1、第一章第一章 植物的水分代謝植物的水分代謝1 水分代謝水分代謝（water metabolism） 植物對水分的吸收，水植物對水分的吸收，水分在植物體內的運輸以及分在植物體內的運輸以及水分的散失是構成植物水水分的散失是構成植物水分代謝的不可分割的三個分代謝的不可分割的三個方面。方面。水分代謝的作用是維持植物體內水分代謝的作用是維持植物體內水分平衡水分平衡本章共有以下幾部分內容：第一節第一節 水在植物生命活動中的重要性水在植物生命活動中的重要性 第二節第二節 植物細胞對水分的吸收植物細胞對水分的吸收 第三節第三節 植物根系對水分的吸收植物根系對水分的吸收 第四節第四節 植物的蒸騰作用植物的蒸騰作

2、用 第五節第五節 植物體內水分的向上運輸植物體內水分的向上運輸 第六節第六節 合理灌溉的生理基礎合理灌溉的生理基礎 Figure 15.17 Induction of cavitation by air injection. Air under positive pressure, Applied via a sealed collar around the branch, causes cavitation in the same manner as tension in the xylem. Acoustic emission (AE) sensors and counters monit

3、or the progress of cavitation.第一節第一節 水在植物生命活動中的重要性水在植物生命活動中的重要性一、水的理化性質一、水的理化性質2. 水分子之間通過氫鍵形成很強的內聚力水分子之間通過氫鍵形成很強的內聚力.水的很多性質都是由其分子結構決定的。水的很多性質都是由其分子結構決定的。水分子的結構具有如下特點：水分子的結構具有如下特點：1. 水分子有很強的極性水分子有很強的極性.3.3.水極容易與其它極性分子結合水極容易與其它極性分子結合. .（一）在生理溫度下是液體（一）在生理溫度下是液體一、水的理化性質一、水的理化性質由于水分子有很強的分子間力由于水分子有很強的分子間力

4、(氫鍵的作用氫鍵的作用), 所以所以, 雖然雖然分子很小分子很小(分子量分子量18), 但在生理溫度下是液體但在生理溫度下是液體. 這對于生這對于生命非常重要命非常重要.（二）高比熱（二）高比熱因為需要很高的能量來破壞氫鍵，所以，水的比熱很因為需要很高的能量來破壞氫鍵，所以，水的比熱很高。由于植物體含有大量的水分，所以當環境溫度變高。由于植物體含有大量的水分，所以當環境溫度變化較大，植物體吸收或散失較多熱能時，植物仍能維化較大，植物體吸收或散失較多熱能時，植物仍能維持相當恒定的體溫。持相當恒定的體溫。（三）高氣化熱（三）高氣化熱一、水的理化性質一、水的理化性質這同樣是由于水分之間的氫鍵造成的，

5、破壞氫鍵需要這同樣是由于水分之間的氫鍵造成的，破壞氫鍵需要很高的能量。在炎熱的夏天植物通過蒸騰作用散失水很高的能量。在炎熱的夏天植物通過蒸騰作用散失水分，可以降低體溫。分，可以降低體溫。（四）高內聚力和親附力（四）高內聚力和親附力由于水分子間有很強的內聚力可以使木質部導管的水柱由于水分子間有很強的內聚力可以使木質部導管的水柱在受到很大張力的條件下不致于斷裂，保證水分能運到在受到很大張力的條件下不致于斷裂，保證水分能運到很高的植株頂部。水分子間的親和力還導致水有很高的很高的植株頂部。水分子間的親和力還導致水有很高的表面張力。表面張力。一、水的理化性質一、水的理化性質（五）水是很好的溶劑（五）水是

