擔子菌半知菌擔子菌半知菌1一、概述

擔子菌屬真菌中最高等的。現已記載的有1428屬，23000多種。擔子菌包括有害和有益真菌，其中銹菌和黑粉菌以及大型的腐生真菌會引起作物、林木、園林植物病害，造成巨大的經濟損失;另一方面，有許多擔子菌對人類是有益的。如許多高等擔子菌可與林木或某些植物共生形成菌根，有利于造林和栽培某些植物。一、概述2

此外，有許多擔子菌是味美和營養豐富的食用菌，如香菇、平菇、竹蓀、猴頭、木耳、銀耳、松茸等。這類擔子菌除具有食用價值外，有些還有一定的滋補、藥用價值。許多擔子菌含有多糖，具有提高人體免疫力、抑制腫瘤等功能，所以目前擔子菌已成為篩選抗腫瘤的重要資源。生活方式：寄生或腐生。擔子菌亞門真菌的共同特征：有性生殖產生擔孢子，擔孢子產生在擔子上，每個擔子上一般形成4個擔孢子。擔子果：高等擔子菌的擔子著生在具有高度組織化的結構上形成子實層，這種結構稱作擔子果。此外，有許多擔子菌是味美和營養豐富的食用菌，如3二、一般形態（一）營養體菌絲體很發達，多細胞，有隔膜，一般為桶孔隔膜（銹菌和黑粉菌除外）。可形成菌索。

二、一般形態41、同核菌絲體:一個細胞或一條菌絲的細胞內，只有一種遺傳型的細胞核。在栽培上稱為初生菌絲或一次菌絲。2、異核菌絲體:一個細胞或一條菌絲的細胞內，有一個以上不同的細胞核的菌絲。雙核菌絲體:細胞內含有兩個不同交配型的細胞核，是一種特殊的異核菌絲體。在栽培上稱為次生菌絲或二次菌絲。1、同核菌絲體:一個細胞或一條菌絲的細胞內，只有一種遺傳型53、初生菌絲（Primarymycelium）：由擔孢子萌發形成，初期無隔多核，不久產生隔膜，成為單核有隔菌絲（n）。因此又稱為單核菌絲或一次菌絲。一般不會產生子實體。初生菌絲發育形成的菌絲體稱為初生菌絲體。4、次生菌絲（secondarymycelium）：是由兩個初生菌絲的細胞聯合，進行質配后形成的雙核菌絲，是一種單倍雙核體，具有單倍雙核的菌絲常以鎖狀聯合來增加細胞的個體。次生菌絲里面含有兩個核，因此又稱為雙核菌絲。食用菌菌絲主要的存在形式。只有雙核菌絲才能形成子實體，生產上使用的菌種都是雙核菌絲。次生菌絲體：由兩個初生菌絲體的單核細胞通過原生質體融合發育而成的菌絲體。3、初生菌絲（Primarymycelium）：由擔孢子萌6

5、三生菌絲（thirdlymycelium）:是次生菌絲特化而形成的，即雙核菌絲體的特化結構。菌絲集結成特殊的子實體（n+n）。可分為三種：即生殖菌絲：執行生殖功能，產生擔子和擔孢子；骨架菌絲：起骨干作用，構成子實體的骨架；聯絡菌絲；聯絡作用，互相交錯將骨干菌絲聯絡起來，他們均無獨立的生存能力，營養全靠次生菌絲供應。三生菌絲的作用是形成高等擔子菌的擔子果。

5、三生菌絲（thirdlymycelium）:7意義：許多擔子菌的雙核菌絲細胞分裂時，在靠近隔膜處進行鎖狀聯合，有利于兩個細胞分裂成4個細胞后，仍以原來的雙核形式存在，有助于雙核細胞中來源不同的兩個核均勻分配到子細胞中。maydis）局部入侵，為害地上嫩本綱真菌大多數為腐生菌，包括許多食用、藥用及引起木材腐朽的大型真菌。冬孢子結合成外有不孕細（3）分生孢子座(sporodochium)：是由許多聚集成墊狀的、很短的分生孢子梗形成，頂端產生分生孢子。冬孢子和冬孢子堆（Ⅲ）：冬孢子通常是在生長季五、層菌綱pulmonarius）（3）分生孢子座(sporodochium)：是由許多聚集成墊狀的、很短的分生孢子梗形成，頂端產生分生孢子。粉孢屬（Oidium）菌絲體生于寄主表面，分生孢子梗直立，不分枝，分生孢子橢圓形，無色、單孢，串生或單生，自上而下先后成熟，大部分是白粉菌科的無性階段。傘菌擔子果的發育過程及形態分生孢子著生瓶體端部，無色或淡色，橢圓形或梭形，單胞，常聚集成孢子球。寄生于綠色植物，如黑粉菌、銹菌。擔子菌都是依菌絲配合產生雙核菌絲。3、分類：根據擔子有無分隔，擔孢子著生部(二)分類：依Talbot將本綱分為2亞綱9目

1、有隔擔子菌亞綱Phragmobasidiomycetid4、珊瑚菌型clavaroidforms事實上，半知菌的形式屬、形式種一般都簡稱為屬和種，但應當知道它們的性質與其他真菌的有所不同。A、節孢子(anhriconidia)：產孢菌絲產生隔膜后即斷裂成孢子；寄主稱為主要寄主，而另一個稱為轉主寄主。

鎖狀聯合clampconnections鎖狀聯合許多擔子菌的雙核菌絲細胞在分裂時，在靠近隔膜處形成一種鎖狀聯合結構，這種可以保持菌絲雙核化的過程稱為鎖狀聯合。鎖狀聯合的特點1、雙核菌絲細胞分裂的一種特殊形式。2、大都發生在菌絲的頂端細胞。3、雙核菌絲具有結實性的標志：一般認為，凡是具有鎖狀聯合的菌絲體才是真正能結實的（即產生子實體），而不具有鎖狀聯合的雙核菌絲體則不一定有結實性。意義：許多擔子菌的雙核菌絲細胞分裂時，在靠近隔膜處進行鎖狀聯8鎖狀聯合的過程（1）雙核菌絲在分裂前，在雙核之間形成一個短小的鉤狀分枝；（2）二核中的一核移入分枝，兩個核同時分裂成四個核；（3）新形成的兩子核移向細胞一側，一個核留在鉤中；（4）分枝進一步彎曲，頂端與細胞壁接觸壁融化而溝通，同時，在分枝的基部及其垂直方向各產生一個隔膜；（5）兩個隔膜融合為一個隔膜，一個細胞分成兩個細胞，每個細胞具有雙核，鎖狀聯合完成。鎖狀聯合的過程（1）雙核菌絲在分裂前，在雙核9擔子菌半知菌實用課件10

意義：許多擔子菌的雙核菌絲細胞分裂時，在靠近隔膜處進行鎖狀聯合，有利于兩個細胞分裂成4個細胞后，仍以原來的雙核形式存在，有助于雙核細胞中來源不同的兩個核均勻分配到子細胞中。總之，菌絲雙核和鎖狀聯合是擔子菌營養體的兩個重要特征。意義：許多擔子菌的雙核菌絲細胞分裂時，在靠近隔膜處進行11

（二）無性繁殖多數擔子菌沒有無性繁殖階段。少數擔子菌通過芽殖、菌絲斷裂產生分生孢子和節孢子。擔孢子和菌絲可芽殖產生分生孢子；菌絲斷裂成單細胞片段，這些菌絲片段即節孢子，可以是單核或雙核的，取決于它們是從次生菌絲還是初生菌絲產生的。

（二）無性繁12（三）有性生殖1.性結合的方式：常見有三種（1）菌絲配合：兩個在形態上無差別，但在生理上有正負之分的初生菌絲配合。擔子菌中除銹菌產生特殊的生殖結構外，一般都沒有明顯的性器官，多數高等擔子菌都是依菌絲配合產生雙核菌絲。（2）孢子結合：兩個單核的孢子結合，萌發后形成雙核菌絲，如黑粉菌。（3）性孢子與菌絲結合：性孢子與營養菌絲結觸后，雙方細胞壁溶解，性孢子的原生質與細胞核進入菌絲細胞內，形成雙核，（菌絲起雌性器官的作用）。（三）有性生殖1.性結合的方式：常見有三種132.擔子的形成過程擔子菌的基本特點是具有擔子和擔孢子。擔子具有明顯的結構，且類型多種多樣，一般單生，棍棒狀，擔子是來自雙核菌絲的頂端細胞，在幼小的擔子細胞中兩個細胞核結合進行核配，然后進行減數分裂，在擔子上形成4個單倍體的擔孢子。2.擔子的形成過程14擔子菌半知菌實用課件15

