1、 第一章 植物水分代謝水分代謝的三個過程：水分吸收、水分運輸、水分排出 一、水的特性 1水是極性分子 2水是重要的溶劑 3水具有較高的比熱和 蒸發潛熱（汽化熱） 比熱是指提高單位數量的某物質10C所需要的熱量。 汽化熱是指在恒溫下，使某物質由液相轉變為氣相所需的熱量。250C汽化熱 2.45kJ/g第一節 水分在植物生命活動中的作用4.水分子的作用力表面張力:處于界面的水分子受到垂直向內的拉力。這種作用于單位表面上的力，叫表面張力。內聚力:水分子間由于氫鍵而引起的相互吸引力。水分子與固相分子之間的吸引力稱為附著力。1. 植物的含水量 水生（ 90% ）、中生（70%-90%）、旱生植物（6%）

2、 2. 植物體內水分存在狀態： 自由水：距離膠體顆粒較遠，可以自由移動的 水分。 束縛水：較牢固地被細胞膠體顆粒吸附，不易 流動的水分。 自由水/束縛水比值高時，代謝旺盛 自由水/束縛水比值低時, 代謝緩慢蛋白質自由水束縛水二、植物含水量及存在形態三、水的生理作用 (1) 水是原生質重要成分 (80%) 溶膠（旺盛代謝）- -凝膠（代謝減弱 ) (2) 水是代謝過程的反應物質 光合、呼吸、有機物分解 (3) 水是很好的溶劑 (4) 水分能保持植物固有的姿態 細胞吸水緊漲度 枝葉挺立 (5) 水有調節植物體溫的功能 高 汽化熱 避免灼傷 高 比熱 緩解寒害 第二節 植物細胞的水分關系一、水勢（w

3、）的概念 自由能 恒溫、恒壓下能夠做最大有用功的那部分能量 G J G= G2 - G1 G 0 獲得能量才能進行化學勢 體系中物質的摩爾自由能 J/mol 在物理化學(thermodynamics)中，用來描述體系中各種組分發生化學反應的能力及轉移的趨勢, 即做功的潛能。根系是植物吸水的主要器官，根系吸水的基礎是細胞吸水。 G體系的自由能，T體系的溫度，P壓力，ni摩爾數水勢 w （物理化學）水的化學勢 用于判斷水分參與化學反應的本領或在兩相間移動的能力和方向 水勢（w） 植物生理學 1960 年 Slatyter and Taylor定義 一物系中的水勢，是同溫同壓下物系中的水與純水間的化

4、學 勢差 w= w - w0 J/mol 令純水的水勢為零。物系中的水勢：w 負值1966 年 Kramer 偏摩爾體積 無限大的多組分體系中，加入一摩爾某物質時引起體系體積的增加量。 水的偏摩爾體積近似為 18*10-6 m3/mol1）水勢單位：壓力單位 （Pa=N/m2） Mpa=106 pa2）純水水勢為零，溶液水勢小于零。溶液濃度越大，水勢越低3）水勢差是水分流動的動力，水從水勢高的部位流向水勢低的部位（方向）。 水勢差越大，水分移動越快。物系中的水勢是：同溫同壓下物系中的水與純水間每偏摩爾體積的化學勢差。二、影響水勢的主要因子（1） 溶質 （solutes） 溶質勢 s 由于溶質顆

5、粒的存在而使水勢降低值。 s小于0 非電解質 s CRT 電解質 w s iCRT i 等滲系數 30%蔗糖 溶液 15%蔗糖溶液純水：0海水：-2.5 MPa1M蔗糖：-2.7 MPa1M KCl：-4.5MPa正常葉片：-0.2 -0.8MPa干旱葉片：-0.8 -1.5MPa0.1M NaCl 漏斗 s= - 具有自由液面的溶液的水勢：w s i CRT 2植物細胞是滲透系統細胞壁 液泡膜質膜原生質體及膜系統均可看成是半透膜，與外界組成了滲透系統。滲透性吸水是植物成熟細胞的吸水主要方式（二）細胞的吸脹吸水親水膠體（hydrophilic colloid）吸水膨脹的作用。 主要吸水力襯質勢

