題,中國農業科學院植物保護研究所創制出可代替噴霧的微型顆粒劑,并研發了其配套的無人機施藥技術,對草地貪夜蛾防治效果可達90%,明顯優于無人機噴霧[112]。種子處理是控制草地貪夜蛾苗期早期為害的重要途徑,50%氯蟲苯甲酰胺、40%溴酰·噻蟲嗪和50%吡蟲·硫雙威懸浮種衣劑被證明可用于草地貪夜蛾的防控,在較高蟲口密度地區的有效控制時間為出苗后10d左右[113]。研發出的氯蟲苯甲酰胺·甲萘威緩釋種衣劑,在播后23d仍可有效控制草地貪夜蛾為害,可有效減少施藥次數[114]。以微生物農藥BtG033A、氯蟲苯甲酰胺·甲萘威新型種衣劑和適用于無人機用微型顆粒劑及配套撒施技術為要點的草地貪夜蛾綜合防治技術作為農業農村部發布的2022年10項重大引領性技術的重要內容,在全國范圍內推廣應用。

2.7防控策略

對于草地貪夜蛾這種為害程度重、寄主植物多、發生區域廣的重大遷飛害蟲,在防控上要全國“一盤棋”,上下聯動,區域合作。楊普云等基于草地貪夜蛾在不同區域的發生規律和防治特點,提出了分區治理和聯防聯控策略[115]。農業農村部2022年發布的《全國草地貪夜蛾防控方案》也提出按照嚴密監測、全面撲殺、分區施策、防治結合的要求,周年繁殖區、遷飛過渡區、重點防范區三大區域要全面落實防控任務。農業農村部2022年發布的《全國草地貪夜蛾防控預案》,又在分區治理策略的基礎上,強調優化監測防控措施,大力推進統防統治與應急防治,結合生物生態控制。農業農村部2022年印發的《全國“蟲口奪糧”保豐收行動方案》中提出,按照主攻周年繁殖區、控制遷飛過渡區、保護重點防范區的策略,強化“三區”聯防和“四帶”布控,層層阻截誘殺遷飛成蟲,全面撲殺幼蟲。3年的防控方案均體現了我國在草地貪夜蛾防控上整體布局、分區治理、區域聯合的防控策略,同時由應急防控向高效、精準、綠色防控方向的逐步推進。吳孔明院士也從宏觀的角度提出了我國草地貪夜蛾防控應該采取應急防控和綠色可持續控制兩步走的防治策略,第一步為在一兩年內利用傳統的綜合防治技術體系解決草地貪夜蛾為害的應急防控問題,第二步是利用應急防控帶來的3～5年窗口期構建和實施以精準監測預警和遷飛高效阻截等先進技術為核心的可持續治理技術,實現低成本綠色可持續的防控目標[116]。

3總結與展望

在全國各級政府高度重視草地貪夜蛾防控工作和相關政策的支持下,經過植保工作者的共同努力,已基本完成了草地貪夜蛾防控工作的第一步,為制定草地貪夜蛾的有效防控方案和成功遏制其蔓延為害提供了重要的技術支撐。隨著草地貪夜蛾在我國的成功定殖,該害蟲也成為我國糧食生產上“北遷南回、周年循環”的重大致災生物,其防控策略也需從“綜合”走向“整合”[117]。為實現農民接受、社會認可、生態可持續的草地貪夜蛾防控治理,未來幾年需重點關注以下3個方面:

1)從草地貪夜蛾生物學及生態學特性、農田景觀格局下的田間系統抗性發展和氣候條件3個方面,系統研究草地貪夜蛾種群演替規律,闡明草地貪夜蛾區域性災變機制及其關鍵影響因子。一是運用生物學、分子生物學、生物信息學、現代組學(基因組、蛋白組、代謝組)、基因編輯等方法和手段研究草地貪夜蛾生長、生殖、遷飛和溫濕度適應性等生物學特性的分子機理。二是針對寄主定位、抗藥性等重要生態學特性的分子基礎開展研究,闡明草地貪夜蛾暴發為害的內在機理。三是在區域性農田景觀格局下研究作物種類、田間布局、害蟲種間關系、天敵多樣性,以及在不同防治措施下,綜合考慮影響草地貪夜蛾生長、繁殖和遷飛的溫度、濕度和氣流等隨機因素,分析草地貪夜蛾發生動態,從