6、很好的溶劑 由于水分子的極性，它是電解質和極性分子如糖、由于水分子的極性，它是電解質和極性分子如糖、蛋白質和氨基酸等強有力的溶劑。蛋白質和氨基酸等強有力的溶劑。 水分子在細胞壁和細胞膜表面形成水膜，保護分子水分子在細胞壁和細胞膜表面形成水膜，保護分子的結構。的結構。 水是代謝反應的參與者（水解、光合等）。水作為水是代謝反應的參與者（水解、光合等）。水作為許多反應的介質和溶劑，同時由于水的惰性不會輕易許多反應的介質和溶劑，同時由于水的惰性不會輕易干擾其它代謝反應。干擾其它代謝反應。二、植物體內的含水量和水分存在的狀態二、植物體內的含水量和水分存在的狀態(一一)植物的含水量植物的含水量1.不同植物

7、的含水量不同：一般綠色植物不同植物的含水量不同：一般綠色植物70%90%，草本草本木本，水生木本，水生陸生。陸生。2.不同器官、組織含水量不同：幼根、幼芽不同器官、組織含水量不同：幼根、幼芽樹干，休樹干，休眠的種子含水量很低。眠的種子含水量很低。3.環境條件不同含水量不同：潮濕環境，陰生植物環境條件不同含水量不同：潮濕環境，陰生植物干干燥，向陽環境中的植物。燥，向陽環境中的植物。4.年齡不同含水量有差異：幼年年齡不同含水量有差異：幼年老年。老年。 水在植物體內的作用與水在植物體內的作用與組織的含水量組織的含水量和和水分存在水分存在的狀態的狀態有關。有關。（二）水分在植物體內的存在狀態（二）水分

8、在植物體內的存在狀態1. 束縛水與自由水束縛水與自由水 靠近膠粒并被緊密吸附而不易流動的水靠近膠粒并被緊密吸附而不易流動的水分，叫做束縛水；分，叫做束縛水；距膠粒較遠，能自由移動的水分叫自由水。距膠粒較遠，能自由移動的水分叫自由水。束縛水（束縛水（bound water）：）：自由水（自由水（free water）：）： 自由水參與各種代謝活動自由水參與各種代謝活動，其數量的多少直接影，其數量的多少直接影響植物代謝強度，自由水含量越高，植物的代謝越旺響植物代謝強度，自由水含量越高，植物的代謝越旺盛。盛。束縛水不參與代謝活動束縛水不參與代謝活動，束縛水含量越高，植物，束縛水含量越高，植物代謝活動

9、越弱，越冬植物的休眠芽和干燥種子里所含代謝活動越弱，越冬植物的休眠芽和干燥種子里所含的水基本上是束縛水，這時植物以微弱的代謝活動渡的水基本上是束縛水，這時植物以微弱的代謝活動渡過不良的環境條件。因此束縛水的含量與植物的抗逆過不良的環境條件。因此束縛水的含量與植物的抗逆性大小密切相關。性大小密切相關。自由水、束縛水與代謝的關系：自由水、束縛水與代謝的關系： 通常以通常以自由水自由水/束縛水束縛水的比值作為為衡量植物代謝的比值作為為衡量植物代謝強弱和植物抗逆性大小的指標之一。強弱和植物抗逆性大小的指標之一。 自由水自由水/束縛水比值高束縛水比值高, 植物代謝強度大植物代謝強度大; 自由水自由水/束

10、縛水比值低束縛水比值低, 植物抗逆性強。植物抗逆性強。2.溶膠（溶膠（sol）與凝膠（）與凝膠（gel）（補）（補） 由于細胞內水分含量不同，原生質的狀態也由于細胞內水分含量不同，原生質的狀態也有兩種狀態：溶膠狀態與凝膠狀態。有兩種狀態：溶膠狀態與凝膠狀態。 水分含量高時，自由水含量高，原生質膠體水分含量高時，自由水含量高，原生質膠體顆粒完全分散在水分介質中，膠粒之間聯系弱，顆粒完全分散在水分介質中，膠粒之間聯系弱，原生質膠體呈溶液狀態，稱為溶膠狀態。原生質膠體呈溶液狀態，稱為溶膠狀態。 自由水含量少時，膠粒與膠粒相互連接成自由水含量少時，膠粒與膠粒相互連接成網狀，原生質膠體失去流動性而形成近