關于擔子，根據其發育階段可分為3個部分：一是原擔子，在其中發生核配；二是變態擔子，在其中發生減數分裂；三是小梗，它是位于變態擔子和擔孢子之間的擔子的另一部分。根據擔子有無分隔可分為兩種類型的擔子：無隔擔子和有隔擔子（有隔擔子有隔膜，將擔子分為幾個細胞，無隔擔子無隔膜如筒狀或其他形狀）。關于擔子，根據其發育階段可分為3個部分：一是16

（1）無隔擔子形成過程：經過鎖狀聯合后，雙核菌絲頂端的一個細胞逐漸膨大，兩個核經過核配和兩次減數分裂產生4個單倍的核，這時擔子頂端伸出4個小梗，小梗頂端膨大，4個核通過小梗進入，形成單胞、單核、單倍的擔孢子。

（1）無隔擔子形成過程：經過鎖狀聯合后，雙核菌絲頂端的一個171118

（2）有隔擔子：冬孢菌綱的擔子是由次生菌絲形成冬孢子（厚垣孢子），經休眠后萌發產生擔子，擔子有縱隔或橫隔，經減數分裂后，在擔子側面或頂部產生擔孢子。冬孢菌綱真菌的核配和減數分裂不在擔子發育的同一部位進行。一般將擔子進行核配的階段和部位稱為冬孢子（又名原擔子、下擔子）。將擔子進行減數分裂的階段和部位稱為先菌絲（又名后擔子、上擔子）：（2）有隔擔子：冬孢菌綱的擔子是由次生菌絲形成冬孢子（厚19先菌絲（后擔子、上擔子）冬孢子（原擔子、下擔子）先菌絲（后擔子、上擔子）冬孢子（原擔子、下擔子）20擔子菌半知菌實用課件21因此，半知菌的分類單元、性質與其他真菌有所不同。0期：性孢子器和性孢子菌絲體很發達，多細胞，有隔膜，一般為桶孔隔膜（銹菌和黑粉菌除外）。albo-atrum)

引起棉、麻、茄子等

多種植物黃萎病。粉狀或帶膠合狀的孢子堆大都產生在植物的子金黃殼囊孢引起楊樹、柳樹腐爛病。分生孢子著生在分生孢子梗或菌絲上，子實層中有擔子、囊狀體等。個發芽孔，光滑或有乳頭狀突起。分生孢子串生或單生，磚隔狀，淡褐至深褐色，卵圓形或倒棍棒形，表面光滑或有疵，頂端常具喙狀細胞。A、環痕式(annellidic)產孢梗頂端的分生孢子形成后，產孢點以內部層出的方式向上延長一次，頂端又產生孢子，結果在分生孢子梗頂部留下一個個的環痕。（2）共生：同蘭科植物,如天麻。A、黑粉菌屬（Ustilago）黑粉菌常見植物病原（3）分生孢子座(sporodochium)：是由許多聚集成墊狀的、很短的分生孢子梗形成，頂端產生分生孢子。duplicata）生于地上，可食。性孢子器壁上部產生受精絲，同一菌絲體組織，含有多個腔室，子實層著生在腔不同銹菌的生活史可能不同。sorghi）危害高粱。小型分生孢子單胞、卵形、長圓形。

3、擔孢子形成過程：擔孢子單核、單倍體、外生孢子、4個。擔孢子形狀多樣：橢圓形、香腸形、星芒形或多角形等。無色或有色。孢子的形狀和色澤如同擔孢子表面的斑紋一樣，在一些擔子菌中是重要的分類特征。因此，半知菌的分類單元、性質與其他真菌有所不同。3、22擔子菌半知菌實用課件23擔孢子的放射：通常在外露的擔子果類型中擔孢子都有強力的彈射作用。當孢子成熟時基部形成一個水滴逐漸擴大，當水滴達到一定的體積時連同孢子放射出去，孢子射出后，擔子收縮或不收縮。由于擔子中的細胞核已全部移到擔孢子中，所以大部分擔子菌的擔子只產生一次擔孢子。擔孢子以芽管萌發，形成單核菌絲。

擔孢子的放射：通常在外露的擔子果類型244.擔子果的形態和類型：擔子著生在各種高度組織化的子實體內，這些子實體叫做擔子果。擔子果質地各樣：可以是很薄的，似甲殼狀的，膠質的，軟骨質的，肉質的，海綿質的，木栓質的、木質的、革質的等。擔子果大小相差懸殊，從微小的至直徑達1米以上。擔子菌的擔子果都有明顯的特征，形狀多種多樣：馬蹄形、貝殼形、吊鐘形、喇叭形、勺形、傘形、釘形、片狀、漏斗狀、珊瑚狀等。人們常吃的磨菇便是一種傘形、肉質的擔子果。

4.擔子果的形態和類型：25多數擔子菌的擔子著生在擔子果上。擔子果的發育類型有裸果型、半被果型和被果型三種。子實層從一開始就暴露的為裸果型，如非褶菌目真菌（靈芝）；子實層最初有一定的包被，在擔子成熟前開裂露出子實層的為半被果型，如傘菌目（蘑菇）；子實層包裹在子實體內，擔子成熟時也不開裂，只有在擔子果分解或遭受外力損傷時擔孢子才釋放出來，為被果型，如馬勃。有些擔子菌不產生擔子果，如銹菌、黑粉菌。多數擔子菌的擔子著生在擔子果上。26擔子菌半知菌實用課件27三、生態習性

（一）習性

陸生，分三類：寄生于綠色植物，如黑粉菌、銹菌。生活于樹木的木質部、死枝、死木材上，如木耳、多孔菌等。腐生于腐殖質豐富的土壤中，傘菌、腹菌等。

（二）越冬方式厚垣孢子；菌索或菌絲；多年生子實體。

三、生態習性（一）習性28莖點霉屬（Phoma）

分生孢子梗極短；分枝繁茂，可形成子座和菌核。梨葉點霉引起梨、蘋果葉斑病。（1）單胞銹屬（Uromyces）:冬孢子單胞，頂端有一環柄斗菇、環柄側耳、喜馬拉雅山平菇。擔子菌屬真菌中最高等的。1分生孢子梗和孢子的著生狀；下產生單核菌絲，這些單核菌絲產生分枝并分化出性（二）黑粉菌目（Ustilaginales）腐生種類可分為草腐性和木腐性兩大類。A、黑粉菌屬（Ustilago）綠色植物上，從蕨類、松柏類到單、雙子葉植物的許三是小梗，它是位于變態擔子和擔孢子之間的擔子的另一部分。菌絲集結成特殊的子實體（n+n）。雞油菌屬（Cantharellus）

子實層體生于喇叭形擔子果的外側，棱狀或網狀。殼囊孢屬（Cycospora）（二）無性繁殖：從菌絲分化出分生分4個科，750個屬，6000種左右，其中球殼孢

科與植物病害關系最密切，多寄生于葉片上引

起葉斑病，也可侵染莖桿、枝條引起潰瘍或腐

爛。1、雙核菌絲細胞分裂的一種特殊形式。李紅點病多點霉屬（P.（三）分類根據擔子果的有無、擔子果的開裂類型及擔子的有隔或無隔，將擔子菌分為三個綱，即冬孢菌綱、層菌綱、腹菌綱，下設20個目。冬孢菌綱（Teliomycetes）：擔子菌內較低等，無擔子果，寄主組織內形成分散或成堆的冬孢子。分銹菌目和黑粉菌目。

莖點霉屬（Phoma）

分生孢子梗極短；（三）分類29層菌綱(Hymenomycetes)：擔子果為相當發達的大型擔子果，裸生型或半被果型。擔子排列成子實層，擔子是有隔擔子或無隔擔子。腹菌綱(Gasteromycetes)

擔子果發達，被果型，擔子形成在完全閉合的擔子果內，有的永遠閉合，都為腐生菌。常見種：馬勃、鬼筆。層菌綱(Hymenomycetes)：腹菌綱(Gastero30

四、冬孢菌綱（Teliomycetes）

擔子菌內較低等，無擔子果，寄主組織內形成分散或成堆的冬孢子。冬孢菌綱包括銹菌和黑粉菌，絕大多數種類是寄生于維管束植物上，引起各種銹病和黑粉病，對農業生產影響很大，往往造成毀滅性病害。冬孢菌綱主要特征是無擔子果，擔子是由冬孢子產生的，不形成子實層，冬孢子堆散生于寄主組織中。