6、。 細胞未形成中央大液泡之前，主要為吸脹作用吸水 如：干燥種子、根尖和莖尖分生區細胞等。 風干種子具有極低襯質勢， 如蒼耳種子 m = -100MPa（三）細胞的代謝性吸水利用細胞呼吸放出的能量，使水分經過質膜而進入細胞的過程。 證據：通氣良好，呼吸加劇，吸水增強 吸水方式的機制有待研究。總結三種方式： 動力（1）滲透吸水 水勢差（sp）（2） 吸脹作用 水勢差（ m ）（3）代謝吸水 呼吸供能主要方式（四）、水分進入細胞的途徑單個水分子穿過脂雙層間隙擴散進入細胞。水分子集流通過細胞膜上的水孔蛋白中的水通道進入細胞。 1988發現水孔蛋白 四、植物細胞的水勢變化 1. 細胞在純水中水勢變化外界

7、 細胞細胞吸水， s上升， p上升，平衡， 細胞= 外界=0 s=p， 2. 細胞在低水勢溶液中水勢變化外界 細胞,細胞失水分，濃度上升， s下降，p下降，原生質持續收縮當p下降=0，發生質壁分離 w sp w s0 細胞= s細胞外界= 外界（開放溶液系統） 外界= 細胞s外界= s細胞（可測定滲透勢）質壁分離：1. 證明原生質層為半透膜 2. 確定細胞是否存活3. 測定滲透勢質壁分離復原：s 失水過程植物細胞水勢組成的變化滲透調節、滲透調節物質思考題：1. w-1 MPa的植物細胞置于下列溶液中，會導致細胞吸水的溶液是？. w MPa NaCl溶液 w MPa CaCl溶液. w . MP

8、a 葡萄糖溶液 . w .5 MPa 蔗糖溶液 2. 經適當干旱脅迫處理后，植物組織中 。. 溶質含量增加， w 降低 溶質含量增加， w 升高. 溶質含量降低， w降低 . 溶質含量降低， w升高 第三節 植物根系對水分的吸收（一）植物吸水的器官及途徑1. 器官 根系主要部位：根尖 ：根冠、分生區 根毛區、伸長區根毛區 ： （1）增加吸收面積： （2）進入土壤毛細管空間，改善根與土壤接觸 （3）粘性大，親水性強，易吸水。 （4）輸導組織較發達，水分移動阻力小 集流 擴散滲透 擴散和滲透 滲透土壤 根表面 根內（表皮） 內皮層 中柱二種途徑：非質體、細胞途徑 (共質體途徑，跨膜途徑）2. 根系

9、吸水途徑質外體途徑： 非質體（質外體）： 沒有原生質的部分，包括細胞壁、細胞間隙和木質部導 管或管胞。水分自由擴散，又稱自由空間。共質體途徑： 共質體：生活細胞的原生質通過胞間連絲組成整體。 凱氏帶： 根尖內皮層細胞徑向壁栓化。將質外體分成兩 部分， 水分子必須越過內皮層質膜，經過細胞質，進 入中柱。 （二）根部吸收水分的動力及方式動力：根壓、蒸騰拉力。（根內外水勢差產生原因）1. 根壓：根系生理活動引起液體從根部上升形成的靜水壓 主動吸水（消耗呼吸作用能量） （1）根壓存在的證據： 傷流bleeding 從受傷或者折段的植物組織基部 傷口溢出液體的現象，0.10.2Mpa的壓力； 吐水gut

10、tation （2）根壓產生的原因： 跨膜運輸 釋放土壤離子 內皮層中柱 內自由空間 促進吸水 增大根內外水勢差 降低水勢，（3）存在條件：蒸騰小，土壤水勢高。消耗ATP2. 蒸騰拉力（transpirational pull）： 蒸騰作用產生的吸水力由地上部分的蒸騰作用引起水勢差促進根系吸水被動吸水（不消耗自身能量）蒸騰作用葉肉細胞水勢下降吸取導管水分吸取根系水分吸取土壤水分，這種力稱為蒸騰拉力。（存在于木質部的負壓力 ）方式： 主動吸水 與 被動吸水（三） 影響根系吸水的外界條件1. 土壤水分狀況：有效水：可被植物利用的水（- 0.05MPa - 0.3MPa）。萎蔫系數：植物發生永久萎蔫

11、時的土壤含水量。一般采用土壤水勢表示2. 土壤溫度：在一定范圍內，隨著溫度升高，吸收水分加快低溫：（1）影響水、原生質粘度，降低水分擴散速率； （2）根系呼吸及主動吸水， （3）影響根系生長及吸水面積。高溫：根老化，呼吸下降，酶鈍化。3. 土壤通氣狀況：良好的通氣狀況，有利于植物吸收水分 （1）影響根部的呼吸代謝主動吸水 （2）根酒精毒害，影響根生長和面積的擴增。 4土壤溶液濃度：影響 w。 土壤 w滲透勢不低于-0.1MPa施肥過多“燒苗”灌溉水的含鹽量不能超過0.2%第四節 植物的蒸騰作用一、蒸騰作用的概念、意義和指標1. 概念： 植物體內的水分以氣體狀態向外界擴散的生理過程。 2. 生理