11、似固體網狀，原生質膠體失去流動性而形成近似固體的狀態，這種狀態稱為凝膠狀態。的狀態，這種狀態稱為凝膠狀態。 正常代謝的組織原生質呈溶膠狀態；代謝弱的干種正常代謝的組織原生質呈溶膠狀態；代謝弱的干種子，原生質呈凝膠狀態。子，原生質呈凝膠狀態。三、水對植物的生理生態作用三、水對植物的生理生態作用（一）水是原生質的主要成分（一）水是原生質的主要成分（二）水是許多代謝過程的反應物質（二）水是許多代謝過程的反應物質（三）水是生化反應和植物對物質吸收運輸的溶劑（三）水是生化反應和植物對物質吸收運輸的溶劑（四）水能使植物保持固有姿態（四）水能使植物保持固有姿態（五）細胞分裂及伸長都需要水分（五）細胞分裂及伸

12、長都需要水分（六）水對可見光吸收極少（六）水對可見光吸收極少四、測定植物組織含水量的指標四、測定植物組織含水量的指標（補）（補）（一）水分占鮮重的百分比：含水量（一）水分占鮮重的百分比：含水量= 100100鮮重干重鮮重（二）水分占干重的百分比：（二）水分占干重的百分比：含水量含水量= 100100干重干重鮮重（三）相對含水量（三）相對含水量（Relative Water Content， RWC）：）： RWC = 100100飽和含水量實際含水量第二節第二節 植物細胞對水分的吸收植物細胞對水分的吸收植物細胞吸水主要有兩種形式：植物細胞吸水主要有兩種形式： 一種是滲透性吸水，一種是吸脹性吸水

13、。未一種是滲透性吸水，一種是吸脹性吸水。未形成液泡的細胞靠吸脹作用吸水；形成液泡以后，形成液泡的細胞靠吸脹作用吸水；形成液泡以后，細胞主要靠滲透性吸水。細胞主要靠滲透性吸水。還有第三種吸水方式叫代謝性吸水。還有第三種吸水方式叫代謝性吸水。（補）（補）水分移動的條件水分移動的條件壓力差壓力差能量能量怎樣形成的？來源？水勢水勢自由能自由能一、植物細胞的滲透性吸水一、植物細胞的滲透性吸水（一）水勢的概念（一）水勢的概念1.自由能、化學勢與水勢自由能、化學勢與水勢 與其它物質的運動一樣，水分移動需要能量與其它物質的運動一樣，水分移動需要能量作功，這種能量就是水的自由能。作功，這種能量就是水的自由能。

14、根據熱力學的原理，系統中物質的總能量可根據熱力學的原理，系統中物質的總能量可分為束縛能（分為束縛能（bound energy）和自由能（）和自由能（free energy）兩部分。束縛能是不能轉化為用于作功）兩部分。束縛能是不能轉化為用于作功的能量，而自由能則是在溫度恒定的條件下可以的能量，而自由能則是在溫度恒定的條件下可以用于作功的能量。用于作功的能量。 自由能的大小不僅與物質的性質有關，還與自由能的大小不僅與物質的性質有關，還與物質的分子數目有關，分子數目越多，自由能含物質的分子數目有關，分子數目越多，自由能含量就越高。每摩爾物質的自由能就是該物質的化量就越高。每摩爾物質的自由能就是該物質

15、的化學勢（學勢（chemical potential），即：），即： j（ ）P. T. ni ij式中式中為組分為組分j的化學勢，的化學勢，G是體系的自由能，是體系的自由能，P. T及及ni分別是體系的壓力、溫度及其它組分的摩爾分別是體系的壓力、溫度及其它組分的摩爾數。數。jnG化學勢（化學勢（chemical potential） 所以，體系中某組分化學勢的高低直接反所以，體系中某組分化學勢的高低直接反映了每摩爾該組分物質自由能的高低。映了每摩爾該組分物質自由能的高低。化學勢與物質的運動化學勢與物質的運動 化學反應的方向和物質轉移的方向取決化學反應的方向和物質轉移的方向取決于反應（轉移）前

