1、第一篇 水分和礦質營養第一章 水分生理第二章 礦質營養第三章 光合作用第四章 呼吸作用第五章 同化物的運輸第六章 次級代謝產物第二篇 物質代謝和能量轉換第三篇 生長和發育第七章 細胞信號轉導第八章 生長物質第九章 生長生理第十章 生殖生理第十一章 成熟和衰老生理第十二章 抗性生理緒論本書主要內容第二章 植物的礦質營養礦質營養（mineral nutrition）：植物對礦物質的吸收、轉運和同化。第一節 植物必需的礦質元素一、植物體內的元素礦質元素（mineral element）：植物燃燒后以氧化物形態存在于灰分中的元素，又稱灰分元素。氮不是灰分元素，但由于也是植物從土壤中吸收的所以也歸入礦質

2、元素來討論。植物體干物質（5-90%）水分（10-95%）有機化合物（90%）無機化合物（10%）二、植物必需的礦質元素必需元素：完成植物生長周期不可缺少的；在植物體內的功能是不能被其他元素代替的，植物缺乏該元素時會出現專一的癥狀，并且只有補充這種元素癥狀才會消失；這種元素對植物體內所起的作用是直接的，而不是通過改變土壤理化性質、微生物生長條件等原因所產生的間接中作用。1. 如何確定何種元素為必需元素，何者不必要？溶液培養法（solution culture method）砂培法（ sand culture method）2. 常用培養液：Hoagland培養液3. 植物必需的元素有碳、氫、氧

3、、氮、硫、磷、鉀、鈣、鎂、鐵、錳、硼、鋅、銅、鉬、氯共16種。大量元素（major element）：植物體內含量占植物干重的0.1%以上的元素。碳、氫、氧、氮、硫、磷、鉀、鈣、鎂9種；微量元素（minor element）：植物體內含量占植物干重的0.01%以下的元素。鐵、錳、硼、鋅、銅、鉬、氯7種。4. 植物必需元素是一個動態概念，種類隨研究深入可能會有新的元素。三、植物必需礦質元素的生理作用礦質元素在植物體內的的生理作用：（1）結構組成：N S P（2）參與調節：K+ Ca2+（3）電化學作用：K+ Fe2+ Cl-（4）細胞信號轉導的第二信使： Ca2+1. 氮吸收形式：無機態（硝態氮

4、和銨態氮）和有機態（尿素）生理作用： 蛋白質、核酸、輔酶的組成元素，參與構成植物激素、維生素和生物堿缺乏時癥狀： 植株矮小、葉色淺或發紅、分枝少、花少，籽實不飽滿，產量低2. 磷吸收形式 ：正磷酸鹽生理作用：A、核苷酸、輔酶、磷脂、植酸等的組分B、促進糖類運輸和代謝C、在氮代謝中有作用D、與糖類、蛋白質和脂肪轉變有關系缺磷時癥狀： 生長緩慢、葉小，分枝或分蘗少、植株矮小，葉色暗綠，某些植物葉片呈紅色或紫紅，開花和成熟都推遲，抗性減弱。（一）大量元素3. 鉀吸收狀態 K+分布于生命活動最活躍的部位（生長點、幼葉、形成層）作用參與活化光合作用及呼吸作用的酶活力是形成細胞膨脹和維持電位的主要離子對糖

5、類的合成運輸有影響提高抗旱性缺乏時的癥狀 易倒伏、抗性差、老葉發黃、葉片彎曲皺縮4. 硫吸收狀態：硫酸根生理作用：參與構成各種氨基酸缺乏時癥狀： 蛋白質含量顯著減少，葉綠素的形成也受到影響，缺乏時葉片呈黃綠色。5. 鈣吸收狀態：Ca2+主要存在于老器官生理作用：維持膜結構穩定性，第二信使 構成細胞壁缺乏時癥狀： 生長受抑制，嚴重時幼嫩器官（根尖、莖端）潰爛壞死。6. 鎂主要存在于幼嫩器官和組織生理作用：活化光合及呼吸中的各種酶，活化DNA和RNA合成過程，參與構成葉綠素缺乏時癥狀： 葉綠素不能合成，葉脈仍綠脈間變黃，有時呈紅紫色，嚴重時形成褐斑壞死。（二）微量元素1. 鐵生理作用： 參與光合作