四、冬孢菌綱（Teliomyce31

銹菌常引起局部性病害，少數引起系統性病害。銹菌常產生各種孢子：性孢子、銹孢子、夏孢子、冬孢子、擔孢子，共5種孢子類型。黑粉菌大部分引起系統性病害，少數是局部性病害，由于厚垣孢子大量集中形成黑粉，這是識別黑粉病的主要特征。

銹菌常引起局部性病害，少數引起系統性病害。銹菌常產生32（一）銹菌目

擔子以橫隔膜分為4個細胞，每個細胞各側生一個小梗，小梗頂端產生1個擔孢子，一經形成，強烈彈射出去。是一群種類多、分布廣，寄主范圍廣、寄生性強，危害嚴重的植物病原真菌。銹菌目是真菌中重要類群，有2個科，126個屬，5000余種，分布于世界各地，其中個別種局限在某一地區之內。銹菌寄生于綠色植物上，從蕨類、松柏類到單、雙子葉植物的許多科、屬、種，從栽培植物到野生植物，從牧草到樹木都有一定銹菌的寄生，引起銹病。（一）銹菌目33

銹菌的形態特征及其生活史十分復雜多樣，在銹菌的演化過程中銹孢子階段的形態及寄主特性是穩定的，而夏孢子和冬孢子階段的產孢特征和寄主特性是很不穩定的。

銹菌鑒定主要是根據冬孢子的形態，其次是夏孢子及萌芽孔。銹菌的形態特征及其生活史十分復雜多樣，在銹菌34特點：擔子果裸果型，外生，膠質。胞壁接觸壁融化而溝通，同時，在1、雙核菌絲細胞分裂的一種特殊形式。性強，危害嚴重的植物病原真菌。莖點霉屬（Phoma）

分生孢子梗極短；大莖點菌屬：（Macophaoma）

形態與莖點霉屬

相似，分生孢子較大一般超過15um，輪紋大莖

點菌引起蘋果、梨、桃的輪紋病。擔子以橫隔膜分為4個細胞，每個細胞各側生一絲體較發達，多半在寄主體內的細胞間活動，由菌半知菌中有許多種是寄生于植物或動物體上，植物病害的病原菌有半數左右屬于半知菌，可引起種腐、苗木枯死、植物葉斑、炭疽和瘡痂，枝條枯死和叢生，植物主干潰瘍和根部腐爛，植株萎蔫等病害癥狀。（2）孢子結合：兩個單核的孢子結合，萌發后形成雙粉狀或帶膠合狀的孢子堆大都產生在植物的子腹菌綱(Gasteromycetes)它們在一種寄主上產生性孢子器雖然目前半知菌的分類已有許多進展，但該系統仍是現代半知菌分類學的重要基礎，至今仍被普遍采用。]引起多種植物炭疽病。孢銹菌屬只有夏孢子階段，冬、銹孢子不haraeanum）引起蘋果和梨銹病。半知菌的分類不僅要便于它的鑒定與利用，還要盡可能反映半知菌各群體內部個體間的系統發育關系。五、層菌綱（二）無性繁殖：從菌絲分化出分生營養體：銹菌有單核的初生菌絲和雙核的次生菌絲，前者是擔孢子萌發后產生的，后者是由初生菌絲聯合產生的，或由初生菌絲上產生的性孢子與單核的受精絲配合產生的。初生菌絲發達，在生活史中占相當重要的地位，和次生菌絲一樣，具侵染和營養的功能，并能產生性器官和性孢子。銹菌的菌絲體較發達，多半在寄主體內的細胞間活動，由菌絲上生出各式吸器伸入細胞中吸收養料。菌絲體上很少形成鎖狀聯合。特點：擔子果裸果型，外生，膠質。營養體：銹菌有單核的初生菌絲352.真菌孢子的多型(現象)性：真菌生活史中產生兩種或兩種以上孢子的現象稱為真菌孢子的多型現象。

典型的銹菌要經過五個發育階段，相應產生五種類型的孢子，分別為單核的擔孢子、性孢子；雙核的銹孢子、夏孢子、冬孢子。銹菌不同孢子常用不同代號表示，也即用不同代號表示不同階段：2.真菌孢子的多型(現象)性：36性孢子器和性孢子（0）：擔孢子萌發侵入寄主表皮下產生單核菌絲，這些單核菌絲產生分枝并分化出性孢子器，中央為空腔，內密生性孢子梗，斷裂成單核的性孢子。性孢子器壁上部產生受精絲，同一菌絲體所產生的性孢子和受精絲是不親和的。銹孢子器和銹孢子（Ⅰ）：由性孢子與受精絲交配后形成的雙核菌絲體，形成銹子器，內生雙核銹孢子，因此，銹孢子器和銹孢子與性孢子器和性孢子伴隨產生，相距不遠處聚集。性孢子器和性孢子（0）：擔孢子萌發侵入寄主表皮37夏孢子和夏孢子堆（Ⅱ）：雙核菌絲體細胞膨大、菌絲斷裂，產生成堆雙核孢子，夏孢子萌發成雙核菌絲可繼續侵染寄主，在生長季節可連續發生多次。許多夏孢子聚生在一起，形成夏孢子堆，一般具有淺紅的色素。夏孢子形成時，頂破表皮將孢子推到外面。銹菌名稱就是根據植物體表面大量發生夏孢子堆，產生鐵銹狀的病斑而來的。冬孢子和冬孢子堆（Ⅲ）：冬孢子通常是在生長季節后期，從雙核菌絲上形成的，是銹菌的越冬孢子，冬孢子成熟時其細胞中的兩個核結合，是銹菌典型唯一的二倍體。冬孢子形態多樣，單胞，或多胞，有柄或無柄。夏孢子和夏孢子堆（Ⅱ）：雙核菌絲體細胞膨大、38擔孢子和擔子（Ⅳ）：它是由冬孢子萌發形成先菌絲，先菌絲轉化為有隔擔子，擔子的小梗上產生擔孢子。0期：性孢子器和性孢子I期:銹子器和銹孢子II期:夏孢子堆和夏孢子III期:冬孢子堆和冬孢子IV期:擔子和擔孢子

擔孢子和擔子（Ⅳ）：它是由冬孢子萌發形39擔子菌半知菌實用課件40擔子菌半知菌實用課件41性孢子器及性孢子性孢子器42銹孢子及銹孢子器銹孢子及銹孢子器43銹孢子腔銹孢子腔444、菌托和菌環：菌托的形狀有袋狀、杯狀、環帶狀等。為兩個亞綱：有隔擔子菌亞綱和無隔擔子菌在人工培養基上菌絲茂密，產1、雙核菌絲細胞分裂的一種特殊形式。若為單主寄生，寄生在草本植物上，引起亞麻柵小蜜環菌屬（Armillariella）關于擔子，根據其發育階段可分為3個部分：一是原擔子，在其中發生核配；4、黑粉菌的侵染類型3cm，新鮮時白色，后期淺黃至淺褐色。局部侵染型：侵染寄主體內的菌絲不作系統擴展，局限于侵染點周圍表現癥狀。孢子器盾形，半球狀，有時長形，似縱裂殼，典型者呈輻射狀盾形，黑色，膜質或炭質，有或無孔口。柄偏中生至側生或無柄，柄與菌蓋（2）短循環型生活史：冬孢子是惟一雙核孢子的稱為短生活史型。擔子果的形態和類型：如兩個擔孢子、芽孢子、分生孢子、初生菌絲均可結合成雙核菌絲，雙核菌絲后期細胞內原生質收縮，體積加大，形成冬孢子。缺夏孢型生活史：O，I，III，IV（2）柄銹屬（Puccinia）冬孢子雙胞，兩個細胞不分離，sptritici)要類群，有2個科，126個屬，5000余種，分布于世界生擔孢子，而直接形成菌絲，有300多種；夏孢子及夏孢子堆4、菌托和菌環：菌托的形狀有袋狀、杯狀、環帶狀等。夏孢子及45各種冬孢子各種冬孢子46擔子及擔孢子擔子及擔孢子473.同主寄生和轉主寄生：