16、后兩種狀態化學勢的大于反應（轉移）前后兩種狀態化學勢的大小，它們總是自發地從高化學勢向低化學小，它們總是自發地從高化學勢向低化學勢移動。如：溶質總是從濃度高（化學勢勢移動。如：溶質總是從濃度高（化學勢高）的地方向濃度低（化學勢低）的地方高）的地方向濃度低（化學勢低）的地方擴散。擴散。 水分的移動和其它物質一樣也是從化學水分的移動和其它物質一樣也是從化學勢高的地方向低的地方移動。勢高的地方向低的地方移動。 在植物生理學上，在植物生理學上，水勢水勢（water potential）是指每）是指每偏摩爾體積水的化學勢。在某種水溶液中，溶液的水偏摩爾體積水的化學勢。在某種水溶液中，溶液的水勢等于每偏摩

17、爾體積水的化學勢與純水的化學勢差。勢等于每偏摩爾體積水的化學勢與純水的化學勢差。 即：即： W = = WWWVWwV水勢水勢式中，式中，W為水勢，為水勢，W是水溶液的化學勢，是水溶液的化學勢， W是純水的是純水的化學勢，化學勢， 是水的偏摩爾體積（是水的偏摩爾體積（partial molar volume），），是指加入是指加入1摩爾水使體系的體積發生的變化。水的偏摩爾摩爾水使體系的體積發生的變化。水的偏摩爾體 積 隨 不 同 含 水 體 系 而 異 ， 與 純 水 的 摩 爾 體 積體 積 隨 不 同 含 水 體 系 而 異 ， 與 純 水 的 摩 爾 體 積（VW=18.00cm3/mo

18、l）不同。但在稀的溶液中）不同。但在稀的溶液中 與與VW 相相差很小，實際應用時，往往用差很小，實際應用時，往往用VW代替代替 。WVWVWV溶液的水勢溶液的水勢 純水的自由能最大，化學勢最高。為了便于純水的自由能最大，化學勢最高。為了便于比較，人為的規定純水的化學勢為零，那么純比較，人為的規定純水的化學勢為零，那么純水的水勢也為零，其它溶液與純水相比較。水的水勢也為零，其它溶液與純水相比較。 在溶液中，溶質的顆粒降低了水的自由能，在溶液中，溶質的顆粒降低了水的自由能，所以，在溶液中水的化學勢小于零，為負值。根所以，在溶液中水的化學勢小于零，為負值。根據水勢的定義公式可知，溶液的水勢為負值。溶

19、據水勢的定義公式可知，溶液的水勢為負值。溶液越濃，水勢越低。如海水的水勢為液越濃，水勢越低。如海水的水勢為-2.5MPa，1mol蔗糖溶液的水勢蔗糖溶液的水勢-2.7 MPa。 開放溶液中水勢稱為開放溶液中水勢稱為溶質勢溶質勢或或滲透勢滲透勢（S S），是由于水中溶質的存在而引起的水），是由于水中溶質的存在而引起的水勢降低值。可用下式計算：勢降低值。可用下式計算： S S = -iCRT開放溶液中水勢的計算開放溶液中水勢的計算式中：式中：i為等滲系數，與溶質的解離度和一個為等滲系數，與溶質的解離度和一個分子解離產生的離子數目有關。對于非電解分子解離產生的離子數目有關。對于非電解質為質為1。C為

20、摩爾濃度，為摩爾濃度，R為氣體常數為氣體常數 ，T為為絕對溫度。絕對溫度。 當水分子被親水物質吸附時，自由能降低，當水分子被親水物質吸附時，自由能降低，水勢也成為負值。水勢也成為負值。由于親水物質存在而引起的水由于親水物質存在而引起的水勢降低值，稱為襯質勢勢降低值，稱為襯質勢m m。干種子的水勢很低。干種子的水勢很低（負值很大）。就是由于大量的親水物質吸附水（負值很大）。就是由于大量的親水物質吸附水分子的緣故。分子的緣故。襯質勢襯質勢水勢與水分轉移的方向水勢與水分轉移的方向 通過上面的分析可知，體系中水分的移動取決通過上面的分析可知，體系中水分的移動取決于水勢的高低。如果體系中沒有阻礙水分擴散