6、用、生物固氮和呼吸作用中細胞色素和非血紅素鐵蛋白的組成，在代謝中起電子傳遞作用缺乏時癥狀：嫩葉缺綠 如：黃葉病2. 錳生理作用：多種酶的活化劑，尤其影響糖酵解和三羧酸循環缺乏時癥狀：葉脈間缺綠 產生壞死 葉綠體破壞解體（缺綠）3. 硼生理作用：對生殖過程有重要作用缺乏時癥狀：有毒酚類含量高 花而不實4. 鋅生理作用： 一些酶和色氨酸的組成成分 吲哚乙酸和葉綠素合成的必需元素缺乏時癥狀：節間短 蓮座狀 葉小且變形 “花白葉”病、“小葉病”5. 銅生理作用： 某些氧化酶的組成成分 參與構成葉綠體的質體藍素 影響光合電子傳遞缺乏時癥狀：葉片黑綠 有壞死點 從嫩葉開始出現癥狀 葉畸形6. 鉬生理作用：

7、 參與電子傳遞 組成鉬鐵蛋白 在固氮中有作用 缺乏時癥狀：老葉脈間缺綠 壞死7. 氯生理作用： 光合作用水裂解的活化劑 促進氧氣釋放缺乏時癥狀：葉尖干枯黃花最終壞死8. 鎳生理作用： 參與形成脲酶 在生物固氮中產生氫氣起作用缺乏時癥狀：葉尖積累過多脲 出現壞死（三）有益元素1. 鈉 吸收形式：Na+生理作用： 在C4和CAM植物中催化PEP再生 在C4途徑中促使維管束鞘與葉肉細胞之間丙酮酸運輸缺乏時癥狀：葉片黃化和壞死2. 硅吸收形式：硅酸生理作用： 參與形成細胞壁 避免害蟲和病菌侵襲 防倒伏缺乏時癥狀： 易倒伏，蒸騰加快，生長受阻，易受病菌侵染3. 鈷生理作用：是豆科植物生長必需元素 參與生

8、物固氮四、作物缺乏礦質元素的診斷（一）病癥診斷法不同植物缺素表現不完全一致，且隨程度不同而不同，因此需注意元素間的相互作用和元素之間的位置競爭。（大施磷肥出現缺鋅癥狀；大施鉀肥出現缺錳鈣癥狀）（二）化學分析診斷法待測株與正常植株剛成熟的葉片進行比較植物缺乏礦物質元素的病癥檢索表 病 癥 缺乏元素A. 老葉病癥 B. 病癥常遍布全株,基部葉片干焦和死亡 C. 植株淺綠,基部葉片黃色,干燥時呈褐色,莖短而細此處 氮 C. 植株深綠,常呈紅或紫色,基部葉片黃色,干燥時暗綠,莖短而細 磷 B. 病癥常局限于局部,基部葉片不干焦但雜色或缺綠,葉緣杯狀卷起或卷皺 C. 葉雜色或缺綠,有時呈紅色,有壞死斑點

9、,莖細 鎂 C. 葉雜色或缺綠,在葉脈間或葉緣有小的壞死斑點,莖細 鉀 C. 壞死斑點大而普遍出現于葉脈間,最后出現于葉脈,葉厚,莖短 鋅A. 嫩葉病癥 B. 頂芽死亡,嫩葉變形和壞死 C. 嫩葉初呈鉤狀,后從葉尖和葉緣向內死亡 鈣 C. 嫩葉基部淺綠,從葉基起枯死,葉捻曲 硼 B. 頂芽仍活,缺綠或萎焉,無壞死斑點 C. 嫩葉萎焉,無失綠,莖尖弱 銅 C. 嫩葉萎焉,有失綠 D. 壞死斑點小,葉脈仍綠 錳 D. 無壞死斑點 E. 葉脈仍綠 鐵 E. 葉脈失綠 硫 第二節 植物細胞對礦質元素的吸收一、生物膜細胞外周膜內膜系統（結構、功能乃至發生上相互關聯、由膜包被的細胞器或細胞結構，主要包括內

10、質網、高爾基體、溶酶體、胞內體和分泌泡等）1. 膜的特性特性：選擇透過性selective permeability2. 化學成分蛋白質（糖蛋白和脂蛋白等）脂質（質膜主要含磷脂，具有雙親媒性；類囊體膜中含有大量糖脂）糖少量固醇。3. 膜的結構流動鑲嵌模型（fluid mosaic model）膜一般是由磷脂雙分子層和鑲嵌的蛋白質組成磷脂雙分子層的親水性頭部位于膜表面，疏水性尾部在膜的內部膜上的蛋白質有些是與膜的外表面相連，稱為外在蛋白（exfrinsic protein）；有些是鑲嵌在磷脂之間，甚至穿透膜的內外表面，稱為內在蛋白（integral protein）由于蛋白質在膜上的分布不均勻，