同主寄生：在同一寄主上完成其生活史。

轉主寄生：生活史的不同階段需要在不同的寄主上生活才能完成生活史。它們在一種寄主上產生性孢子器和性孢子（0）、銹孢子器和銹孢子（Ⅰ）；在另一寄主上產生夏孢子和夏孢子堆（Ⅱ）、冬孢子和冬孢子堆（Ⅲ）、Ⅳ擔孢子和擔子（Ⅳ），產生冬孢子時期的寄主稱為主要寄主，而另一個稱為轉主寄主。3.同主寄生和轉主寄生：48銹菌的生活史類型：不同銹菌的生活史可能不同。（1）長循環型生活史：可有規律的相繼產生0；Ⅰ；Ⅱ；Ⅲ；Ⅳ五種類型的孢子。長生活史型的銹菌有單主寄生和轉主寄生兩種。如禾柄銹菌（轉）；亞麻銹菌為單主寄生。（2）短循環型生活史：冬孢子是惟一雙核孢子的稱為短生活史型。短生活史型都是單主寄生。如冷杉金銹菌。（3）缺銹孢型生活史：缺銹孢子器和銹孢子階段（Ⅰ），如榆三孢銹菌，斑形柄銹菌；銹菌的生活史類型：49（4）缺夏孢型生活史：缺夏孢子和夏孢子堆階段（Ⅱ），如引起蘋果銹病的膠銹菌。

（5）銹孢型生活史（內端型）：缺夏孢子和夏孢子堆階段（Ⅱ）和冬孢子和冬孢子堆階段（Ⅲ

）。如內銹菌屬。在銹菌中，生活史較長，具有多種孢子代表較原始的狀態。單主寄生的銹菌是在進化的后期產生的，短生活史是由長生活史發展而來的。

（4）缺夏孢型生活史：缺夏孢子和夏孢子堆階段（Ⅱ），如引起蘋50長循環型生活史：O，I，II，III，IV缺銹孢型生活史：O，II，III，IV缺夏孢型生活史：O，I，III，IV短循環型生活史：O，III，IV銹孢型生活史：O，I，IV長循環型生活史：O，I，II，III，IV51

上述銹菌生活史的變化有二個共同特點：

A.銹菌中的孢子類型的先后順序是由內在因素控制的，這種順序是不可逆的。雖然有時某一孢子類型可能被抑制或重復出現，但其出現的順序是不可改變的。上述銹菌生活史的變化有二個共同特點：52B.細胞核配的場所可以不同，有的在銹子器原基內進行，有的在夏孢子原基或冬孢子原基中進行，核配發生的場所可能從冬孢子轉移到銹孢子中，但減數分裂發生的場所是固定不變的，必須在擔子里進行，不管擔子是由冬孢子萌發形成的，還是由銹孢子萌發形成的。銹菌的這一特點與其它擔子菌完全相同，因此在銹菌的所有退化類型中，擔子仍然保存下來，在銹菌生活史中可以沒有性孢子器、銹孢子器，沒有夏孢子和冬孢子，但絕對不能沒有擔子和擔孢子。B.細胞核配的場所可以不同，有的在銹子器原基內進行53擔子菌半知菌實用課件54柵銹屬（Melampsora）冬孢子單胞，單層排列，呈柵欄狀，側面壁相互結合，冬孢子休眠后產生4個細胞的擔子，擔孢子球形，大部分為轉主寄生的，性孢子和銹孢子生于落葉松上，冬孢子和擔孢子在楊柳科植物上。若為單主寄生，寄生在草本植物上，引起亞麻柵銹病。柵銹屬（Melampsora）冬孢子單胞，單層排列，呈柵55

層銹屬（Phakopsora）冬孢子單胞，排列成多層。結合成數層，冬孢子堆扁球形，著生在寄主表皮下，冬孢子單胞，橢圓形。棗層銹菌（P.ziziphi-vulgaris

）寄生在棗上。層銹屬（Phakopsora）冬孢子單胞，排列成多層562、柄銹科（Pucciniaceae）：冬孢子有柄，大多裸露于寄主體外。散生或埋生于膠質物中。冬孢子單胞、雙胞或多胞，孢子壁通常紅棕色，相當厚，光滑或具有各種各樣的花紋。有些冬孢子外面有一層透明的膠質膜狀的外鞘。冬孢子的特征、銹子器的特征及生活史類型是柄銹菌科分屬的依據。本科約有83個屬，3000多種，寄生在各類高等植物上，造成重要病害。2、柄銹科（Pucciniaceae）：冬孢子有柄，大多裸露57（1）單胞銹屬（Uromyces）:冬孢子單胞，頂端有一個發芽孔，光滑或有乳頭狀突起。瘤頂單胞銹菌（U.appendiculatus）引起菜豆銹病。

（1）單胞銹屬（Uromyces）:冬孢子單胞，頂端有一58擔子菌半知菌實用課件59（2）柄銹屬（Puccinia）冬孢子雙胞，兩個細胞不分離，頂壁厚，柄多不脫落。轉主寄生或單主寄生。常見禾柄銹菌，轉主寄生。有五個完整孢子類型，0；Ⅰ；在小檗上，Ⅱ；Ⅲ；在麥類上：冬孢子雙孢，光滑或有瘤，每個細胞都有發芽孔。小麥稈銹病(P.graminis)小麥條銹病(P.striiformis)小麥葉銹病(P.reconditef.sptritici)（2）柄銹屬（Puccinia）冬孢子雙胞，兩個細胞不分離，60擔子菌半知菌實用課件61擔子菌半知菌實用課件62孢子堆外面沒有膜包圍，冬孢子散生；（3）分生孢子座(sporodochium)：是由許多聚集成墊狀的、很短的分生孢子梗形成，頂端產生分生孢子。綠色植物上，從蕨類、松柏類到單、雙子葉植物的許1、菌蓋：顏色、形態各異。（3）分生孢子座(sporodochium)：是由許多聚集成墊狀的、很短的分生孢子梗形成，頂端產生分生孢子。根據無性階段建立的式樣屬和式樣種等分類單元，并不反映系統發育的關系。(二)分類：依Talbot將本綱分為2亞綱9目

1、有隔擔子菌亞綱Phragmobasidiomycetid殼二孢屬（Ascochyta）

分生孢子卵圓形至圓筒形，

雙細胞，無色或淡色。具有雙核，鎖狀聯合完成。將擔子進行減數分裂的階段和部位稱為先菌絲（又名后擔子、上擔子）：分生

孢子初時單細胞，無色，橢圓形或卵圓形成熟后轉

變為雙細胞，深褐色至黑色。菌蓋有纖毛狀鱗片，菌柄下部往往覆有鱗片。食用菌菌絲主要的存在形式。cibarius）又名黃梔菇、杏菌。菌絲斷裂成單細胞片段，這些菌絲片段即節孢子，可以是單核或雙核的，取決于它們是從次生菌絲還是初生菌絲產生的。雙倍體的核經減數分裂在擔子頂端或側面形成4--8個或不定數的擔孢子。擔子排列成子實層，子實盤二孢屬(Marssonia):分生孢子非常小,孢(二)球殼孢目(Sphaeropsidales)

分生孢子著生于分生孢子器內的一類真菌。花器侵染型：開花期病菌從寄主的花器侵入后，菌絲在種胚內休眠，當年不表現癥狀，次年播種出芽時，潛伏在胚內的菌絲隨種子的發芽恢復生長，從種子幼芽內擴展到幼苗的生長點，最后引起穗部發病。子實體菌蓋狀，具真正柄，鬼傘形。

（3）膠銹屬（Gymnosporangium）冬孢子雙孢，光滑，每個細胞有兩個發芽孔，柄長，遇水膨大。梨銹病（G.haraeanum

）引起蘋果和梨銹病。冬孢子在松柏上，0，I在蘋果或梨上。

孢子堆外面沒有膜包圍，冬孢子散生；（3）膠銹屬（Gy63

（3）膠銹屬（Gymnosporangium）冬孢子雙孢，光滑，每個細胞有兩個發芽孔，柄長，遇水膨大。梨銹病（G.haraeanum

）引起蘋果和梨銹病。冬孢子在松柏上，0，I在蘋果或梨上。

（3）膠銹屬（Gymnosporangium）冬孢子雙孢64擔子菌半知菌實用課件65擔子菌半知菌實用課件66擔子菌半知菌實用課件67擔子菌半知菌實用課件68（4）多胞銹屬（Phragmidium）冬孢子是多細胞，光滑或有瘤，柄基部膨大，單主寄生。如薔薇多胞銹菌，冬孢子有1-9個隔膜，寄生在薔薇科植物上。玫瑰多胞銹菌（P.rosae-multiflorae

）引起玫瑰銹病。

（4）多胞銹屬（Phragmidium）冬孢子是多細胞，光693、半知銹菌類：其它缺有性階段的銹菌，即未見冬孢子的銹菌則歸為半知銹菌類。有五個屬，夏孢銹菌屬、銹孢銹菌屬、被孢銹菌屬、角孢銹菌屬、裸孢銹菌屬。夏孢銹菌屬只有夏孢子階段，冬、銹孢子不詳。桑生夏孢子銹菌侵染無花果。

