第4章多細胞動物的起源4.1從單細胞到多細胞原生動物中生動物后生動物4.2多細胞動物起源于單細胞動物的證據(jù)古生物學形態(tài)學胚胎學

4.3胚胎發(fā)育的重要階段

在動物的生活史中或演化過程中，形態(tài)、結構和機能由簡單到復雜的變化過程叫發(fā)育。發(fā)育可分為個體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)育。

4.3.1受精與受精卵

精子與卵子結合為一個細胞稱受精卵或叫合子．這個過程就是受精。受精卵(合子)是新個體發(fā)育的起點，

4.3.2卵裂

受精卵的分裂稱為卵裂。它是一種特殊的分裂方式，即在每次分裂之后，未到新細胞長大就繼續(xù)不斷地分裂下去，因此分裂成的細胞就越來越小，這些細胞叫做分裂球。由于不同類動物卵細胞內(nèi)卵黃多少和其在卵內(nèi)分布情況的不同，卵裂的方式也不同。

完全卵裂：整個受精卵都進行分裂。卵黃少而又分布均勻，形成的分裂球大小相等的叫等裂。卵黃在卵內(nèi)分布不均勻，形成分裂球大小不等的叫不等裂。

不完全分裂：僅受精卵—部分發(fā)生分裂。卵黃多，分裂只限于不含卵黃一端的叫盤裂，分裂只限于卵表面的叫表裂。

4.3.3囊胚的形成

卵裂后分裂球形成中空的球狀胚，稱為囊胚。囊胚中間的空腔叫囊胚腔。囊胚壁的細胞層叫囊胚層。

4.3.4原腸胚的形成

囊胚進一步發(fā)育形成原腸胚，出現(xiàn)了內(nèi)、外兩胚層和原腸腔。原腸胚形成在各類動物有所不同，形成的方式有：

內(nèi)陷由囊胚的植物極（卵黃多的一端）細胞向內(nèi)陷入，最后形成二層細胞，在外面的細胞層叫外胚層，向內(nèi)陷入的細胞層叫內(nèi)胚層。內(nèi)胚層所包圍的腔，將形成未來的腸腔，故稱為原腸腔。原腸腔向外的通口稱為原口或胚孔。如海星原腸的形成

內(nèi)移由囊胚一部分細胞移入內(nèi)部形成內(nèi)胚層。開始移入的細胞充滿了囊胚腔，以后逐漸形成內(nèi)胚層和出現(xiàn)了原腸腔，最后在胚的一端開一胚孔。如某些腔腸動物的原腸形成。

內(nèi)轉由盤裂形成的囊胚，分裂的細胞由下面邊緣向內(nèi)轉，伸展成為內(nèi)胚層。

外包植物極細胞由于卵黃多分裂慢，動物極細胞卵黃少分裂快，結果動物極細胞逐漸向下包圍了植物極細胞，形成為外胚層。內(nèi)部的植物極細胞形成為內(nèi)胚層。如許多軟體動物和蛙的原腸胚的形成。

分層

囊胚的細胞分裂時，細胞沿切線方向分裂，這樣向著囊胚腔分裂出的細胞為內(nèi)胚層，留在表面的一層為外胚層。

以上原腸胚形成的幾種方式，常有綜合出現(xiàn)現(xiàn)象，最常見的是內(nèi)陷與外包同時進行，內(nèi)移與分層相伴而行。

4.3.5中胚層及體腔的形成

從扁形動物開始，在內(nèi)、外胚層之間，出現(xiàn)了中胚層。中胚層形成的方式主要有兩種：（1）端細胞法在胚孔的兩側，內(nèi)、外胚層交界處各有一個細胞分裂成囊狀的細胞團，伸入內(nèi)、外胚層之間，成為中胚層細胞。在中胚層之間形成的空腔即為真體腔。這種體腔是在中胚層細胞之間裂開而形成的，因此又稱為裂體腔。這樣形成體腔的方式又稱為裂體腔法。原口動物（胚胎發(fā)育的后期，由原腸期的原口直接發(fā)育為動物的口，這樣的動物叫原口動物）都以此法形成中胚層和體腔。（2）體腔囊法

在原腸背部兩側，內(nèi)胚層向外突出成對的囊狀突起叫體腔囊，體腔囊逐漸擴展并脫離原腸，形成中胚層及所包圍的體腔，稱體腔囊法。因為體腔來源于原腸背部兩側，所以又稱為腸體腔法。后口動物（胚胎發(fā)育的后期，原口發(fā)育為動物的肛門，而原口相對的一端重新開口形成動物的口，這樣的動物叫后口動物。）多以此法形成中胚層和體腔。

4.3.6胚層的分化

4.4生物發(fā)生律胚后發(fā)育包括幼體的生長發(fā)育、性成熟、衰老直到死亡的整個生命時期。根據(jù)幼體形態(tài)結構、生活習性與成體的差異程度。