11、膜的結構不對稱，部分蛋白質與多糖相連膜脂和膜蛋白是可以運動的膜厚7-10 nm質膜親水區疏水區二、離子的跨膜運輸根據離子跨膜運輸過程是否需要消耗能量，植物細胞對礦質元素吸收的方式：被動吸收、主動吸收和胞飲作用。（一）被動運輸被動吸收（passive absorption）指離子（或溶質）跨過生物膜不需要代謝供給能量，是順電化學勢梯度向下進行運輸的方式。包括以下兩種方式：1. 簡單擴散（simple diffusion）生物膜允許一些疏水分子和小而不帶電的極性分子順濃度梯度跨膜移動到鄰近區域的物理過程。2. 協助擴散膜轉運蛋白協助溶質順濃度梯度或電化學梯度跨膜轉運的過程;主要膜轉運蛋有通道蛋白和

12、載體蛋白。（1）離子通道離子通道是細胞膜中由通道蛋白構成的孔道，控制離子通過細胞膜。通道蛋白是橫跨膜兩側的內在蛋白，其分子中的多肽鏈折疊成通道，橫跨膜兩側。當細胞外側某一離子濃度高于內側時，離子就順著電化學勢梯度被動地單方向跨膜運輸進入膜內側。質膜上的離子通道有K+,Ca2+和NO3-。通道蛋白有可控制離子進出的“閘門”，由蛋白質構象改變而決定其開閉。根據構象開關機制可將離子通道分為兩類：對跨膜電勢梯度有響應；對多種刺激產生響應研究離子通道的核心技術：膜片鉗(2) 載體與載體運輸載體亦稱載體蛋白、轉運體，有時稱透過酶或轉運酶，是一類跨膜運輸的內在蛋白，在跨膜區域不形成明顯的孔道結構。載體蛋白的

13、活性部分首先與膜一側的轉運物質結合，形成復合物，通過改變載體蛋白的構象，將被轉運物質暴露于膜的另一側并釋放。載體蛋白分三種：單項運輸載體、同向運輸器和反向運輸器。單項運輸載體能催化分子或離子單方向順電化學勢梯度跨膜運輸。質膜上的單項運輸載體：Fe2+ , Zn2+ ,Mn2+ ,Cu2+同向運輸器指運輸器可同時結合質膜外側的H+和另一分子或離子（氨基酸、肽、蔗糖、己糖，Cl-, K+, NO3-, NH4+, PO43-, SO42-）同向運輸。反向運輸器指運輸器可同時結合質膜外側的H+和質膜內側另一分子或離子（Na+）反向運輸。在后兩者中，質子順著電化學勢梯度運輸，偶聯產生質子動力，為另一種

14、物質的逆著電化學勢梯度的運輸提供能量。載體運輸既可以順著電化學勢梯度（被動運輸），也可以逆著電化學勢梯度（主動運輸）。單項運輸載體同向運輸器反向運輸器（二）主動吸收主動吸收（active absorption）：又叫主動運輸，離子（或溶質）跨過生物膜需要代謝供給能量，逆化學勢梯度向上進行運輸的方式、質子泵學說：細胞膜上的ATP磷酸水解酶，簡稱ATP酶，催化ATP水解釋放能量。用于質子或無機離子逆濃度跨膜運輸，導致膜內外正負電荷分布不一致，進而形成跨膜電勢差，膜上的轉運蛋白又稱泵。因此這類酶又稱生物電泵，包括質子泵和離子泵（膜載體蛋白的一種）。質膜H+-ATP酶：它利用ATP水解的能源，將質子泵

15、出細胞，并與離子運輸偶聯，使質膜兩側產生電化學勢梯度。質膜外側的陽離子利用這種梯度經膜上的通道蛋白進入細胞；同時，質膜外側的質子順著濃度梯度擴散回內側，也使外側的陰離子與質子一道經膜上的同向運輸器進入細胞。因此，質膜H+-ATP酶既將質子泵出胞外，又驅使各種離子跨膜運輸到胞內。液泡H+-ATP酶:ATP水解時，將質子泵入液泡。被Cl-激活不被K+激活；對釩酸鹽不敏感，被NO3-抑制。液泡H+-焦磷酸酶:位于液泡膜上的質子泵，利用焦磷酸（PPi）中的自由能，把質子泵入液泡，造成電化學勢梯度，并導致養分的主動跨膜運輸。Ca2+ -ATP酶:又稱鈣泵。它催化質膜內側的ATP水解，驅動細胞內Ca2+