3、半知銹菌類：其它缺有性階段的銹菌，70（二）黑粉菌目（Ustilaginales）1、特點：黑粉菌目真菌一般稱作黑粉菌，特征是形成成堆黑色粉狀的冬孢子(習慣稱作厚垣孢子)。冬孢于萌發形成先菌絲和擔孢子；擔子無隔或有隔，但擔子上無小梗，擔孢子直接產生在擔子上，擔孢子不能彈射。黑粉菌與銹菌的主要區別是，它的冬孢子是從雙核菌絲體的中間細胞形成的，擔孢子直接著生在先菌絲(沒有小梗)的側面或頂部，成熟后也不能彈出。此外，黑粉菌不是專性寄生的。黑粉菌大多為兼性寄生的，寄生性較強。在自然界，只有在一定的寄主上生活才能完成生活史。（二）黑粉菌目（Ustilaginales）1、特點：黑71

大多數黑粉菌可以在人工培養基上培養，但只有少數可以在人工培養基上完成生活史。少數黑粉菌為腐生的。黑粉屬是一群重要的植物病原菌，已知約有980個種。主要為害種子植物，在禾本科和莎草科植物上為害較多。黑粉菌多半引起全株性侵染，也有屬部性侵染的。在寄主的花期、菌期和生長期均可侵入。為害寄主植物時，通常在發病部位形成黑色粉狀物的病征，所引起的病害一般稱作黑粉病。大多數黑粉菌可以在人工培養基上培養，但只有少722、形態特點：初生菌絲期較短，主要為雙核次生菌絲期；無性繁殖主要是以擔孢子以芽殖方式產生芽孢子；有性階段任何兩個具有親核的菌絲細胞都可結合。如兩個擔孢子、芽孢子、分生孢子、初生菌絲均可結合成雙核菌絲，雙核菌絲后期細胞內原生質收縮，體積加大，形成冬孢子。冬孢子（也稱為厚垣孢子）成熟后，核配萌發時產生有隔或無隔擔子。雙倍體的核經減數分裂在擔子頂端或側面形成4--8個或不定數的擔孢子。2、形態特點：初生菌絲期較短，主要為雙核次生菌絲期733、分類：根據擔子有無分隔，擔孢子著生部位分為兩個科：黑粉菌科（Ustilaginaceae）

腥黑粉菌科

（Tilletiaceae）3、分類：根據擔子有無分隔，擔孢子著生部74

4、黑粉菌的侵染類型

幼苗侵染型：來自種子帶菌和土壤帶菌的冬孢子萌發后，侵入幼苗，菌絲在寄主體內隨同寄主的生長發育遍及全身，引起系統性擴展，最后在植物體的特定器官或部位形成冬孢子，多數黑粉菌以此種方式侵染寄主植物造成系統侵染。如玉米絲黑穗病。花器侵染型：開花期病菌從寄主的花器侵入后，菌絲在種胚內休眠，當年不表現癥狀，次年播種出芽時，潛伏在胚內的菌絲隨種子的發芽恢復生長，從種子幼芽內擴展到幼苗的生長點，最后引起穗部發病。如小麥散黑穗。種子帶菌。種子、氣流傳播。系統侵染。4、黑粉菌的侵染類型75

局部侵染型：侵染寄主體內的菌絲不作系統擴展，局限于侵染點周圍表現癥狀。如玉米黑粉病。幼莖侵染型：病菌從植株上根冠上發育的幼芽出侵入，菌絲在寄主體內系統擴展，最后在雄花的花粉粒內形成冬孢子。局部侵染型：侵染寄主體內的菌絲不作系統擴展，局限于侵染點76黑粉菌常見植物病原黑粉菌常見植物病原77（1）黑粉菌科（Ustilaginaceae）冬孢子萌發產生有橫隔的擔子（先菌絲），每個細胞側生或頂生擔孢子。（1）黑粉菌科（Ustilaginaceae）78A、黑粉菌屬（Ustilago）孢子堆外面沒有膜包圍，冬孢子散生；冬孢子萌發可產生擔子，擔子側生4個或2個擔孢子，有的不產生擔孢子，而直接形成菌絲，有300多種；玉米黑粉菌（U.maydis）局部入侵，為害地上嫩組織。冬孢子散生，不結合成孢子球；表面光滑或有紋飾。A、黑粉菌屬（Ustilago）79擔子菌半知菌實用課件80

玉米黑粉病菌（U.maydis）危害玉米莖、葉、雌蕊、雄蕊。

玉米黑粉病菌（U.maydis）81B、軸黑粉菌屬（Ssphacelotheca）：厚垣孢子分散，不結合成團菌絲體包被在孢子堆外面，孢子堆中間有寄主維管組織，

所以稱為軸黑粉菌屬。高粱軸黑粉菌，引起高粱散黑穗病；高粱堅軸黑粉菌，引起高粱堅黑穗病。高粱絲黑粉病，引起高粱、玉米絲黑穗病。

B、軸黑粉菌屬（Ssphacelotheca）：厚垣孢子82高粱堅粒黑粉病菌（S.sorghi）危害高粱。高粱堅粒黑粉病菌（S.sorghi）危害高粱。83（2）腥黑粉菌科（Tilletiaceae）冬孢子萌發產生無隔的擔子，頂端簇生擔孢子(H狀)。

（2）腥黑粉菌科（Tilletiaceae）84A、腥黑粉菌屬（Tilletia）粉狀或帶膠合狀的孢子堆大都產生在植物的子房內，常有腥味；冬孢子萌發時產生無隔膜的先菌絲，頂端產生成熟的擔孢子，擔孢子結合成“H”型。

A、腥黑粉菌屬（Tilletia）85T.controversa小麥矮腥黑粉菌T.controversa小麥矮腥黑粉菌86B、條黑粉菌屬(Urocystis)冬孢子結合成外有不孕細胞的孢子球；冬孢子褐色，不孕細胞無色。[小麥條黑粉菌(小麥稈黑粉病菌U.tritici)引起小麥稈黑粉病]。B、條黑粉菌屬(Urocystis)冬孢子結合成外有不孕細87C、葉黑粉菌屬(Entyloma)冬孢子堆埋生在葉片、葉柄或莖組織內，不呈粉狀；圓形光滑的冬孢子單生或少數粘集在一起。[稻葉黑粉菌(E.oryzae)引起水稻葉黑粉病]。C、葉黑粉菌屬(Entyloma)冬孢子堆埋生在葉片、葉88

五、層菌綱擔子果為相當發達的大型擔子果，裸生型或半被果型。擔子排列成子實層，子實層內常有囊狀體、剛毛、側絲混生在一起。擔子是有隔擔子或無隔擔子，擔孢子成熟后，可強力彈射。根據擔子有無隔膜可分為兩個亞綱：有隔擔子菌亞綱和無隔擔子菌亞綱。9個目，675個屬。五89

本綱真菌大多數為腐生菌，包括許多食用、藥用及引起木材腐朽的大型真菌。如木耳、蘑菇、靈芝等。近年來發現不少種類含有抗瘤物質。還有少數毒菌。有些與植物共生形成菌根，有的種類與昆蟲共生。少數寄生于植物上引起嚴重的病害。

本綱真菌大多數為腐生菌，包括許多食用、藥用90(一)特征

1、菌絲體發達、分枝、有隔，初生或次生菌絲，生于寄主或基物內，常在次生菌絲上產生鎖狀聯合。

2、由三生菌絲組成發達的擔子果。擔子果裸果式或半被果式，質地、顏色、形狀各異。擔子常排列成擔子子實層，子實層常生在菌髓上。菌髓為生子實體的菌絲組織。菌髓與子實層構成子實層體。子實層體多種形狀，是分類的重要根據。子實層內常有囊狀體、側絲等不孕細胞。

3、多數為腐生菌，生于地上或木質基物上。包括許多食用菌、藥用菌、毒菌、木材腐朽菌。有些與植物共生產生菌根或與昆蟲共生，少數種類寄生植物上引起嚴重的病害。(一)特征