21、的于水勢的高低。如果體系中沒有阻礙水分擴散的障礙，那么水分便會自發地障礙，那么水分便會自發地從高水勢處向低水勢從高水勢處向低水勢處移動處移動。因此，因此，供應水分的部位與接受水分部位供應水分的部位與接受水分部位的水勢差便是水分運轉的動力的水勢差便是水分運轉的動力。2.水勢的單位水勢的單位（補）（補） 化學勢是能量單位：化學勢是能量單位：J/mol，而，而J=Nmm，偏，偏摩爾體積的單位為摩爾體積的單位為m m3 3/mol/mol，所以，水勢的單位，所以，水勢的單位N/mN/m2 2，即，即PaPa（牛頓（牛頓/ m/ m2 2）為一壓強單位。）為一壓強單位。水勢的國際單位（水勢的國際單位（S

22、ISI）為）為PaPa：1 Pa = 1 Pa = 牛頓牛頓/ m/ m2 2常用單位常用單位MPa MPa ：1 MPa =101 MPa =106 6 Pa Pa。另外還有bar：1 bar = 105 Pa =0.1 MPa =0.987atm3.水勢的測定方法（補）水勢的測定方法（補）平衡法：平衡法：A A 液相平衡法，如小液流法；液相平衡法，如小液流法；B B 氣相平衡法，如蒸汽壓滲透壓計法；氣相平衡法，如蒸汽壓滲透壓計法；C C 壓力平衡法，如壓力室法。壓力平衡法，如壓力室法。冰點降低法：冰點降低法：用于測定溶液的滲透勢。用于測定溶液的滲透勢。如冰點滲透壓計測滲透勢。如冰點滲透壓計

23、測滲透勢。（二）滲透作用（二）滲透作用（osmosis）物質分子由高濃度的地方向低濃度的地方均勻分物質分子由高濃度的地方向低濃度的地方均勻分布的現象稱為擴散。擴散的動力均來自物質的化布的現象稱為擴散。擴散的動力均來自物質的化學勢差（濃度差）。學勢差（濃度差）。擴散：擴散：滲透是擴散的特殊形式，即通過選擇透性膜的擴散。滲透是擴散的特殊形式，即通過選擇透性膜的擴散。這種這種水分通過選擇透性膜從高水勢處向低水勢處移水分通過選擇透性膜從高水勢處向低水勢處移動的現象動的現象稱為滲透作用。稱為滲透作用。滲透作用：滲透作用：滲透系統：滲透系統：把選擇透性膜以及由它隔開的兩側溶液稱為滲透系統。把選擇透性膜以及

24、由它隔開的兩側溶液稱為滲透系統。圖圖11 滲透現象滲透現象1.實驗開始時實驗開始時2.由于滲透作用純水通過選擇由于滲透作用純水通過選擇透性膜向糖溶液移動，使糖透性膜向糖溶液移動，使糖溶液液面上溶液液面上升。升。（三）植物細胞是一個滲透系統（三）植物細胞是一個滲透系統構成滲透系統的條件：構成滲透系統的條件：必須有一個選擇透性膜把水勢不同的溶液隔開。必須有一個選擇透性膜把水勢不同的溶液隔開。植物細胞是一個滲透系統：植物細胞是一個滲透系統： 細胞壁是通透性的。但細胞壁以內的質膜和液泡膜細胞壁是通透性的。但細胞壁以內的質膜和液泡膜卻是一種選擇透性膜，我們可以把細胞的質膜、液泡膜卻是一種選擇透性膜，我們