16、泵出細胞。其還可在泵出一個Ca2+的同時泵入兩個質子以保持電中性。存在位置：原生質膜、內質網、液泡。礦質營養跨膜運輸方式礦質跨膜運輸被動運輸主動吸收胞飲作用簡單擴散協助擴散載體蛋白通道蛋白（三）胞飲作用1. 胞飲作用（pinocytosis）：細胞通過膜的內陷從外界直接攝取物質進入細胞的過程。2. 胞飲過程：物質吸附質膜內陷（物質進入） 質膜內折小囊泡兩種去向：（1）囊泡溶解，物質留在細胞質內；（2）交給液泡。3. 特點：非選擇性，可吸收大分子。第三節 植物體對礦質元素的吸收一、植物吸收礦質元素的特點（一）對鹽分和水分的相對吸收既有關（鹽分一定要溶解在水中），又無關（兩者的吸收機理不同），二者

17、不存在直接的依賴關系。（二）離子的選擇吸收定義：指植物對同一溶液中不同離子或同一鹽分中的陰、陽離子吸收比例不同的現象。表現：（1）對同一溶液中的不同植物吸收離子情況不同； （番茄積極吸收鈣、鎂，不吸收硅，而水稻則相反）（2）對同一鹽的陰陽離子吸收有差異。 生理酸性鹽（介質pH如(NH4)2SO4）、生理堿性鹽（介質pH如NaNO3） 、生理中性鹽（介質pH無明顯變化，如NH4NO3 ）（三）單鹽毒害和離子拮抗單鹽毒害（toxicity of single salt）：植物生長培養液中只有一種金屬離子時，對植物起有害作用的現象。離子拮抗（ion antagonism）：在發生單鹽毒害的溶液中，如

18、再加入少量的其它金屬離子，即能減弱或消除單鹽毒害離子之間這種作用叫離子拮抗。平衡溶液（balanced solution）：含有適當比例和濃度的多種鹽分配制成，對植物生長良好而無毒害作用的溶液。二、根部對礦質元素的吸收（一）土壤中養分的遷移根系截獲：根系生長時接觸到養分集流：由蒸騰引起水和土壤溶液養分向根表移動擴散：養分隨土壤溶液梯度遷移到根表（二）根部對溶液中礦質元素的吸收吸收部位為根尖，吸收區域為根毛區。根部吸收土壤溶液中的礦物質的3個步驟離子吸附在根部細胞表面離子進入根的內部離子進入導管或管胞（被動擴散/主動運輸）（1）離子吸附在根部細胞表面根部細胞在吸收離子過程中，同時進行離子的吸附和

19、解吸附。總有部分離子被其他離子置換。由于細胞吸附離子具有交換性質，稱為離子交換。根部呼吸放出的CO2和土壤溶液中的H2O產生以下反應：CO2+H2OH2CO3 H+HCO3-。 H+HCO3-分布在根系表面。這些離子迅速與周圍溶液陽離子和陰離子交換，鹽類離子即被吸附在細胞表面。過程不需要能量，速度很快。（2）離子進入根部離子從根部表面進入內部也有質外體和共質體兩條途徑。質外體途徑是擴散方式，速度快。當離子從皮層到達內皮層時，內皮層凱氏帶組織離子從質外體直接進入中柱。根尖凱氏帶未發育完全，離子和水能夠通過。根部成熟區分化出側根，突破內皮層，離子和水可以通過凱氏帶破裂處進入中柱。共質體途徑運輸慢，

20、因為需要通過胞間連絲。（3）離子進入導管或管胞意見一：被動擴散。浸在一定濃度溶液中的玉米根表皮和皮層電化學勢高，主動吸收離子；導管電化學勢低，說明離子可能順著濃度梯度擴散進入導管。意見二：主動運輸。抑制蛋白酶活力后，發現離子進入導管的過程隨之被抑制，而表皮和皮層細胞吸收離子不被抑制，說明離子進入導管可能需要代謝提供能量。（三）根部對土粒吸附的礦質元素的吸收土粒表面帶負電把陽離子吸附在土粒表面，它們通過陽離子交換吸附土壤溶液中的陽離子。陰離子被土粒表面排斥，溶解在土壤溶液中。但PO34-可被土表帶有OH-的陽離子（Fe2+、Fe3+和Al 3+等）束縛，并與OH-交換被吸附。土粒表面的營養礦質陽