12、意義： (1) 引起被動吸水； (2) 降低葉溫； (3) 有助于礦質的運輸。 （4）氣孔開放，有利光合作用對于二氧化碳的吸收 3.指標： 蒸騰強度（速率）：單位時間單位葉面積散失的水量。 蒸騰效率（比率）：形成干物質g / 消耗1Kg水。 蒸騰系數(WUE)：形成1g干物質所消耗的水分克數。二、蒸騰作用的機理1蒸騰的形式和過程：形式： 皮孔蒸騰 0.1% 葉片蒸騰：角質層蒸騰（510%) 氣孔蒸騰（占90%以上）兩步過程：（1）細胞壁細胞間隙 蒸發過程 （2）細胞間隙氣孔大氣 氣孔調節 生理過程 2氣孔蒸騰的原理 氣孔分布特點 氣孔高效率蒸騰特點：氣孔占葉面積的1左右。但其蒸騰量達等面積自由

13、水面上的蒸發量的50左右。直徑小孔擴散的規律： 1）擴散速率與小孔周長成正比，不與面積成正比。 2）孔越小，單位孔面積的擴散量越大。邊緣效應：氣體擴散速率小孔邊緣大于小孔中心。 三、氣孔運動生理1、氣孔的運動主要是指保衛細胞的吸水膨脹和失水收縮。受保衛細胞的水勢控制保衛細胞水勢下降，細胞吸水，氣孔開放保衛細胞水勢上升，細胞失水，氣孔關閉保衛細胞膨壓變化導致氣孔開閉 2、氣孔開關機制細胞骨架中的微纖絲在氣孔開關中的作用。不同部位細胞壁彈性不同導致細胞吸水和放水時形狀變化的不均衡，在微纖絲牽拉下氣孔打開。 3、氣孔運動機理的三種學說：（1）淀粉糖互變學說（2）無機離子吸收學說（3）蘋果酸生成學說

14、光保衛細胞 CO2降低 pH值升高 淀粉降解成糖 s降低 吸水膨脹 光合 氣孔張開 氣孔關閉 暗保衛細胞 CO2升高 pH值降低 糖合成淀粉 s升高 失水收縮 呼吸 某些蘭花、洋蔥保衛細胞中無葉綠體（1）淀粉糖互變學說保衛細胞的水勢變化是由淀粉糖的變化影響的。 淀粉磷酸化酶 PH=7淀粉 n葡萄糖 PH=5（2）無機離子吸收學說（鉀質子泵學說）要點：保衛細胞的水勢變化是由無機離子調節的。60年代末發展起來的。光合磷酸化/氧化磷酸化 ATP 激活H+-ATP酶 張開 吸水 s降低 K+，Cl-進 H+出 暗中過程逆轉暗中H+-ATP酶鈍化 保衛細胞質膜去極化 K+，Cl-流出 關閉 失水 水勢升

15、高 光合磷酸化-類囊體間質PH上升-PEP羧化酶 活性增加淀粉 PEP 2H + + 草酰乙酸 蘋果酸 s降低，吸水，張開 HCO33蘋果酸生成學說 70年代初發現。K+是保衛細胞滲透勢發生變化的重要因素。保衛細胞里的K+是部分地或大部分被蘋果酸平衡的。蘋果酸 脫氫-激活H+-ATP酶K+內流 s降低吸水，張開4、環境因子影響氣孔的開放： （1）光：光下張開， 暗關； （2）水：含水量少，氣孔小； （3）CO2：多，阻止氣孔開放 （4）O2缺氧氣孔關閉； （5）溫度：大于35不利； （6）濕度：濕度大，利于氣孔張開。其中光和水分的影響最顯著。 四、影響蒸騰作用的內外界因子斐克定律： = C / R， 物質的擴散速率與濃度差成正比，與擴散阻力成反比。 水汽擴散速率； C葉內外水汽濃度差； R水汽擴散阻力 （界面層阻力，氣孔阻力，角質層阻力）1. 光 2.大氣濕度（水氣壓）3.大氣溫度4. 風五、蒸騰作用的晝夜變化和季節變化（自學