第十一章植物寄生線蟲

PLANTPATHOGENICNEMATODES

線蟲（nematode）是動物界中的一大類群（NematodesbelongtothekingdomAnimalia.），通常生活于海洋、淡水和土壤中，種類在15000種左右。危害植物的線蟲稱為植物寄主線蟲或植物病原線蟲。1

已報道的植物寄生線蟲5700多種。由線蟲引起的植物病害稱為植物線蟲病，它對全世界農業生產有很大影響，每年造成上千億美元的損失。如根結線蟲可以危害100多種重要的果樹、蔬菜和花卉植物，使寄主生長衰弱、根部畸形。

2第一節

形態與解剖特征MorphologyandAnatomy

一、形態1．體形和大小

Small,300to1000μm,withsomeupto4mmlong,by15-35μmwide,invisibletothenakedeye,canbeeasilyobservedunderthemicroscope.

3線蟲的體形因類別而異。雌雄同形的線蟲其成熟雌蟲和雄蟲均為蠕蟲形，除生殖器官有差別之外，其他的形態結構都相似。雌雄異形的線蟲其成熟雄蟲為蠕蟲形，而雌蟲球形、檸檬形或腎形。42．體壁和體腔

體壁:角質層下皮層體肌層體腔:線蟲的體腔無體腔膜，稱為假體腔。

53．頭部結構

頭部頂面觀的典型模式是有一塊卵圓形的唇盤，唇盤中央有一卵圓形的口孔，唇盤基部有6個唇片。

67二．消化系統

Thedigestivesystem

Thedigestivesystemisahollowtubeextendingfromthemouththroughtheesophagus,intestine,rectum,andanus.植物線蟲的消化系統包括口孔、口針、食道、腸、直腸和肛門。Mostplantparasiticnematodeshaveahollowstyletorspear.Thespearisusedtopunctureholesinplantcellsandthroughwhichtowithdrawnutrientsfromthecells.

89三、生殖系統

thereproductivesystems

雌蟲生殖系統由卵巢、輸卵管、受精囊子宮、陰道和陰門組成。雄蟲生殖系統由睪丸、精囊、交合刺、引帶和交合傘要組成。

10第二節生態學和病理學一、植物寄生線蟲的生活史LifeCyclesEggshatchintojuveniles.

Juvenilesgrowinsize,andeachjuvenilestageisterminatedbyamolt(蛻皮).Allnematodeshavefourjuvenilestages,withthefirstmoltusuallyoccurringintheegg.

11Alifecyclefromeggtoeggmaybecompletedwithin2to4weeksunderoptimumenvironmental,especiallytemperature,conditionsbutwilltakelongerincoolertemperatures.線蟲在一個生長季節里大都可以發生若干代，發生的代數因線蟲種類、環境條件和危害方式而不同。

有些線蟲的雌蟲不經交配也能產卵繁殖，進行孤雌生殖parthenogenetical。

12二、植物寄主線蟲的生態1．植物寄主線蟲仍然保持水生習性，除了休眠狀態的幼蟲、卵和胞囊，線蟲都需要在適當的水中，或表面有水膜的或寄生在寄主植物的活細胞和組織內存活土壤顆粒才能正常活動。活動狀態的線蟲右時間暴露在干燥的空氣中，將很快死亡。

132．不同線蟲種類其發育最適溫度不同，一期在15～30℃之間均能發育。在45－50℃的熱水中10分鐘即可殺死。

143．線蟲在生活史中有一段時期生活或存活在土壤中；有些線蟲只是很短促的時間從植物上取食，而大部分時間生活在土壤中，即使一些固定寄主在植物體內的線蟲，它們的卵、侵入前的幼蟲和成蟲都有一個時期存活于土壤中，因此，土壤是線蟲最重要的生態環境。雖然線蟲缺乏呼吸系統，但單位體重的耗氧量比人還高，因此，土壤長期淹水或通氣不良也影響它的存活。

154．許多線蟲能經休眠狀態在植物體外長期存活，如土壤中未孵化的卵，特別是卵囊和胞囊中的卵存活期更長。

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5．Nematodesoccuringreatestabundanceinthetop15to30cmofsoil.Distributionofnematodesincultivatedsoilisusuallyirregularandisgreatestinoraroundtherootsofsusceptibleplants,whichtheyfollowsometimestoconsiderabledepths(30-150cmormore).這主要是由于有些線蟲只有在根部寄生后才能大量繁殖，同時根部的分泌物對線蟲有一定的吸引力，或者能刺激線蟲卵孵化。

17三、傳播spread線蟲的傳播有主動傳播和被動傳播。1．主動傳播Nematodesspreadthroughthesoilslowlyundertheirownpower.Theoveralldistancetraveledbyanematodeprobablydoesnotexceedafewmetersperseason.

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2．被動傳播：Inadditiontotheirownmovement,however,nematodescanbeeasilyspreadbyanythingthatmovesandcancarryparticlesofsoil.Farmequipment,irrigation,floodordrainagewater,animalfeet,birds,andduststormsspreadnematodesinlocalareas,whereasoverlongdistancesnematodesarespreadprimarilywithfarmproduceandnurseryplants.