21、、陰離子分別與根表面的H+HCO3-交換，進入根部。三、影響根部吸收礦物質的條件根部對礦物質的吸收主要有主動吸收和交換吸附，凡能影響這兩個方面任何一方面的條件均可影響。溫度通氣狀況溶液濃度氫離子濃度1. 溫度一定范圍內根部吸收礦質的速率隨土溫的升高而加快。溫度過高：（1）酶鈍化，速率下降；（2）細胞透性增加，原生質外流。溫度過低：（1）代謝弱，主動吸收慢；（2）細胞質粘性增大，離子進入困難。2. 通氣狀況在一定范圍內，氧氣供應越好，根系對礦質元素的吸收越多。3. 溶液濃度在濃度較稀時，隨著溶液濃度的升高，根部對離子的吸收數量也增加；當濃度進一步增加時，根部對離子的吸收不再增加（原因：離子載體的

22、飽和效應）當外界溶液濃度過大時，會使植物組織脫水，出現燒苗現象。4. 氫離子濃度直接影響： 由于組成細胞質的主要成分是蛋白質，而蛋白質是兩性電解質，在不同的pH條件下帶電情況不同，對外界離子的吸附情況也就不一樣。間接影響：（1）土壤溶液反應改變，可以引起溶液中養分的溶解或沉淀；（2）土壤溶液反應也影響土壤微生物的活動。四、葉片對礦質元素的吸收根外營養，主要指葉片吸收礦物質和小分子有機物質。1. 達到細胞質的途徑：（1）氣孔進入（2）角質層進入（主要途徑，通過表皮細胞壁的外連絲到達質膜，然后進入細胞）2.要保證吸收，必須保證溶液能很好地被吸附在葉片上。（措施：用表面活性劑如吐溫、有機硅等；噴霧液

23、滴要細）3.影響營養元素進入葉片的內外因素：（1）葉片的生理狀態，嫩葉快；（2）溫度（影響代謝）（3）液面保濕時間。4. 噴施溶液濃度：1.5%-2.0%以下5. 根外施肥的優點：（1）生育后期或臨界營養期補充營養；（2）克服易被土壤固定肥料利用率的不足；（3）補充微量元素。（4）噴施殺蟲劑、殺菌劑、植物生長調節劑、除草劑和抗蒸騰劑等。一、運輸形式（1）氮的運輸形式：主要有氨基酸、酰氨，還有少量以硝酸鹽形式向上運輸；（2）磷酸運輸形式：主要以正磷酸形態運輸，但也有在根部轉變為有機磷化物然后才向上運輸；（3）硫的運輸形式：主要以硫酸根離子形式運輸，但有少數以蛋氨酸和谷光甘肽之類形式運輸；（4）金

24、屬離子：以離子狀態運輸第四節 礦質元素的運輸和利用二、運輸途徑1. 木質部運輸由下而上運輸木質部上升從木質部擴散到韌皮部；2. 韌皮部運輸雙向運輸向下運輸：以韌皮部為主，并橫向運輸到木質部；向上運輸：也是通過韌皮部，但有些礦質能從韌皮部擴散到木質部而向上運輸。運輸速度：礦質元素運輸速率約為30-100cm/h.二、礦質元素在植物體內的利用（一）可參與循環的元素與不參與循環的元素1.可參與循環的元素某些元素進入地上部后仍成離子狀態，如鉀；某些元素形成不穩定化合物，如氮、磷、鎂；2.不參與循環的元素一些在體內形成穩定化合物，不能被再利用，如硫、鈣、鐵、錳、硼，尤其是鈣、鐵、錳。再利用的元素以磷、氮

25、最典型，不能再利用的元素以鈣最典型。（二）元素在體內的分布1.參與循環的元素大多分布在生長點和嫩葉等代謝旺盛的部分；2.不參與代謝的元素分布在老葉。 因而缺素時能參與循環的元素表現在老葉，缺不參與循環的元素，病癥表現在嫩葉。3.可移動元素在體內可重新分布，同時可以被排除體外，參與生態循環。 植株被雨淋時洗出的主要物質是鉀、氮、糖、有機酸和植物激素。第五節 植物對氮、硫、磷的同化（一）硝酸鹽的代謝還原1. 植物所需的氮素主要是通過從土壤中獲得銨鹽和硝態鹽，再同化為自身組成物。植物吸收銨鹽后可以直接合成氨基酸，而硝態鹽必須通過代謝還原（metabolic reduction）才能利用因為蛋白質的氮