1、菌絲體發達、分枝、有隔，初生91(二)分類：依Talbot將本綱分為2亞綱9目

1、有隔擔子菌亞綱Phragmobasidiomycetid擔子有隔

(1)銀耳目Tremellales：擔子縱隔4細胞

(2)木耳目Auriculariales：擔子橫隔4細胞

(3)隔擔子菌目Septobasidiales：擔子橫隔4細胞，與介殼蟲共生。(二)分類：依Talbot將本綱分為2亞綱9目

1、有隔擔922、無隔擔子菌亞綱Holobasidiomycetidae擔子無隔

(4)外擔子菌目Exobasidiales：擔子自菌絲上生出，在寄主表面形成子實層，孢子4-8個。

(5)座擔子菌目Brachybasidiales：擔子細長，成簇地從葉片下面地氣孔伸出，孢子2個。

(6)花耳目Dacrymycetales：擔子二叉狀，擔子果膠質。

(7)膠膜菌目Tulasnellales：擔子圓形，具指狀或膨脹的小梗。

(8)非褶菌目Aphyllophorales：擔子柱形、棒狀，小梗小，擔子果裸果式。

(9)傘菌目Agaricales：擔子果半被果型，多肉質，子實層生菌蓋下，褶狀，如為管狀，則易與菌蓋分離。2、無隔擔子菌亞綱Holobasidiomycetidae93非褶菌目Aphyllophorales子實體具菌蓋，有柄或無柄。菌柄單生或分枝。菌蓋扁平狀、杯狀、扇形或珊瑚狀，肉質或幼嫩時肉質，不易腐爛，老或干時變為革質、脆骨質或變脆而硬。子實層體平滑，齒狀、刺狀或疣狀、管狀。單性、雙形或三型菌絲系統。孢子光滑或有紋飾，有色或無色，淀粉質、非淀粉質或類糊精質反應。木生或地生。本目種多生在樹木立木、倒木、原木，子實體木質、栓質、革質，導致木材腐朽，藥用種多。非褶菌目Aphyllophorales子實體具菌蓋，有柄或無94擔子菌半知菌實用課件95非褶菌目擔子果的6種類型1、雞油菌型contharalloidforms2、革菌型thelephoroidforms3、杯狀菌型capuloidforms4、珊瑚菌型clavaroidforms5、齒菌型hydnoidforms6、孔菌型poroidforms非褶菌目擔子果的6種類型96

雞油菌屬（Cantharellus）

子實層體生于喇叭形擔子果的外側，棱狀或網狀。

雞油菌（C.cibarius）又名黃梔菇、杏菌。夏秋生于林內地上。食用，味鮮美，有杏香，為名貴食用菌。屬外生菌根菌，尚不能人工培養。藥用:性寒、味甘，可清目、益腸胃，用于維生素A缺乏癥，還可抗某些呼吸道及消化道感染疾病。擔子菌半知菌實用課件97猴頭菌屬（Hericium）擔子果肉質，無明顯的菌蓋，木生。子實層著生在菌齒上，菌齒發達，柳葉形，長而下垂。孢子無色，平滑，長圓形、亞球形至球型。猴頭菌(Hericiumerinaceus)子實體呈扁半球形或頭狀，由無數肉質軟刺生長在狹窄或較短的柄部，刺細長下垂，長1-3cm，新鮮時白色，后期淺黃至淺褐色。食用、味美。猴頭菌屬（Hericium）擔子果肉質，無明顯的菌蓋，木生。98靈芝屬Garnoderma擔子果木生，一年或多年生，木質或木栓質，有柄或無柄，擔子果表面覆蓋著一層堅硬似漆而有光澤的物質。靈芝Garnodermalucidum別名靈芝草、赤芝、紅芝。藥用靈芝屬Garnoderma擔子果木生，一年或多99木耳目(Auriculariales)

特點：擔子果裸果型，外生，膠質。干后堅硬殼狀，子實層分布于整個擔子果表面，擔子圓柱形，具有1~3個橫膈，3~4個細胞。木生。木耳目(Auriculariales)特點：擔子果裸100木耳屬（Auricularia)

擔子果平伏反卷，基部狹長呈耳狀，膠質。

木耳（A.auricula）生闊葉樹枯干或段木上。食用或藥用。子實體性平、味甘。補血、潤肺、活血，有滋補、強壯、通便之功效。子實體熱水提取物為酸性異葡聚糖,對艾氏腹水癌的抑制率為80%，為化纖、棉、麻、毛紡織工人的保健食品。木耳屬（Auricularia)

擔子果101

銀耳目(Tremellales)

特點：木生腐生菌，擔子果裸果型，有柄或無柄，多形，多膠質，子實層生于擔子果的一側，有或無囊狀體、膠囊體，擔子球形、卵形，具縱隔，2~4個細胞。銀耳目(Tremellales)特點：木102銀耳屬（Tremella）

擔子果膠質，圓形，多溝槽，花瓣狀；子實層生擔子果表面。

銀耳T.fusiformis生闊葉樹腐木上(櫟屬)，可食。白色或米黃色。

銀耳屬（Tremella）

擔子果膠質，圓形，多溝槽，花103傘菌目(Agaricales)

一、概述：傘菌是層菌綱中一個很大的目，已知約有3250種。因多數個體象小傘故稱傘菌。也叫帽菌、蘑菇。經濟意義：菌根菌、木材腐朽、食用、藥用、毒菌。傘菌目(Agaricales)

104

二、形態特征

1、菌蓋：顏色、形態各異。

2、子實層體：生于菌肉下面，少數是管狀，多數是褶片狀，叫菌褶。菌髓呈放射狀排列，向外到達菌蓋邊緣。菌褶顏色各異；形狀有寬、窄或三角形；等長、不等長或分叉等；菌褶邊緣通常光滑，但有的呈波浪狀、鋸齒狀，也有的褶緣粗糙帶顆粒狀物。菌褶與柄連接的方式有離生、彎生、直生、延生。二、形態特征105傘菌菌蓋的形態及特征傘菌菌蓋的形態及特征106菌褶邊緣特征及其與菌柄連接的方式菌褶邊緣特征及其與菌柄連接的方式1073、菌柄：生菌蓋下面，有中生、偏生或側生之分，質地各異（肉質、蠟質、纖維質或脆骨質等）。菌柄與菌蓋不易分離或極易分離，顏色、形狀各異；實心、空心或填塞。

4、菌托和菌環：菌托的形狀有袋狀、杯狀、環帶狀等。菌環常生柄的上部，各種形狀，單層或雙層，有的菌環后期與柄分離，能上下移動。3、菌柄：生菌蓋下面，有中生、偏生或側生之分，質地各異108菌柄及菌環特征菌柄及菌環特征109菌托類型及特征菌托類型及特征110

菌髓：菌褶內部組織，組成與菌肉一樣，通常由長形絲狀菌絲組成。

菌褶兩側和菌管內布滿子實層。子實層中有擔子、囊狀體等。擔子通常棒狀，常生4個小梗，上各生一個擔孢子。每一種傘菌的擔孢子落下成堆時，即有特定的顏色——孢子印，為分類的依據。菌髓：菌褶內部組織，組成與菌肉一樣，通常由長形絲狀菌111孢子印及孢子形態特征孢子印及孢子形態特征112傘菌擔子果的發育過程及形態傘菌擔子果的發育過程及形態113

三、生物學習性

全部陸生。有的在草原或林緣或林中成圈生長，稱蘑菇圈。腐生種類可分為草腐性和木腐性兩大類。

三、生物學習性114香菇屬（Lentinus）菌蓋肉質，易腐爛。柄偏中生至側生或無柄，柄與菌蓋組織連生。菌褶在成熟時有鋸齒。

香菇（L.edodes）又名冬菇、花菇、椎菇等。菌蓋有纖毛狀鱗片，菌柄下部往往覆有鱗片。食用。藥用：降血壓、抗癌；能誘導產生干擾素，具有抗病毒能力。香菇屬（Lentinus）115側耳屬（Pleurotus）菌褶邊緣平整金頂側耳（P.citrinipileatus）榆黃蘑、金頂蘑。藥用：滋補強壯，治療腎虛陽萎和痢疾。側耳（P.ostreatus）平菇、糙皮側耳、粗皮側耳、天花菌。藥用：治療腰酸腿疼、手腳麻木、筋絡不適鳳尾菇（P.pulmonarius）環柄斗菇、環柄側耳、喜馬拉雅山平菇。側耳屬（Pleurotus）菌褶邊緣平整金頂側耳（P.ci116小蜜環菌屬（Armillariella）