25、可以把細胞的質膜、液泡膜以及介于它們二者之間的原生質一起看成一個選擇透性以及介于它們二者之間的原生質一起看成一個選擇透性膜，它把液泡中的溶液與環境中的溶液隔開，如果液泡膜，它把液泡中的溶液與環境中的溶液隔開，如果液泡的水勢與環境水勢存在水勢差，水分便會在環境和液泡的水勢與環境水勢存在水勢差，水分便會在環境和液泡之間發生滲透作用。所以，一個具有液泡的植物細胞，之間發生滲透作用。所以，一個具有液泡的植物細胞，與周圍的溶液一起，構成一個滲透系統與周圍的溶液一起，構成一個滲透系統 圖圖12 植物細胞質壁分離（植物細胞質壁分離（plasmolysis）現象）現象1.正常細胞 2. 3. 質壁分離的細胞

26、植物細胞由于液泡失水，使原生質體向內收縮與細植物細胞由于液泡失水，使原生質體向內收縮與細胞壁分離的現象稱為質壁分離。胞壁分離的現象稱為質壁分離。 將已發生質壁分離的細胞置于水勢較高的溶液或純水將已發生質壁分離的細胞置于水勢較高的溶液或純水中，則細胞外的水分向內滲透，使液泡體積逐漸增大，中，則細胞外的水分向內滲透，使液泡體積逐漸增大，使原生質層也向外擴張，又使原生質層與細胞壁相接合，使原生質層也向外擴張，又使原生質層與細胞壁相接合，恢復原來的狀態，這一現象稱為質壁分離復原。恢復原來的狀態，這一現象稱為質壁分離復原。怎樣證明？用質壁分離現象證明。細胞發生質壁分離的幾種形式細胞發生質壁分離的幾種形式

27、（補）（補）1.初始質壁分離：初始質壁分離：50%的細胞剛剛發生質壁分離的細胞剛剛發生質壁分離2.凹型質壁分離凹型質壁分離3.凸型質壁分離凸型質壁分離4.痙攣型質壁分離痙攣型質壁分離 質壁分離的不同形式與原生質的粘滯性有關。而質壁分離的不同形式與原生質的粘滯性有關。而原生質的粘滯性與吸收的離子有關。原生質的粘滯性與吸收的離子有關。K+可以增加原生可以增加原生質的水合度，降低粘滯性，引起凸型質壁分離；質的水合度，降低粘滯性，引起凸型質壁分離；Ca2+增加原生質的粘滯性，降低水合度，引起凸型質壁分增加原生質的粘滯性，降低水合度，引起凸型質壁分離或痙攣型質壁分離離或痙攣型質壁分離用質壁分離現象解決下

28、列幾個問題：用質壁分離現象解決下列幾個問題：（1）說明生活細胞的原生質具有選擇透性）說明生活細胞的原生質具有選擇透性或具有半透膜的性質；或具有半透膜的性質；（2）鑒定細胞的死活。細胞死后，原生質層）鑒定細胞的死活。細胞死后，原生質層的結構被破壞，喪失了選擇透性，滲透系統的結構被破壞，喪失了選擇透性，滲透系統不復存在，細胞不能再發生滲透作用，細胞不復存在，細胞不能再發生滲透作用，細胞也就不能再發生質壁分離。也就不能再發生質壁分離。（3）用來測定細胞的滲透勢等。）用來測定細胞的滲透勢等。（四）植物細胞的水勢（四）植物細胞的水勢典型的植物細胞水勢由三部分組成典型的植物細胞水勢由三部分組成:滲透勢滲透

29、勢S，壓力勢，壓力勢P和襯質勢和襯質勢m。即：即：W=S+P+m S（osmotic potential）（又叫溶質勢，）（又叫溶質勢，solute potential）是由于液泡中溶有各種礦質離子和其它可）是由于液泡中溶有各種礦質離子和其它可溶性物質而造成的。溶性物質而造成的。 P（pressure potential）是由于外界壓力存在而使水）是由于外界壓力存在而使水勢增加的值，它是正值。勢增加的值，它是正值。細胞的細胞的m（matric potential）是由細胞內的親水膠體對）是由細胞內的親水膠體對水分的吸附造成的。水分的吸附造成的。關于壓力勢關于壓力勢細胞的P是由于細胞壁對原生質體