26、為高度還原態的氮，而硝態氮為高度氧化態氮。硝態鹽在活細胞內的還原過程主要包括硝酸鹽還原為亞硝酸鹽，和亞硝酸鹽還原為銨態氮的過程。2.硝態氮的還原過程： HNO3 +2e HNO2 +2e H2N2O2 +2e NH2OH +2e NH3總反應式：NO3-+NAD(P)H+H+2e-NO2-+NAD(P)+H2O3.硝態氮還原為亞硝酸鹽過程的部位、酶及電子傳遞過程：（1）硝酸鹽還原為亞硝酸鹽在細胞質內進行；（2）硝酸還原酶（NR，含有鉬和黃素輔酶FAD）催化；硝酸還原酶是一種誘導酶。誘導酶：指植物體內本來不含有某酶，但在特定的外來物質影響下，可生成這種酶。（3）電子傳遞過程 NADH FAD (

27、red)2Cyt b557 (ox)2MoCo NO3-NAD+ FADH2 (ox)2Cyt b557 (red)2MoCo NO2-2H+2H+H2O+4.亞硝酸鹽的還原:（1）部位：葉綠體內進行（2）酶：亞硝酸還原酶（NiR, nitrite reductase）（3）反應過程： NO2-+6Fdred+6e-+8H+ NH4+6Fdox+2H2O（4）電子傳遞：e-Fdred NO2-Fdox光合作用的光反應NH4+Fe4S4 血紅素 H+ N2Oe-NiR （二）氨的同化 植物吸收銨鹽以后，或當植物所吸收的硝酸鹽被還原成氨后，氨就立即被同化，否則就會毒害植物。因為氨可能抑制呼吸過程中

28、的電子傳遞系統（尤其是NADH的氧化）。氨的同化方式有以下幾種：1.谷氨酰胺合成酶途徑：還原氨在谷氨酰胺酰胺合成酶的作用下，直接使酮酸氨基化形成谷氨酸的過程。2. 谷氨酸脫氫酶途徑銨在氨基酸脫氫酶（譬如：谷氨酸脫氫酶）作用下，與酮酸結合，以NADH+H+為氫供體，還原為相應氨基酸。只有在高濃度氨存在時起作用。NH4+ -酮戊二酸 + NADH 谷氨酸+ H2O+ NAD+谷氨酸脫氫酶 3.氨基交換作用一種氨基酸的氨基被轉移到另一種酮酸的酮基上，而使之氨基化反應，接受體便變成一種新的氨基酸，而供體則變成另一種酮酸。 谷氨酸 + 草酰乙酸 天冬氨酸 + -酮戊二酸天冬氨酸轉氨酶（三）生物固氮某些微

29、生物把空氣中游離氮固定轉化為含氮化合物的過程。兩類微生物：能獨立生存的非共生微生物：好氣細菌（固氮屬）、嫌氣細菌（梭菌屬）和藍藻。與其他植物共生的微生物：與豆科植物共生的根瘤菌、與非豆科植物共生的放線菌，以及與滿江紅共生的藍藻等。N2+8e-+8H+16ATP 2NH3+H2+16ADP+16Pi固氮酶固氮酶必須在鐵蛋白（水解ATP）和鉬鐵蛋白（將N2還原成NH3）兩個組分均功能正常時才能行使功能。1. 固氮酶被氧氣鈍化，而固氮需要消耗呼吸作用提供的ATP，二者互相矛盾。不同的固氮微生物具有不同的機制解決這種矛盾。獨立生活的固氮細菌保留無氧生活周期或只在無氧時固氮；豆科植物合成豆血紅蛋白并貯存于豆科根瘤的宿主細胞中，它與氧結合并控制放氧，降低根瘤中游離氧含量。2. 固氮酶可以還原氮氣（生成銨態氮）、乙炔（生成乙烯，此反應與氮氣還原平行相關，因此用于研究生物固氮）甚至質子（放出氫氣）等多種底物。3. 生物固氮可以改良土壤，增加肥力，保護土壤的有效方法。4. 生物固氮消耗大量ATP，如何減少能量投入是研究中有待解決的問題。二、硫酸鹽的同化1.植物獲得硫主要有兩種途徑：從土壤中獲取硫酸根離子和葉片從空氣中吸收二氧化硫，最后二氧化硫也轉變為硫酸根離子，然后再進行同化。2.同化部位：既可以在根部同化，也可以在地上部同化。3.同化過程：（1）SO42-活化