無變態(tài)發(fā)育又稱直接發(fā)育，即幼體出生后，其形態(tài)結構和生活習性與成體大致相同，且不經(jīng)過明顯的變化，直接成長為成熟個體。例如某些低等昆蟲及高等動物。

變態(tài)發(fā)育又稱間接發(fā)育，即幼體必須經(jīng)過外部形態(tài)、內(nèi)部結構和生活習性等一系列的變化后，才能發(fā)育為成體。這種發(fā)育變化叫變態(tài)。例如，多數(shù)昆蟲及蛙類等。

生物發(fā)展史可分為兩個相互密切聯(lián)系的部分，即個體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)育（動物的進化過程），也就是個體的發(fā)育史和由同一起源所產(chǎn)生的生物群的發(fā)展歷史。個體發(fā)育史是系統(tǒng)發(fā)展史的簡單而迅速的重演。

4.5多細胞動物起源學說

4.5.1群體學說原腸蟲學說吞噬蟲學說

4.5.2合胞體學說

4.6動物的繁殖繁殖：動物產(chǎn)生后代的現(xiàn)象稱之為繁殖。繁殖不僅使個體數(shù)量增加，更重要的是保持種群的延續(xù)。繁殖力的大小，取決于該種動物每年生殖的次數(shù)，每次產(chǎn)子數(shù)量，性成熟速度以及處于各發(fā)育時期個體數(shù)之比等。一般地說，低等動物壽命短，死亡率高，繁殖力大；高等動物壽命長，死亡率低，而繁殖力小。

動物的繁殖方式多種多樣，一般是隨著動物的進化而發(fā)展的，由簡單到復雜，由低級到高級，由無性到有性，由有性的同配到異配。概括起來，可分為無性繁殖和有性繁殖兩大類。

4.6.1無性繁殖

不經(jīng)過生殖細胞的結合，由親體直接產(chǎn)生子代的最簡單的繁殖方式。這種方式多見于低等動物。

1、分裂生殖

即親體通過細胞核和細胞質(zhì)的分裂，形成兩個或兩個以上的新個體。形成兩個相等的新個體的，稱為二分裂(包括橫二裂和縱二裂)；形成多個新個體的，則稱復分裂。前者如草履蟲、綠眼蟲，后者如放射蟲。

2、出芽生殖

以出芽方式由親體產(chǎn)生芽體，再與親體分離，發(fā)育成新個體，或不與親體分離，而形成群體。如水螅類及其他腔腸動物。

3、孢子生殖

由母體產(chǎn)生出沒有性別分化的孢子，不經(jīng)過兩兩結合，每個孢子能直接發(fā)育成新個體的生殖方式，無性孢子只可能通過有絲分裂或無絲分裂來產(chǎn)生，而不可能通過減數(shù)分裂來產(chǎn)生。為孢子蟲所特有的生殖方式。

4、再生

即動物體一部分在損壞、脫落后，重新恢復其所喪失的部分，以保證其個體的完整性。如水螅及扁形動物等。

4.6.2有性繁殖

由雌雄細胞結合而產(chǎn)生新個體的生殖方式。由于有性生殖的新個體，從親代雙方獲得不同的遺傳特性，而有更強的生命力。

1、配子生殖

動物進行有性生殖時，產(chǎn)生有性別分化的性細胞稱為配子。經(jīng)異性配子的結合而產(chǎn)生新個體的方式，稱配子生殖。如兩個結合的配子，形態(tài)大小相同，僅在生理上有區(qū)別的，稱為同配生殖；而配子的形態(tài)大小和生理上，都不相同的，稱為異配生殖大多數(shù)動物的雌性配子為卵子，雄性配子為精子。卵子和精子，分別由雌性成體和雄性成體產(chǎn)生，叫雌雄異體；卵子和精子都由同一成體產(chǎn)生，叫雌雄同體。前者為異體生殖和體內(nèi)受精，也有少數(shù)為體外受精的；后者為同體生殖或異體生殖，多為體外受精，也有少數(shù)為同體受精的。

2、接合生殖為原生動物中纖毛蟲所特有的一種有性生殖現(xiàn)象，接合時，兩個個體以口溝部分相接合，表膜溶解，細胞質(zhì)通連，小胞核交換，相互融合。兩蟲體分開后，各自分裂增殖。除上述無性和有性兩類繁殖方式外，還有幾種特殊方式：

孤雌生殖又叫單性生殖，即雌性所產(chǎn)生的卵，不經(jīng)受精能直接發(fā)育成新個體。如輪蟲、蚜蟲等。在蜜蜂中，蜂王產(chǎn)的不受精卵發(fā)育成雄蜂，也是一種孤雌生殖。