有菌環、黑色根狀菌索。菌絲（營養）以雙倍體（2n)占優勢，而n+n及鎖狀聯合不明顯。

蜜環菌（A.mellea）：榛蘑、假蜜環菌、小蜜環菌。資源獲取方式：生物生態學特性多樣化。（1）寄生侵害健康或長勢衰弱的林木。（2）共生：同蘭科植物,如天麻。（3）寄生方式從其它菌體上獲取營養。小蜜環菌屬（Armillariella）117蜜環菌、根狀菌索蜜環菌、根狀菌索118六、腹菌綱擔子果發達，被果型，擔子形成在完全閉合的擔子果內，有的永遠閉合，有的成熟后，開裂。都為腐生菌，擔子果內有1—2或3—4層包被，包被中有產孢組織，含有多個腔室，子實層著生在腔室內壁上，有9個目，25個科，75個屬，700種左右。

常見馬勃、鬼筆。六、腹菌綱119

分類

軸灰包目（Podaxales）：有子實層，產孢組織成熟時粉末狀；子實體菌蓋狀，具真正柄，鬼傘形。孢子無色。鬼筆目（Phallales）：有子實層，產孢組織成熟時肉質或粘質，無真正柄，孢子無色桿狀或淺褐色卵形。腹菌目（Hymenogastrales）：有子實層，產孢組織肉質。馬勃目（Lycoperdales）：有子實層，產孢組織粉末狀，孢子球形,無棱紋，有包被。高腹菌目（Gautieriales）：有子實層，產孢組織脆骨質；孢子橢圓型，有縱棱，無包被。鳥巢菌目（Nidulariales）：無子實層，子實體無柄或具假柄。產孢組織成小包，子實體直徑＜1cm。硬皮馬勃目（Sclerodermatales）：與上區別，產孢組織不產生小包，子實體直徑＞1cm。產孢組織成熟時粉狀。黑腹菌目（Melanogatrales）：與上區別，產孢組織成熟時肉質。柄灰包目（Tulostomatales）：無子實層，子實體具真正柄。分類120竹蓀屬（Dictyophora）具粗而呈海綿狀的柄，頂端具帽狀菌離蓋，造孢組織生于菌蓋外部。具菌幕，菌幕生于菌蓋下，與柄相連，為白色穿孔花邊狀的網，下垂如裙。短裙竹蓀（D.duplicata）生于地上，可食。竹蓀屬（Dictyophora）121馬勃屬（Lycoperdon）

網狀馬勃（L.perlatum）生于林地上，偶生腐木上，幼時可食。子實體有消腫、止血、解毒作用。與云杉、松、櫟形成外生菌根。馬勃屬（Lycoperdon）網狀馬勃（L.pe122第六節

半知菌亞門

（Deuteromycotina）

第六節半知菌亞門（Deuterom123一、概述

半知菌是指那些只有無性階段或在自然條件下尚未發現有性階段的真菌。也許是缺乏相對親和的異宗配合菌絲，或者真菌發育的不同階段往往是在不同的時間或地點，人們只找到無性階段而沒有發現有性時期，從而只了解生活史的一半，所以把這類真菌稱為半知菌。

一、概述124

已經證明半知菌的有性階段大多數屬于子囊菌，少數屬于擔子菌。

鞭毛菌、接合菌和擔子菌中的銹菌和黑粉菌的一些種，也僅發現其無性階段，但他們都具有易于鑒別的穩定特征，在傳統上不置于半知菌亞門中。已經證明半知菌的有性階段大多數屬于125

半知菌在自然界中分布很廣，種類繁多，半知菌亞門分3個綱、8個目、1880個屬，約26，000種，數量上僅次于子囊菌亞門。半知菌中有許多種是寄生于植物或動物體上，植物病害的病原菌有半數左右屬于半知菌，可引起種腐、苗木枯死、植物葉斑、炭疽和瘡痂，枝條枯死和叢生，植物主干潰瘍和根部腐爛，植株萎蔫等病害癥狀。半知菌在自然界中分布很廣，種類繁多，126

經濟意義：半知菌在醫藥、工業、農業、食品、化工科學研究及自然界物質循環等方面與人類關系非常密切。我國是最早用半知菌造曲制酒的國家。雷丸可防治人體寄生蟲病。青霉素拯救了千百萬人的生命，還有半知菌的代謝產物能刺激農作物生長或防治農作物的各種病蟲害。許多半知菌是遺傳學研究的好材料。同時也有不少半知菌可引起人、畜和農作物的各種疾病。擔子菌半知菌實用課件127二、形態特征

（一）菌絲體：發達有隔菌絲體，分枝繁茂，可形成子座和菌核。（二）無性繁殖：從菌絲分化出分生孢子梗，梗上產生分生孢子，成熟后脫落，隨風、雨、動物傳播，在適宜條件下萌發形成菌絲體。二、形態特征1281、半知菌的分生孢子

半知菌的無性繁殖大多十分發達、以芽殖、斷裂及裂殖的方式產生分生孢子。分生孢子的形態變化很大，可分為單胞、雙胞、多胞，磚隔狀、線狀、螺旋狀和星狀等7種類型。1、半知菌的分生孢子半知菌的無性繁殖大多十分發達、以芽129擔子菌半知菌實用課件1302、載孢體的類型

載孢體（conidiomata）是指一種由多根菌絲特化承載分生孢子的結構。主要有六種類型。

（1）分生孢子梗（conidiophore）：由菌絲特化能產生分生孢子的一種絲狀結構。分生孢子梗單生或叢生，無色或有色，分枝或不分枝，有的分生孢子梗頂端膨大，上面產生分生孢子。有的半知菌無分生孢子梗。

2、載孢體的類型131

（2）分生孢子梗束(synnema)：是一束基部排列較緊密、頂部分散的分生孢子梗，頂端或側面產生分生孢子。

（3）分生孢子座(sporodochium)：是由許多聚集成墊狀的、很短的分生孢子梗形成，頂端產生分生孢子。（2）分生孢子梗束(synnema)：是一束132擔子菌半知菌實用課件133

（4）分生孢子器(pycnidium)：由菌組織構成的一般有固定孔口的產生內生分生孢子的器官。分生孢子器可生在基質的表面、部分或整個埋生在基質或子座內。（4）分生孢子器(pycnidium)：由134（5）分生孢子盤(acervulus)：由菌組織構成的墊狀或淺盤狀、上面著生分生孢子梗和分生孢子的產孢機構。（5）分生孢子盤(acervulus)：由菌組織構成的墊135（6）子座狀載孢體(stromaticconidiomata)：

由多根菌絲特化成的墊狀保護結構，內生分生孢子梗及分生孢子。（6）子座狀載孢體(stromaticconidiomat1363、分生孢子的形成方式（1）菌絲型(thallic)分生孢子又稱節孢子arthrospore)，它是由營養菌絲的細胞以斷裂的方式形成的。

（2）芽殖型(blastic)分生孢子：它是由產孢細胞的一部分發育而成，即產孢細胞上端膨大形成孢子雛形，而后出現隔膜，再形成孢子。3、分生孢子的形成方式137

菌絲型分生孢子

根據節孢子細胞壁的來源及形成方式，可分外生菌絲型(holothallic)和內生菌絲型(enterothallic)。外生菌絲型節孢子是由菌絲細胞整個地轉化而來的，產孢菌絲的細胞壁形成了節孢子的壁。分為節孢子和分生節孢子。內生菌絲型節孢子在形成過程中，產孢菌絲外壁不轉化為孢子的壁，因此這類節孢子是在菌絲細胞內形成的。菌絲型分生孢子根據節孢子細胞壁的來源及形成方式，138A、節孢子(anhriconidia)：產孢菌絲產生隔膜后即斷裂成孢子；A、節孢子(anhriconidia)：產孢菌絲產生隔膜后即139B、分生節孢子(meristemarthricconidia）：產孢菌絲頂端隨孢子的依次產生而繼續延伸，并產生隔膜，形成串生的向基性的分生孢子。B、分生節孢子(meristemarthriccon140C、內生菌絲型節孢子是產孢菌絲外壁不參與孢子形成，孢子是在產孢細胞內形成的。C、內生菌絲型節孢子是產孢菌絲外壁不參與孢子形成，孢141芽殖型分生孢子

芽殖型分生孢子是產孢細胞以芽殖的方式產生的。產孢細胞產生分生孢子時，產孢細胞的某個部位向外突起并生長膨大，形成分生孢子。芽殖型分生孢子可分為外生芽殖型(holoblastic)和內生芽殖(enteroblastic)兩種類型，劃分的依據與菌絲型的相同，也是產孢細胞的細胞壁是否參與孢子細胞壁的形成。芽殖型分生孢子芽殖型分生孢子是產孢細胞以芽殖的方142