30、的壓力造成的。當細胞充分吸水后，原生質體膨脹，就會對細胞壁產當細胞充分吸水后，原生質體膨脹，就會對細胞壁產生一個壓力，這個壓力稱為膨壓（生一個壓力，這個壓力稱為膨壓（turgor pressure ）。）。在原生質體對細胞壁產生膨壓的同時，細胞壁對原生在原生質體對細胞壁產生膨壓的同時，細胞壁對原生質體產生一個大小相等方向相反的作用力，這個作用質體產生一個大小相等方向相反的作用力，這個作用力就是細胞的力就是細胞的壓力勢（壓力勢（pressure potential ）。細胞的壓力勢是一種限制水分進入細胞的力量，它細胞的壓力勢是一種限制水分進入細胞的力量，它能增加細胞的水勢，一般為正值。能增加細胞

31、的水勢，一般為正值。但當細胞發生質壁分離時，P為零。處在強烈蒸發環境中的細胞P會成負值。處在強烈蒸發環境中的細胞P會成負值? 因為植物細胞壁的表面蒸發失水，原生質和液泡因為植物細胞壁的表面蒸發失水，原生質和液泡中的一部分水分就外移到細胞壁中去。但這時并不發中的一部分水分就外移到細胞壁中去。但這時并不發生質壁分離。在強烈的蒸發環境中生質壁分離。在強烈的蒸發環境中, 細胞壁內已經沒有細胞壁內已經沒有水分了，原生質體便與細胞壁緊密吸附而不分離。所水分了，原生質體便與細胞壁緊密吸附而不分離。所以在原生質收縮時，就會拉著細胞壁一起向內收縮。以在原生質收縮時，就會拉著細胞壁一起向內收縮。由于細胞壁的伸縮性

32、有限，所以就會產生一個向外的由于細胞壁的伸縮性有限，所以就會產生一個向外的反作用力，使原生質和液泡處于受張力的狀態。這種反作用力，使原生質和液泡處于受張力的狀態。這種張力相當于負的壓力勢，它增加了細胞的吸水力量，張力相當于負的壓力勢，它增加了細胞的吸水力量，相當于降低了細胞的水勢。相當于降低了細胞的水勢。 成熟細胞的水勢：成熟細胞的水勢：WSP表示為：為什么？m 呢？未形成液胞的細胞具有一定的襯質勢。未形成液胞的細胞具有一定的襯質勢。但當液泡形成后，細胞內的親水膠體已被水分飽但當液泡形成后，細胞內的親水膠體已被水分飽和，其襯質勢已與液泡的滲透勢達到平衡。如果和，其襯質勢已與液泡的滲透勢達到平衡

33、。如果細胞中原生質的細胞中原生質的m與液泡的與液泡的S之間不相等，兩者之間不相等，兩者之間就要發生水分移動，直至達到兩者水勢相等之間就要發生水分移動，直至達到兩者水勢相等為止。為止。這時整個質膜以內的各部分水勢都相等，都等于滲這時整個質膜以內的各部分水勢都相等，都等于滲透勢。透勢。圖圖3 植物細胞的相對體積變化與水勢植物細胞的相對體積變化與水勢W，滲透勢滲透勢S和壓勢和壓勢P之間的關系圖解之間的關系圖解在細胞初始質壁分離時（相對體在細胞初始質壁分離時（相對體積積1.0），壓力勢為零，細胞的），壓力勢為零，細胞的水勢等于滲透勢。水勢等于滲透勢。當細胞吸水，體積增大時，細胞液當細胞吸水，體積增大時