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自然力傳播中以水流傳播，特別是灌溉水的傳播最重要。20

寄生于植物地下部組織:存活于田間病株和得病的塊根、塊莖、鱗莖、球莖等無性繁殖材料上，也能存活于病株殘體或土壤中。寄生于植物地上部:主要存活場所是病株殘體、二年生或多年生的田間病株或種癭、葉癭等病變組織和種子。線蟲存活期的長短與體內貯藏的物質以及環境有關，多數線蟲的存活期可以達到一年以上，鱗球莖莖線蟲和小麥粒線蟲存活期長達20～30年之久。

21四、寄生性和致病性（一）寄生性1．植物寄生線蟲都是活體寄生物，至今還不能單獨用人工培養基培養。2．大多數植物寄生線蟲則寄生于植物根部，有些線蟲主要侵染和危害植物莖、葉和種子，如粒線蟲屬（Anguina）、莖線蟲屬（Ditylenchus）和滑刃線蟲屬（Aphelenchoides）中的某些種。

223．根部寄生線蟲的寄生方式有外寄生、半內寄生和內寄生。外寄生:在根部取食時蟲體完全露在體外，僅以口針刺入植物表皮或在根尖附近取食。半內寄生:僅蟲體前部鉆入根內取食。內寄生:整個蟲體侵入根組織內，或至少在其生活史中有一段時間整個蟲體鉆入根內取食。234．植物寄生線蟲具有寄生專化性，有一定的寄生范圍。南方根結線蟲（Meloidogyneincognita）寄主范圍很廣，能在幾百種植物上取食和繁殖；而另一些根結線蟲種類則只能在少數幾種植物上取食和生殖。線蟲種內的不同群體間也存在寄生專化性差異，形成線蟲的生理小種。

24（二）致病性1．植物寄生線蟲通過頭部的化感器（側器），接受植物根分泌的刺激，并且朝著根的方向運動。線蟲一旦與寄主組織接觸，即以唇部吸附于組織表面，以口針穿刺植物組織并侵入。252．大多數線蟲侵染植物的地下部根、塊根、塊莖、鱗莖、球莖。有些線蟲與寄主接觸后則從根部或其他地下部器官和組織向上轉移，侵染植物地上部莖、葉、花、果實和種子。3．線蟲容易從傷口侵入植物組織內，但是，更重要的是從植物的表面自然孔口（氣孔和皮孔）侵入和在根尖的幼嫩部分直接穿刺侵入。

264．線蟲致病機制：①機械損傷——Thedirectmechanicalinjuryinflictedbynematodeswhilefeedingcausesonlyslightdamagetoplants.②營養掠奪和營養缺乏——由于線蟲取食奪取寄主的營養，或者由于線蟲對根的破壞阻礙植物對營養物質的吸收.27③化學致病——線蟲的食道腺能分泌各種酶或其他生物化學物質，影響寄主植物細胞和組織的生長代謝；Mostofthedamageseemstobecausedbyasecretionofsalivainjectedintotheplantswhilethenematodesarefeeding.④復合侵染——線蟲侵染造成的傷口引起真菌、細菌等微生物的次生侵染，或者作為真菌、細菌和病毒的介體導致復合病害。

28五、防治

CONTROLOFNEMATODES

1．Culturalpractices：suchasuseofcroprotation,fallow,andcovercrops;1）輪作(CropRotation)選擇非寄主植物。如馬鈴薯金線蟲(Heteroderarostochiensis)；大豆囊狀線蟲(H.glycines)；苜蓿莖線蟲(Ditylenchusdipsaci)及一些根瘤線蟲均有其特定之寄主，選擇非寄主較易。

292）休耕法(Fallow):

耕地休閑是保持相當長之時間無植物在田間生長。通常是以犁、耙等將土壤翻起整平再施以殺草劑(Herbicides)以阻止植物之生長。原理有二：其一是使線蟲饑餓；其二是休耕時土壤干燥及土溫過高而使線蟲致死，于高溫地區，少雨地帶或季節性降雨區域較為有效，因可造成較長時期之干燥環境。

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3）覆蓋作物(CoverCrops):覆蓋作物能于冬季保護土壤、夏季供作家畜之飼料，常植于果樹之畦間。某些內寄生線蟲可利用「陷阱作物」原理，使線蟲幼蟲進入根內發育至成熟而行生殖即將作物犁入土壤中或將其摧毀，以集體撲殺線蟲。覆蓋作物作綠肥者，增加土壤中之有機物，使線蟲寄生真菌更形活躍。同時翻入土中之黑麥及長穗草分解時產生丁酸，對線蟲有毒害。

312．Biologicalcontrol:withresistantvarietiesandcertainothermeans,suchasantagonisticbacteriaandfungi;利用某些拮抗生物以防治線蟲是一種經濟而有效的線蟲防治法。因為線蟲常受生存于土壤中之生物如真菌、細菌、病毒、原生動物及其它無脊椎動物之侵襲，這些生物統稱為線蟲天敵(NaturalEnemy)。1

并非所有線蟲均能危害植物，反之有些線蟲能以植物寄生性線蟲為食，即所謂之肉食性線蟲(PredaceousNematodes)。

323．Controlbymeansofphysicalagents:suchasheatandflooding;1）熱力：為線蟲物理防治中最重要的一種。在一定之時間溫度內使線蟲體內之酵素置于不活化溫度(thermaldeactivationpoint)下將其致死。熱力運用有許多方式，在65℃以上之高溫可使線蟲體內之細胞質凝固，使線蟲達于致死或近乎致死之傷害。

332）淹水法(Flooding)：根瘤線蟲需12-22個月方能滅絕線蟲。水稻植于水中并保持4-6周之田區淹沒，線蟲白尖病之病原(Aphelenchoidesoryzae)極少誘發病害。淹水法之原理除對線蟲之饑餓作用之外，尚能減少氧氣使線蟲窒息而死。

344．Controlwithchemicals