外生芽殖型(holoblastic)：

A、環痕式(annellidic)產孢梗頂端的分生孢子形成后，產孢點以內部層出的方式向上延長一次，頂端又產生孢子，結果在分生孢子梗頂部留下一個個的環痕。外生芽殖型(holoblastic)：143B、合軸式(sympodia)是產孢細胞產生孢子后，產孢梗在孢子基部側面分枝并向前延伸，再產生第二個孢子，如此不斷產孢，不斷延伸。B、合軸式(sympodia)是產孢細胞產生孢子后，產孢梗在144C、倒縮式：產孢梗隨著產孢而逐漸縮短，以倒退的向基序列產生孢子。C、倒縮式：產孢梗隨著產孢而逐漸縮短，以倒退的向基序列145（4）內生芽殖型(enteroblastic)A、瓶梗式：產孢細胞呈瓶狀，頂端有孔口，孢子從瓶口逐個產生，產孢細胞長度不變，其產孢細胞稱為產孢瓶體，形成的孢子稱為瓶梗孢子。

（4）內生芽殖型(enteroblastic)146B、孔生式：產孢細胞上面有小孔，孢子由小孔中生出，稱為孔出孢子。B、孔生式：產孢細胞上面有小孔，孢子由小孔中生出，稱為孔出孢147芽

殖

型

分

生

孢

子

的

主

要

產

孢

方

式

芽

殖

型

分

生

孢

子

的

主

要

148三、分類

（一）分類系統特點半知菌缺乏有性階段，但有些半知菌可以準性生殖的方式進行遺傳物質重組。半知菌的分類主要是根據無性階段(分生孢子階段)的形態特征，而且半知菌包含了未發現有性階段的子囊菌和擔子菌，半知菌不同群體間不一定有相近的親緣關系和系統發育關系。因此，半知菌的分類單元、性質與其他真菌有所不同。通常在它們的各級分類單元名稱前加上“形式”兩個字，如形式亞門、形式綱、形式目等，以表示半知菌分類單元的含義與其他真菌的不同。三、分類

（一）分類系統特點半知菌缺乏有性階段，但有些半知149根據無性階段建立的式樣屬和式樣種等分類單元，并不反映系統發育的關系。例如無性階段屬于同一個屬的半知菌，根據有性階段的特征可以劃歸不同的屬。

半知菌的分類對于實際工作中鑒定和利用半知菌是十分有用的。事實上，半知菌的形式屬、形式種一般都簡稱為屬和種，但應當知道它們的性質與其他真菌的有所不同。根據無性階段建立的式樣屬和式樣種等分類單元，并不反映系統發育150（二）半知菌分類的主要依據半知菌的分類不僅要便于它的鑒定與利用，還要盡可能反映半知菌各群體內部個體間的系統發育關系。一般而言，目前半知菌分類的主要依據是：

1.載孢體的類型，即分生孢子產生在分生孢子盤、分生孢子器內或著生在散生、束生的分生孢梗束或分生孢子座上；

2.分生孢子的形態、顏色和分隔情況；分生孢子形成方式和產孢細胞(產孢梗)的特征等。（二）半知菌分類的主要依據半知菌的分類不僅要便于它的鑒定與利151（三）半知菌分類系統半知菌的分類目前有兩大分類系統：1.傳統分類主要采用薩卡度(Saccardo)分類系統2.現代分類主要采用安斯沃斯（Ainsworth））分類系統（三）半知菌分類系統半知菌的分類目前有兩大分類系統：152薩卡度(saccardo)分類系統半知菌的傳統分類是采用薩卡度(saccardo)的分類系統。該系統的特點以形態學為基礎，將形態相似的半知菌歸為一類，而不考慮它的系統發育關系。雖然目前半知菌的分類已有許多進展，但該系統仍是現代半知菌分類學的重要基礎，至今仍被普遍采用。真菌傳統的三綱一類分類系統，采用薩卡度的意見，將半知菌都歸入半知菌類，然后進一步根據子實體或孢子果的形態分為以下4個目：薩卡度(saccardo)分類系統半知菌的傳統分類是采用薩卡1531.叢梗孢目(Moniliales)：分生孢子便散生，或叢生形成束絲或分生孢子座。

2.黑盤孢目(Melanconiales)：分生孢子梗產生在分生孢子盤上。

3.球殼孢目(Sphaeropsidales)：分生孢子梗產生在分生孢子器內。

4.無孢菌類(Mycelliasterilia)：除厚垣孢子外，不產生其他任何孢子。

1.叢梗孢目(Moniliales)：分生孢子便散生，或叢154安斯沃斯（Ainsworth）分類系統Ainsworth(1973)現代分類系統是在薩卡度(saccardo)傳統分類系統的基礎上建立起來的，該系統雖然也以形態學為基礎，但更加注重真菌的產孢方式。

Ainsworth(1973)分類系統是目前真菌界比較公認的真菌分類系統，根據真菌形態和產孢方式將半知菌亞門分3個綱：安斯沃斯（Ainsworth）分類系統Ainsworth(11551.芽孢綱(Blastomycetes)：營養體是單細胞或發育程度不同的菌絲體，產生芽孢子繁殖。芽孢綱包括酵母菌和類似酵母的真菌。本綱包含的種類不多，分為2個目。隱球酵母目(Cryptococcales)真菌產生芽孢子繁殖，屬于子囊菌中酵母菌的無性階段；擲孢酵母目(Sporobolomycetales)真菌除產生芽孢子外，還能形成一種有彈射能力的擲孢子，大都是屬于擔子菌中酵母菌的無性階段。芽孢綱真菌大都是腐生的，有些寄生在人和動物體上，與植物病害無關。

2.絲孢綱(HyPhomycetes)：營養體是發達的菌絲體，分生孢子主要外生在分生孢子梗上，不產生在分生孢盤或分生孢子器內。

3.腔孢綱(Coelomycetes)：分生孢子產生在分生孢子盤或分生孢子器內。

1.芽孢綱(Blastomycetes)：營養體是單細胞或156四、絲孢綱分生孢子著生在分生孢子梗或菌絲上，外表無保護結構，有的不產生分生孢子。

根據分生孢子的有無和分生孢子梗集合成載孢體的類型分為4目。四、絲孢綱分生孢子著生在分生孢子梗或菌絲上，157（一）無孢目（Agonomycetales）

無性態不產生分生孢子而以有隔菌

絲繁殖的一類真菌。有時形成菌絲變態結

構，如厚垣孢子、菌核等。

（一）無孢目（Agonomycetales）

158

絲核菌屬（Rhizoctonia）菌核著生菌絲間，菌絲彼此相連。菌核褐色或黑色，表面粗糙，內外層顏色一致，結構較疏松。菌絲褐色，近分枝處形成隔膜，呈縊縮狀，多為直角分枝。

絲核菌屬（Rhizoctonia）菌核著159立枯絲核菌（R.solaniKuhn）：引起多種植物立枯病和紋枯病。

這個種可分為9個菌絲融合群（AG-1AG-9）,中國的棉花立枯病菌屬于AG-4，水稻紋枯病菌屬于AG-1.

立枯絲核菌（R.solaniKuhn）：引起多種植物立枯160（二）絲孢目

分生孢子著生在裸露的散生或叢生的分生孢子梗上或直接著生菌絲上的一類真菌。分生孢子梗基部不聯合成孢梗

束或不形成分生孢子座。

（二）絲孢目

分生孢子著生在161梨孢屬（Pyricularia）分生孢子梗無色，細長，很少有分枝，分生孢子梨形至橢圓形2—3個細孢，稻梨孢菌（P.oryzae）引起稻瘟病。

葡萄孢屬（Botrytis）分生孢子梗無色，頂端細胞膨大成球形，上面有許多小梗，分生孢子著生于梗上聚集成葡萄穗狀。灰葡萄孢（B.cinerea）引起多種植物的灰霉病。

粉孢屬（Oidium）菌絲體生于寄主表面，分生孢子梗直立，不分枝，分生孢子橢圓形，無色、單孢，串生或單生，自上而下先后成熟，大部分是白粉菌科的無性階段。如葡萄白粉病菌。梨孢屬（Pyricularia）分生孢子梗無色，細長，很少有162擔子菌半知菌實用課件163葡萄孢屬葡萄孢屬164粉孢屬

粉孢屬

165青霉屬（Penicillium）菌落有各種各樣顏色，綠、黃綠、青綠，灰綠等。分生孢子從菌絲垂直伸出，頂端分枝成掃帚狀，分枝一回或多回，頂生小瓶梗，小瓶梗上著生不分枝的分生孢子串。意大利青霉（P.italicum）寄生能力