34、，細胞液稀釋，滲透勢增大，壓力勢也增大。稀釋，滲透勢增大，壓力勢也增大。當細胞吸水達到飽和時，滲透勢當細胞吸水達到飽和時，滲透勢與壓力勢的絕對值相等，但符號與壓力勢的絕對值相等，但符號相反，水勢便為零，不再吸水。相反，水勢便為零，不再吸水。當細胞強烈蒸騰時，壓力勢是負當細胞強烈蒸騰時，壓力勢是負值（圖中虛線部分），失水越多，值（圖中虛線部分），失水越多，壓力勢越負。在這種情況下，水壓力勢越負。在這種情況下，水勢低于滲透勢。勢低于滲透勢。（五）細胞間水分的運轉（五）細胞間水分的運轉水分進出細胞取決于細胞與其外界的水勢差。水分進出細胞取決于細胞與其外界的水勢差。相鄰細胞間的水分移動同樣取決于相鄰細

35、胞間的水勢相鄰細胞間的水分移動同樣取決于相鄰細胞間的水勢差。水勢高的細胞中的水分向水勢低的細胞中移動。差。水勢高的細胞中的水分向水勢低的細胞中移動。 X YS14巴巴P8巴巴 W6巴巴S12巴巴P4巴巴 W8巴巴水勢高低的不同不僅影響水分移動的方向，而且還影水勢高低的不同不僅影響水分移動的方向，而且還影響水分移動的速度。兩細胞間水勢差越大，水分移動響水分移動的速度。兩細胞間水勢差越大，水分移動越快，反之則慢。越快，反之則慢。Figure 15.3 Consequences of localized solute fluxes for flow in the symplasm. Solute f

36、luxes may result from solute import or export (as shown here) or from solute production or utilization within cells (e.g., starch mobilization). (A) In the absence of intercellar connections, solute fluxes cause concentrations to change independently in each cell. An example would be the solute and

37、turgor changes in guard cells during stomatal movements. (B) In cells that are interconnected by plasmodesmata, turgor differences cause solution to flow from regions of solute accumulation (sources) to regions of solute utilization (sinks). (C) Solution flow along the symplasm is more efficient if

38、sources and sinks are connected by cells with low resistance to flow.Figure 15.3 Consequences of localized solute fluxes for flow in the symplasm. Solute fluxes may result from solute import or export (as shown here) or from solute production or utilization within cells (e.g., starch mobilization).

39、(A) In the absence of intercellar connections, solute fluxes cause concentrations to change independently in each cell. An example would be the solute and turgor changes in guard cells during stomatal movements. (B) In cells that are interconnected by plasmodesmata, turgor differences cause solution

40、 to flow from regions of solute accumulation (sources) to regions of solute utilization (sinks). (C) Solution flow along the symplasm is more efficient if sources and sinks are connected by cells with low resistance to flow.（六）植物體內水分運轉的方式（六）植物體內水分運轉的方式（ 補）補）1. 擴散（擴散（diffusion） 擴散是指物質分子從高化學勢處向低化學勢處均擴

41、散是指物質分子從高化學勢處向低化學勢處均勻分布的現象。勻分布的現象。動力：兩點間的水勢差。對于短距離的物質運輸有效。不適用于長距離運輸。 當溶液被膜分開為兩個部分時，溶質無法跨膜運當溶液被膜分開為兩個部分時，溶質無法跨膜運輸，溶劑的跨膜擴散稱為滲透。輸，溶劑的跨膜擴散稱為滲透。2. 滲透滲透(osmosis)滲透動力為膜兩側的水勢差。這是物質進入細胞的主要形式。（六）植物體內水分運轉的方式（六）植物體內水分運轉的方式3. 集流集流(bulk flow) 由于壓力差的存在而形成的大量分子集體運動由于壓力差的存在而形成的大量分子集體運動的現象稱為集流的現象稱為集流(bulk flow)。 在多數情況下，植物體中集流的動力就是液體的水勢差。 液體在植物體的導管和篩管中移動時，可以以集流方式移動。這種方式速度快。植物體內水勢的變化植物體內水勢的變化在同一植株中，地上在同一植株中，地上器官的水勢比根系的器官的水勢比根系的水勢低。水勢低。對植物的同一葉片而對植物的同一葉片而言，距主脈越遠的部言，距主脈越遠的部位其水勢也越低。位其水勢也越低。在土